Наукова бібліотека України

Loading
ЛЕКЦИИ О ЗАРОЖДЕНИИ И РАЗВИТИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ТЁЛ ДЛЯ ВРАЧЕЙ И НАЧИНАЮЩИХ ЕСТЕСТВОИСПЫТАТЕЛЕЙ КАК ВВЕДЕНИЕ В БОЛЕЕ ГЛУБОКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ § 9 - § 11
Серия "Классики науки" - Бэр К.М. История развития животных Т.2

§ 9

Развитие млекопитающих

После этих замечаний переходим к млекопитающим, классу животных, получившему свое название благодаря той особен-

* Росси заставлял яйца развиваться некоторое время внутри тела кур и индюшек путем закупоривания яйцевода; у таких яиц не было скорлупы, были только оболочки («Memoires de Turin», vol. VI).

** У одного из моих слушателей, д-ра Грубе,118 содержавшийся в сухих условиях Coluber Natrix отложил яйца. К сожалению, я узнал об этом слишком поздно и не мог исследовать яйца и степень развития эмбрионов. Всех содержавшихся у меня в живом состоянии змей я вскрывал раньше.

ности их развития, что все представители этого класса по выходе из тела матери и сбрасывании плодовых оболочек потребляют в качестве питательного вещества материнское молоко, вырабатываемое в особых органах материнского тела (млечных железах). Однако время рождения падает не у всех на одну и ту же ступень развития эмбриона. Поэтому и среди млекопитающих следует различать ранородящих и позднородящих. Первые немногочисленны и, в свою очередь, обнаруживают между собой значительные различия. Вторые гораздо многочисленнее; если их эмбрионы при рождении не все одинаково развиты, то все же внешне они обладают почти окончательной формой и всеми органами в почти развитом состоянии, за исключением полового аппарата. Все они после рождения могут свободно передвигаться. Напротив, эмбрионы ранородящих млекопитающих еще неспособны к самостоятельному движению ко времени их появления из женского полового отверстия.

Ранородящих млекопитающих следует рассматривать как формы переходные, позднородящих — как основной ствол этого класса. О первых должна быть речь сначала, поскольку они стоят ближе к птицам. Однако это можно сделать лишь вкратце — частью по той причине, что несмотря на многократные попытки у нас еще полностью отсутствуют подробные знания об их истории развития, частью потому, что у меня нет собственных исследований касательно этих животных.

Наиболее бросающиеся в глаза уклонения обнаруживают новоголландские Monotremata — утконос и ехидна. Правда, эти замечательные уклонения от способа развития других млекопитающих были замечены лишь у утконоса (Ornitho-rhynchus), однако при близком родстве его с ехидной (Echidna) вряд ли можно сомневаться, что и в этом отношении оба они окажутся сходными. Про утконоса уже давно рассказывали, что он откладывает и насиживает яйца. В новейшее время такие яйца были изучены, описаны и изображены натура

листами.* Эти яйца имеют удлиненную форму и твердую известковую скорлупу. Впрочем, еще не вполне достоверно, что описанные яйца действительно принадлежали утконосу, поскольку в них не наблюдалось эмбрионов; возможно, что за яйца утконоса были приняты яйца черепах, так как на изображении эти яйца имеют действительно необычайное сходство с яйцами черепахи. Однако, имея в виду показания туземцев, что утконос откладывает яйца и на них сидит, вряд ли есть основания отрицать принадлежность их утконосу.

Несмотря на откладку яиц с твердой скорлупой одноприходных все же нельзя исключить из класса млекопитающих, так как Меккель 119 нашел у взрослых самок млечные железы. На основании этого однопроходных следует относить к млекопитающим, рано откладывающим свои яйца, что является вообще правилом для всех яиц с твердой скорлупой; лишь гораздо позднее они кормят вышедшую из яиц молодь. Хотя и по общему строению, и по способу развития эти животные должны быть в основном причислены к млекопитающим, однако все же они обнаруживают ясно выраженные переходные черты к классу птиц. Раннее рождение заставляет предполагать у них женский половой аппарат, состоящий из двух яйцеводов, без настоящей матки. У других млекопитающих мы, разумеется, не находим ни твердой скорлупы, ни столь необычайно раннего отделения потомства от матери, обусловленного наличием этой скорлупы, ни перерыва между рождением и началом кормления.**

* G с a n t et Geoffroy, Annales des sciences naturelles, XIII, •стр. 157, табл. Ill, фиг. 4.

** Перед сдачей рукописи я нашел в «Philosoph. Transactions for the year» (1832) превосходное исследование Оуэна 120 о женском половом аппарате Ornithorhynchus, из которого я хочу вкратце привести относящиеся сюда данные, поскольку они еще лучше, чем это удалось сделать Жоффруа, доказывают близость гениталий утконоса к той форме, какую •они имеют у птиц и рептилий.

Оуэн у пяти экземпляров утконоса нашел достаточное развитие -одного только левого яичника. Ко времени зрелости этот яичник имеет

К ранородящим принадлежат также сумчатые, и, вероятно,, в различной степени. Как известно* эти животные при всем разнообразии в строении их зубов, пищеварительного аппарата и конечностей имеют то общее, что млечные железы находятся у самок в брюшной сумке. В стенке последней находятся две подвижные кости, с помощью которых сумка может произвольно раскрываться и замыкаться. У некоторых видов сумка

необычайное сходство с не вполне зрелым яичником птицы или еще более — черепахи. Содержимое Граафова пузырька было темного цвета и приближалось, таким образом, скорее к характеру желтка, нежели белка (ср. ниже, § 9, h). Отношение воронки к яичникам аналогично таковому у млекопитающих, поскольку воронка открывается на краю кармана, образованного на манер крыла летучей мыши, как это ясно показывают изображения на табл. XV—XVI. Выводящие протоки (яйцеводы и т. д.) занимают среднее положение между таковыми у черепах и у птиц, с одной стороны, и у млекопитающих, с другой, так как яйцевод и яйцевмести-лище (Eihalter) более разделены, чем у птиц, но менее, чем у обычных млекопитающих.121 Повидимому, первый предназначен для проведения более крупного яйца, чем у позднорождающих млекопитающих. (Поэтому можно полагать, что яйцеводы принимают яйцо и все содержимое капсулы яичника, как у птиц и рептилий). Расширенная часть яйцевода покрыта сильно развитыми продольными складками и снабжена толстой слизистой оболочкой, как у птиц. Вероятно, эта часть выделяет довольно значительное количество плотного белка, а также и вещества, служащего для образования скорлупы, Оуэн, правда, не склонен принимать для этих животных наличия твердой скорлупы, поскольку твердое яйцо не прошло бы через таз. Однако яйцо, как оно изображено у Гранта, не было бы слишком большим, а описание и изображение, приводимые самим Оуэном для нижней части яйцевода гораздо более совпадают с теми же частями у животных, откладывающих яйца с твердой скорлупой, чем у животных с тонкой яйцевой оболочкой. Оба яйцевода открываются в широкий мочеточник, а этот последний в клоаку, которая, повидимому, принадлежит скорее к кишечному аппарату, нежели к мочеполовому. Что касается млечных желез, то Оуэн помимо анатомического^ исследования, полностью доказывающего их назначение, приводит еще письмо проживающего в Новом Южном Уэльсе лейтенанта Мэнл, державшего у себя на дому кормящую самку утконоса с детенышами. Когда у погибшей матери стали сдирать шкурку, то из млечных желез выступило молоко. Тот же офицер нашел в теле другого утконоса (где?) мягкое еще яйцо. Оуэн открыл млечные железы также и у ехидны.

не полностью развита, но вместо нее с каждой стороны в области млечных желез имеется лишь по слабо выраженной кожной складке, не лишенной, однако, сумочной кости. Несомненно, что у этих видов эмбрионы рождаются в более развитом состоянии, чем у прочих. Сумчатые с развитой сумкой давно уже были предметом удивления и изучались естествоиспытателями, так как их необычайно маленьких и мало развитых эмбрионов находили висящими на сосках матери. При этом они так плотно присасываются, что конец соска глубоко проникает в глотку детеныша и последний, повидимому, именно вследствие этого обстоятельства поддерживается в висячем положении. •Лишь после того как детеныши разовьются настолько же, как и новорожденные обыкновенных млекопитающих, сумка раскрывается и обитатели временами покидают ее и возвращаются в момент опасности или же когда они хотят кормиться. Отсюда видно, что у этих животных период сосания по сравнению с обыкновенными млекопитающими растянут на гораздо больший срок и что только последняя половина периода сосания отвечает таковому у других млекопитающих, первая же половина отвечает обычному развитию внутри матки.

Теперь возникают вопросы: каким образом детеныши попадают в сумку и в частности прицепляются к соскам? Как далеко развиваются они в так называемом аппарате?

Не может быть, понятно, сомнения в том, что плод прежде всего образуется во внутренних половых частях тела самки. Сумчатые обладают двумя яичниками, повидимому, сходными по существу с таковыми же других млекопитающих. Их строение мы вскоре узнаем ближе. К сожалению, у меня на было случая исследовать эти яичники в свежем состоянии, поэтому я не знаю, имеются ли какие-нибудь особенности в их Граафо-вых пузырьках. Я нашел, что яйцеводы в своей задней половине значительно болео расширены, чем у обыкновенных млекопитающих. Это расширение отвзчает расширению яйцеводов у однопроходных, и уже по одному этому я не склонен считать, что оно соответствует матке позднородящих млекопитающих.1^2

Именно у сумчатых за яйцеводом следует еще одна часть, которую обычно принимают за матку, но которая все же значительно уклоняется от окончательной формы последней у обыкновенных млекопитающих. Она обнаруживает помимо средней части два широких боковых канала, которые также впадают во влагалище. Средняя часть в свою очередь разделена продольной складкой на два хода и впадает во влагалище между обоими боковыми ходами. Позже я могу показать, что такая форма, названная Uterus contortus, должна рассматриваться как задержанная в своем развитии матка обычной формы. Если принять эти отношения, то уже менее удивительно, что сумка с сосками служит детенышу в качестве второй матки. Именно потому-то и следует считать вероятным, что эмбрионы как бы рождаются в нее, причем влагалище без сомнения загибается наперед, а кости, поддерживающие сумку, оттягивают отверстие сумки назад. По крайней мере, других путей из внутренних половых частей в сумку найти не удается.123

Каким образом эмбрионы получают в сумке прочное прикрепление, можно до известной степени предполагать на основании новейших наблюдений Моргана.* Последний нашел, что перед периодом сосания соски не выступают, а каждый из них оказывается втянутым в небольшую полость. Вероятно эмбрионы проталкиваются ртами в эти полости, если только не попадают сюда целиком, и только здесь освобождаются от яйцевых оболочек. Дело в том, что -совершенно еще не ясно, как долго остается эмбрион заключенным в яйцевые оболочки и попадает ли он в сумку с этими последними или без них. У кенгуру весом в 56 фунтов были обнаружены детеныши, уже лишенные оболочек, всего в 21 гран, а у более мелких сумчатых даже в один гран. Думать, что у сумчатых вообще не имеется оболочек, было бы в настоящее время неправильно. Жоффруа полагает даже, что он видел у эмбрионов размером в 5 линий следы плаценты. Рудольфи пишет, что он нашел даже пупочные сосуды,

* Transactions of the Linnean Society, vol. XVI,

которые до того безуспешно искал Блэнвилль.124 В существовании таких сосудов в раннем периоде будет правильнее не сомневаться. Однако тот эмбрион, который я видел в Берлинском анатомическом музее как относящийся к роду Didelphis, я не мог признать за таковой, поскольку он имел форму ног, не свойственную этому роду животных. Произошла ли здесь какая-либо путаница, я не знаю.*

Во всяком случае еще многого недостает, чтобы можно было бы полностью сравнивать историю развития сумчатых с таковой других животных.

Если мы обратимся к позднородящим млекопитающим, которые составляют основной ствол этого класса, в то время как ранородящие представляют собой лишь переходы, то мы найдем во внешней форме и в строении яйца гораздо больше разнообразия, чем в способе развития самих эмбрионов. Последние мы оставим пока в стороне, с тем, чтобы позже сравнить в кратких чертах их развитие с историей образования цыпленка.

Историю же развития всего яйца 125а в целом, а также различных форм его мы должны рассмотреть подробнее, если хотим достигнуть правильного понимания при тех противоречивых данных и неустойчивом способе обозначения отдельных частей, которые мы находим у писателей разного времени. Я считаю при этом целесообразным начать с того, что нам стало известным за много столетий, частью даже тысячелетий, а затем перейти к исследованию вопроса, как эти части образуются согласно результатам новейших открытий. Благодаря этому я получу то преимущество, что буду говорить прежде всего об отношениях, которые для присутствующих здесь медиков

* Рудольфи 125 дал позднее рисунок этого эмбриона в «Abhandlun-gen» Берлинской академии за 1828 г. Кто внимательнее всмотрится в это изображение, тот, как и я, будет сомневаться, чтобы у столь далеко развившегося сумчатого большой палец задней ноги еще не отличался бы от других пальцев. Ведь большой палец можно вполне ясно различить у значительно менее развитых сумчатых.

являются вполне обычными и которые должны быть более или менее знакомы и остальным моим слушателям.

Старые данные прошлого столетия, приводимые, например, в обычных руководствах по анатомии, относятся лишь к более позднему состоянию плода. С давних времен известно, что детеныши обыкновенных млекопитающих развиваются в материнском теле в так называемой матке (uterus), что здесь эмбрионы окружены мягкими, богатыми кровью плодовыми оболочками, что эмбрион всегда соединен с последними при помощи круглого тяжа, отходящего от пупка и называемого поэтому пуповиной или пупочным канатиком (funiculus umblicalis). В пупочном канатике у всех млекопитающих находятся две пупочные артерии. Пупочных вен имеется либо только одна, как, например, у плода человека и большинства других млекопитающих, либо две пупочных вены, как у жвачных, у которых, однако, обе вены сразу по вхождении в тело соединяются в один ствол.

Еще в отдаленной древности среди оболочек яйца млекопитающих различали обычно две оболочки: амнион (amnion) и хорион (chorion). Первую оболочку считали лишенной сосудов, состоящей из одного слоя, окружающего эмбрион па манер широкого отстоящего мешка, но так, что этот мешок охватывает наружную поверхность пупочного канатика, отходит в виде покрова к пупку эмбриона и переходит в кожу последнего. Таким образом, амнион в соединении с кожей эмбриона образует впяченный в самого себя мешок, к которому эмбрион находится в таком же отношении, как сердце к сердечной •сумке. Внутри этого мешка находится плодовая жидкость, или плодовые воды.

Хорион, напротив, считался богатым сосудами, простым мешком, окружающим амнион вместе с эмбрионом и пупочным канатиком. Сосуды хориона суть продолжение пупочных сосудов. Однако наружная поверхность хориона ни у одного млекопитающего не является совершенно гладкой. В одних случаях, как, например, у человека и у хищных, на ограни-

чѳнной части этой оболочки находится мясистая масса, которая содержит сетевидные концы пупочных сосудов, распределяющиеся по ворсинкам или сосочкам. Такая часть была названа детским местом (Mutterkuchen, placenta), а в последнее время называется Fruchtkuchen.126 Напротив нее, на внутренней стенке матки имеется сходное образование.127

В других случаях по поверхности заметно вытянутого в длину плода рассеяно большое число плацент, которые получили название котиледонов. Напротив котиледонов постоянно наблюдаются на внутренней поверхности матки соответствующие набухания. Нетрудно было убедиться, что эти котиледоны представляют собой не что иное, как отдельные участки простой плаценты, отделенные друг от друга и распределенные по продолговатому плоду, как это всегда бывает у жвачных. Третья форма плода, также продолговатой формы, встречается у лошадей, свиней и других нежвачных копытных; она лишена котиледонов, но зато все яйцо за исключением концов одето короткими, богатыми сосудами ворсинками. Не составило бы труда и у этой формы найти в свою очередь близкие отношения к другим, поскольку котиледоны плода жвачных снова состоят из очень большого числа ворсинок; у нежвачных копытных эти ворсинки распределяются поодиночке и на большей части поверхности яйца. Эти ворсинки считались за простые удлинения сосудов, так как у человека они очень тонки.

В общих чертах как будто найдено соответствие между яйцами, а также раскрыто их соотношение с яйцами птиц. Амнион является той же самой оболочкой, которую под этим же названием мы видели у птиц. Пупочный канатик отвечает, очевидно, вытянутой в тяж пуповине. Точно так же можно было бы считать, что хорион соответствует хориону птичьего яйца, каким он представляется под конец насиживания. Но только под хорионом птичьего яйца, если называть так лишь наружный покров, как это уже сделано нами (§ 5, q), имеется още один слой, который первоначально образовывал вместе

с наружным хорионом один целостный мешок. Да и позже, когда этот нижний слой уже беднее сосудами, все же остается переход ясно выраженный. Отсюда возникает вопрос: так же ли обстоит дело и с хорионом млекопитающих? А когда в связи с этим вопросом стали различать несколько листков в хорионе, а также ознакомились со способом образования хориона у птиц, то возник другой вопрос: каким же путем образуется хорион млекопитающих и в особенности человека? Ведь никому еще не удавалось наблюдать в какой-либо момент у млекопитающих вырастание из клоаки богатого сосудами мешка или же обнаружить под богатым сосудами листком хориона другой, отстоящий от него листок (другую половину мешка), как у птиц (ср. § 5, р, q, z), не говоря о том, что в хорионе человека сосуды обнаруживаются лишь до того местаг до которого доходит плацента.128 Очевидно плацента является чем-то свойственным плоду млекопитающих, и ее нет у птиц. Зато у млекопитающих не наблюдали ни градинок, ни белка, ни скорлуповой оболочки, ни скорлупы. Отсутствие желточного мешка казалось само собой разумеющимся. Именно желточный шар считали за особенность, присущую итицам, ящерицам и, быть может, другим животным.

Сюда надо еще прибавить, что уже давно были замечены значительные отличия в строении плода у различных отрядов млекопитающих.

В плоде копытных был обнаружен большой мешок, такой же длины, как и весь плод, чрезвычайно нежный, полностью лишенный сосудов, далеко отстоящий от хориона и переходящий с помощью полого протока или мочевого тяжа (urachus) в мочевой пузырь. Этот мешок был назван по его форме — аллантоисом (allantois, allantoides) или по его связям — мочевой оболочкой (Harnhaut).

Плод собаки и других хищных представляет опять-таки совсем иную картину. Здесь наблюдаем длинный, весьма богатый сосудами мешок, казавшийся вследствие этого сильно покрасневшим, который также был в соединении с пуповиной,

но (как обычно считали) только посредством сосудов. Его назвали эритроисом (erythrois). Можно было совсем запутаться, когда у эмбриона собаки нашли открытый urachus, но мочевого мешка распознать не могли. Зато под хорионом действительно открыли отстоящий и также содержащий сосуды листок, как у птиц, — membrana media. Когда же от собак снова обратились к копытным, то оказалось, что у тех из них, которые не пережевывают жвачки, как лошадь и свинья, также имеется в первую половину развития внутренний, снабженный сосудами мешок, стоящий через пуповину в связи с кишкой, но только далеко не столь объемистый, как у собаки, и переходящий на обоих концах в тонкие отроги.

Яйцо человека в его ранней стадии выдвинуло новые проблемы. Между хорионом и амнионом был обнаружен маленький пузырек, пупочный пузырек (vesicula umbilicalis), соединенный с помощью длинного стебелька с пуповиной. Однако многие анатомы вовсе не могли его найти и сочли за болезненное образование. Далее между амнионам и хорионом, там, где они отстоят друг от друга, была найдена у совсем молодых плодов загадочной природы оболочка, которую назвали срединной оболочкой (membrana media) и были склонны считать ее за аллантоис. От внимания исследователей не ускользнуло, что в более позднее время против плаценты со стороны матки находится еще другое образование, вроде того как у жвачных против котиледонов матки располагаются котиледоны плода. Однако было с определенностью доказано, что в первое время развития человеческого яйца вся матка бывает выстлана толстым слоем свернувшегося вещества — отпадающей оболочкой (membrana decidua Hunteri). Этот слой не окружает яйца непосредственно своей внутренней поверхностью, но как бы впячен в самого себя, и во впяченной части (umgeschlagene Haut, decidua reflexa) яйцо лежит как в открытом мешке,* чего не наблюдается ни у одного другого млекопитающего.129

* Hunter. Anatomia uteri humani gravidi. Lond., 1774.

Что касается способа развития яйца, то уже в XVII в. в яичниках млекопитающих наблюдались и были подробно описаны заполненные жидкостью пузырьки, названные по имени их исследователя Граафовыми пузырьками. Тот же анатом нашел совсем мелкие яйца в яйцеводах (маточных трубах) кролика и несколько более крупные в матке кролика. Он не сомневался в том, что найденные им в личинках пузырьки являются яйцами. Эти яйца, по его мнению, проходят дальше и развиваются в матке. Однако он не мог умолчать о том, что пузырьки, наблюдавшиеся им в яйцеводах, были гораздо мельче пузырьков, виденных им в яичнике.* Несмотря на это затруднение и несмотря на то, что многие наблюдатели не находили ни в яйцеводах, ни в матке вскоре после оплодотворения ничего, кроме жидкости, а также несмотря на то, что вскоре после этого один или несколько Граафовых пузырьков были найдены опорожненными и превращенными в плотную массу (corpus luteum), тем не менее взгляд Граафа, несмотря на многие возражения, сохранялся как наиболее простой и кажущийся наиболее естественным.

Между тем этот предмет настоятельно требовал нового основательного исследования. Галлер объединился для этой цели со своим учеником Кулеманом (Kuhlemann) и вместе с ним исследовал некоторое количество овец, вскрывая их часто, день за днем. Однако эти исследователи к своему удивлению и к удивлению всего анатомического мира не нашли в матке до 12-го дня ничего; позднее обнаружили немного слизи, количество которой увеличивалось, на 17-й день увидели первые следы образования яйца и на 19-й — уже значительных размеров яйцо с эмбрионом.

Галлер исследовал и других животных, частью один, частью с другим своим учеником Итом (Ith), с таким же результатом. У собаки вплоть до 10-го дня не было замечено никаких следов яйца.**

* G г a a f. De mulierum organis. 1672.130

** H a I 1 ѳ г, Opera minora, vol. II, № XXXII.

После этого, естественно, пришли к такому представлению, что Граафовы пузырьки дают для развития плода лишь жидкость, из которой гораздо позже формируется целиком яйцо как бы путем свертывания, вызванного внутренней необходимостью .

Но и на таком убеждении нельзя было надолго успокоиться, так как в конце прошлого столетия англичанин Крукшэнк 131 нашел у кролика в яйцеводах яйца уже на третий день после оплодотворения,* что снова давало повод к возвращению ко взгляду Граафа. В пользу этого, казалось* говорило также известное сходство (хотя и не совпадение) Граафовых пузырьков с желточными шарами птиц. В первом и втором десятилетиях настоящего века Окен** и Меккель *** показали, что эмбрион млекопитающих действительно обладает желточным мешком, что пупочный пузырек человека и эритроис других животных не могут быть чем-либо иным и что эти части в ранний период развития сообщаются с кишечником, как и желточный мешок птиц. Также и другие части плодовых оболочек обнаружили подобное соответствие. Впрочем, не все ученые признавали очевидность 'этих доказательств. Дютрошэ и Кювье проводили аналогию между плодом млекопитающих и яйцом птиц еще дальше, в частности доказывали, что аллантоис, как и у птиц, образует совместно с наружной яйцевой оболочкой хорион. Однако Кювье сомневался (как уже до того Эммерт, а позже Флейшман) в наличии коммуникации пупочного пузырька и эритроиса с кишечником. Кроме того, оба они не могли выяснить способа возникновения аллантоиса.**** Я проследил потом этот способ образования аллантоиса и хориона

* Philosophical Transactions, 1797; Reil’s Archiv, Bd. II.

** О k e n und К і e s e r. Beitrage zur vergleichenden Anatomie und Physiologie. 1807.

*** Wolff. Ueber die Bildung des Darmkanals im Hiihnchen, iibersetz von Meckel. 1812.

**** Cuvier, Memoires du Museum d’histoire naturelle, vol. Ill, 1817. — Dutroch ej,, Mem. de la societe medicale d’emulation, vol. IX, 1826.

подробнее в постепенной смене тех различных фаз, которые они принимают, чтобы доказать, что разнообразие хориона обусловлено маткой.* Но каким способом образуется наружная яйцевая оболочка, — этот вопрос Дютрошэ и Кювье оставили не затронутым, так же как и тот факт, что Прево и Дюма снова обнаружили яйцо собаки в яйцеводе и во многих подробностях доказали сходство между более молодыми эмбрионами млекопитающих и эмбрионами птиц.** Поскольку я нашел, что яйцо в Граафовом пузырьке имеет вид очень маленького желточного шара,*** я был склонен считать, что наружная яйце-

* В а е г. Ueber die Gefassverbindung zwischen Mutter und Frucht. 1828. Gratulatiosschrift zu Sommerings Jubelfeier.

** Annales du sciences naturelles, t. Ill, стр. 113, 183.

*** Baer. De ovi mammalium et hominis genesi Epistola, 1827, XV. Этот факт нахождения яйца внутри Граафова пузырька был с тех пор подтвержден Шарпеем (Sharpey), Томсоном (Thomson) (Edinb. new phi-los. Journal, 1830) и Зейлером (Seiler) (Die Gebarmutter und das Ei des Menschen, 1832). Он находит себе подтверждение и в том, что с появлением моего труда многие естествоиспытатели полагают, что они уже раньте видели яйцо и признали его за таковое. Д-р Плагге (Plagge) для обоснования своих претензий поместил в меккелевском архиве анатомии и физиологии за 1829 г. (стр. 193—202) отдельную статью, где стремится доказать, что истинное яйцо, или желточный шар млекопитающих, был действительно наблюдаем и правильно описан не только им, но еще до этого другими. Он надеется, что я «откажусь от своего заблуждения, если я раскрою книгу истории». До сих пор д-р Плагге держит передо мной книгу истории и пытается, за неимением у него трудов Граафа,*) доказать по «Traite des monstres» Пальфина (Palfyn), что Грааф считал за яйцо не всем известные, названные по имени пузырьки, но настоящие желточные шары, заключенные в них. Так как «Орега» Граафа были у меня в двух экземплярах, то я взял на себя смелость переслать один экземпляр Д-ру Плагге, подчеркнув те места, которые показывают, что Грааф все содержимое капсулы называет ovulum. Сожалею, что пришлось подчеркнуть многие места в книге. Далее, Гом (Ноте) и Бауэр (Bauer) утверждают, ч[то видели*яйцо в яичнике. Эти исследователи пишут, что яйцо образуется якобы в желтом теле. Но желтое тело развивается не внутри Граафова пузырька или из него, а вне его. Бауэр якобы видел раскрывание желтого тела и выхождение из него яйца у неоплодотворен-

•) «Книга истории» имеет у д-ра Плагге значительные пробелы!

©ая оболочка является первоначальной, полученной из яичника

Вскоре после этого мне удалось, однако, на примере копытных наблюдать, что эта оболочка образуется совершенно так

ной свиньи всего лишь шестимесячного возраста (Lectures on comparative anatomy, vol. Ill; Meckel’s Archiv fiir Physiologie, Bd. V, стр. 417).

В этом немецком переводе, авторитетность которого известна только д-ру Плагге, написано даже «шестинедельной свинье». Вообще в этой статье много странностей, что можно объяснить только удивительным непониманием Гома. Рассмотрим его сообщение несколько ближе. Ни из одного места нельзя заключить, что он видел яйцо в яичнике. Величину этого яйца он не приводит, даже приблизительно, и еще меньше говорит о тех условиях, при которых его видел. Я считаю весьма мало вероятным, чтобы неоплодотворенная свинья выделяла из яичника яйцо.*) Что Тому и Бауэру попалась свинья как раз в момент выделения яйца, .это столь же бесконечно невероятно, как предположение, что Гом, орудуя ножом, вызвал у животного чувство полового влечения.

Совершенно невозможно увидеть вскрытие желтого тела, а также найти яйцо в брюшной полости вскрытой свиньи. Вдвойне невозможно увидеть такой прижизненный акт на вырезанном и положенном под •микроскоп яичнике ж втройне невозможно обнаружить все это на яичнике лоросенка. Поэтому, я считаю все это сообщение за вымысел или же за очень грубый самообман.132 У кого больше веры, пусть даст ему ход. Англичане и не придавали значения этому сообщению, в противоположность немцам, про которых Менцель не без справедливости говорит: «Стоит раз немцам придти к почитанию кого-либо, то они уже ни о чем ^больше не спрашивают».

Что касается претензий самого д-ра Плагге, то я уже высказался в «Heusinger’s Zeitschrift» (т. II) в том смысле, что, по моему мнению, •он принял за яйцо недоразвитый, сдавленный соседним желтым телом Граафов пузырек вроде изображенного на нашей таблице IV, рис. И, іибо Плагге в своей более ранней статье (Meckel’s Deutsches Archiv fiir Physiologie, VII) говорит, что corpus luteum будто бы образуется между яйцом и ближайшим Граафовым пузырьком. Это яйцо якобы достигает трех линий в поперечнике и обнаруживает три слоя, «которые, видимо, представляют собой три будущие оболочки: хорион, аллантоис и амнион».

*) У женщины встречаются corpora lutea без предшествовавшей беременности, это наблюдал я сам. Изредка они могут встречаться у девственниц. Но я сомневаюсь, чтобы у животных могли раскрываться капсулы без предшествовавшего спаривания, поскольку у множества вскрытых мною животных я никогда не находил ничего ^подобного.

же, как и наружная яйцевая оболочка птицы, только позже. Кроме того, мне удалось доказать соответствие в строении яйца копытных и яйца других млекопитающих и полностью выяснить, что ввело в заблуждение Галлера и Куле-мана.*

Таким образом, не хватает только первоначальной верхней оболочки (Oberhaut), да зародышевой оболочки, становящейся потом пупочным пузырем. Ко второй своей статье (Meckel’s Archiv fiir Anat. etc., 1829) д-р Плагге приложил рисунки без дальнейшего их объяснения. На табл. VI, фиг. 2 каждый признает недавно вскрывшуюся капсулу, из которой яйцо уже давно вышло. Затем то, что изображено, величиной с вишню, — нечто болезненное или непонятное. На фиг. 1 мы видим яичник с несколькими выступающими, почти лежащими на нем, Граафо-выми пузырьками, какими они в яичнике коровы никогда не бывают. На одном из них видно черное пятнышко, вероятно долженствующее изображать яйцо. После появления моего труда было нетрудно нарисовать такое пятнышко, но здесь оно окружено сосудистым кругом, какого никогда не встречается при всей изменчивости сосудов Граафова пузырька. Раньше я еще сомневался, видал ли д-р Плагге в действительности желточный шар коровы, теперь я уже не сомневаюсь в том, что он его не видал.

Зато Прево и Дюма, повидимому, действительно нашли яйцо у собаки, не приняв его за то, чем оно является на самом деле. В той своей статье, где они указывают, что дважды видели темные тельца внутри Граафовых пузырьков (Annales des sciences naturelles, t. Ill, стр. 135), они говорят, что последние отличались от яиц меньшей прозрачностью, вследствие чего авторы считают нужным еще раз исследовать отношение Граафовых пузырьков к найденным в матке яйцам. Дюма в статье «Яйцо»-(Dictionnaire classique, 1827) объясняет, что «из капсулы выходит эллиптический, прозрачный, заполненный жидкостью пузырек». Очевидно, это простое предположение, так как такого пузырька в природе не существует. После появления моего труда Прево уже правильно описал (Annales des sciences naturelles, t. XVI, 1829, стр. 160) желточный шарик у коровы как непрозрачное образование. В последнее время желточный тар млекопитающих видел также Кост.133

* Эти наблюдения я сообщил в 1830 г. Парижской академии,, а в 1831 г. Берлинской академии наук, но с тех пор не успел еще их опубликовать, хотя рисунки были награвированы еще четыре года тому назад. Надеюсь осуществить это в ближайшее время.

Этим кратким, отнюдь не претендующим на полноту историческим очерком* я имел намерение ввести своих слушателей в современное состояние знания об этом предмете и с самого начала указать основные результаты учения о развитии, которые я излагаю ниже:

1) Яйца млекопитающих еще до оплодотворения имеют вид маленьких желточных шаров.

* Наш очерк не может претендовать на полную достоверность. Нидгэм (Needham), как известно, смотрел на дело шире, чем его последователи.

Однако всякий сведущий человек понимает, что если бы мы захотели рассказать о всех подробностях этого вопроса, то наше положение неизбежно разрослось бы в объемистый том. Я касался только общеизвестных старых данных, так как стремился перебросить мост между тем, что знает каждый медик или о чем он по крайней мере слыхал (например об эритроисе и т. д.), и позднейшими работами по истории развития. Надеюсь, что те читатели, которые не являются анатомами новейшей школы, будут мне благодарны за эту пару страниц, так как без этого понимание эмбриологических описаний представило бы для них немалые трудности. Только имея в виду эту цель, я обошел, по возможности, все путанное в этом вопросе и написал этот исторический обзор как вступление к последнему изложению.

Так, например, Кювье в сущности не доказал, что хорион образуется из наружной оболочки и аллантоиса. Напротив того,, он называет самую наружную оболочку хорионом и пытается на более зрелых плодах показать, что сосуды попадают туда через аллантоис (по нашей терминологии — мочевой мешок). Дютрошэ же полностью отрицал наличие общей' эболочки и даже спорил по этому поводу с Кювье.134 Согласно его мнению,, хорион является лишь частью мочевого мешка. К этому надо еще добавить, что у человека Дютрошэ рассматривал decidua как хорион, т. е. как аллантоис. Поэтому его часто совсем не понимали. Постепенное образование хориона, так же как и развитие мочевого мешка, никто из них обоих не проследил. Кювье оставляет даже (ук. соч., стр. 117) под вопросом, вырастает ли мочевой мешок млекопитающих постепенно или жѳ с самого начала имеет ту форму, какую находят позже. Вот какие длительные родовые потуги сопровождали рождение вопроса о строении плода млекопитающихі Полагаю, что история развития хориона и аллантоиса впервые показана мною. Однако мое описание все еще почти всюдуг называют гипотезой. Понимание должно придти, хотя и медленно.

2)    Все они вначале по характеру своего строения и по числу своих частей сходны друг с другом.

3)    Эти части лишь с некоторыми изъятиями, зависящими от формы и строения матки, являются теми же самыми, какие имеются в птичьем яйце.

4)    Однако при дальнейшем развитии определенные части, у одних — одни, у других — другие, рано прекращают свой рост, чем и вызываются позднейшие различия.

5)    Наконец, эти постоянные различия в строении отдельных частей, в связи с различной внешней формой, зависящей в свою очередь от строения матки, порождают различный вид яиц у млекопитающих.

Пологой аппарат позднородящих млекопитающих отличается от такового же у птиц и рептилий в первую очередь полным разобщением с кишечником. Среди всех млекопитающих только однопроходные имеют клоаку, обнаруживая этим свое родство с нижестоящими классами животных. Правда, и у некоторых других млекопитающих иногда при осмотре снаружи кажется, будто кишечник и половые пути имеют одно общее отверстие. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что у таких животных имеется перегородка между обоими путями, но без общего волосяного покрова. Общей полости (клоаки) отнюдь не существует. Зато мочевые и половые пути близ выхода всегда связаны друг с другом.

Яичники млекопитающих (мы подразумеваем здесь, если не указано обратное, позднородящих млекопитающих) развиты с обеих сторон.135 Они являются, как и у птиц и черепах, сплошными (т. е без внутренней полости), состоят также из клеточного вещества и погруженных в это вещество капсул, которые (вместе с их содержимым) называются Граафовыми пузырьками.* Наружная оболочка яичника кажется нам лишь уплотненным клеточным слоем и прикрыта еще брюшиной.

* На рис. 13 табл. IV (сильно увеличено) а — зачатковый (клеточ-ліый) слой, Ъ — покров брюшины, cd — капсула.

Но как зачатковый слой, так и капсулы являются здесь более плотными, чем у названных выше животных (т. е. птиц и реп тилий). Отчасти по этой причине, отчасти же вследствие того что размеры капсул здесь меньше и их содержимое ко времени спаривания далеко не столь сильно увеличивается в объеме, как у птиц, выходит, что яичник млекопитающих никогда не имеет вида грозди, как зрелый яичник птиц. Если же зрелые капсулы выступают из основной массы, оттесняя ее в сторону, сильнее, чем незрелые, то они никогда не получают настоящих стебельков, так как основная масса слишком плотна для этого. Таким образом, яичники млекопитающих имеют больше внешнего сходства с еще неразвитыми яичниками птиц и рептилий. Формы, которые принимают яичники в отдельных семействах, образуют постепенный ступенчатый ряд вплоть до формы, характерной для человека, где все наружные неровности исчезают и преобладающий по своей массе зачатковый слой образует удлиненно-округлое, слегка сплющенное тело.136 У грызунов и насекомоядных капсулы выдаются еще достаточно заметно, придавая яичнику форму тутовой ягоды. Несколько меньше они выступают у свиньи, еще меньше — у хищных и жвачных, у которых лишь зрелые капсулы возвышаются частью своей окружности над поверхностью зачаткового слоя. После человека капсулы глубже всего погружены в ткань яичника у обезьян. Замечено, что на форму яичника имеет влияние также число запасных капсул, или продуктивная способность животного. Как самая ткань яичника, так и капсулы являются более плотными у млекопитающих, чем у птиц. Они также образованы двойной оболочкой — очень тонкой и состоящей из плоского клеточного материала наружной и более толстой внутренней оболочки, которая при большом увеличении обнаруживает неровности и мягкую ткань с утонченными участками. В ней оканчиваются многочисленные сосуды, как показывают тонкие инъекции. Таким образом, капсула построена сходно с таковыми птиц (§ 3, Ь). Однако тот рубчик, посредством которого такая капсула вскрывается, является

всегда значительно более коротким, чем у птиц и амфибий. Если его усмотреть до вскрытия, то он представляется в виде^ маленького неправильного пятна. После вскрытия, место разрыва является всегда очень небольшим, большей частью с рваными краями, иногда несколько щелевидной, но всегда короткой формы.

Как у ранее рассмотренных классов животных, так и у млекопитающих проводящие яйцо пути отделены от яичников. Это пара яйцеводов, называющихся здесь обычно маточными трубами или фаллопиевыми трубами. Они свободно открываются воронкообразным отверстием в брюшную полость. По крайней мере такова основная форма, которая, разумеется, претерпевает некоторые изменения. Яйцеводы прикрепляются к матке с помощью складки брюшины, содержащей ясно выраженные мышечные волокна, и являются более обособленными от брюшной стенки, чем те же части у птиц и рептилий. К верхней или задней стенке этой складки, называемой широкой маточной связкой (ligamentum latum), прикреплены яичники. В переднем крае складки находится с каждой стороны по яйцеводу. Последний, однако, у взрослых млекопитающих всегда является длиннее края складки. Поэтому он загибается своим воронкообразным концом внутрь и кверху. Означенный изгиб ясно выражен у человека и влечет за собой появление на складке в месте перегиба карманообразного углубления. У большинства животных этот карман значительно глубже, чем у человека. На краю кармана открывается воронка, которая, таким образом, направлена преимущественно к яичнику. Такие карманы, в которые можно вложить первый сустав большого пальца, наблюдаются, например, у свиньи и у жвачных. Если же карман еще крупнее, то он неизбежно должен прикрывать тело яичника. В таком случае он образует вокруг яичника подобие открытого кзади мешка. Так обстоит дело у собаки и других хищных, имеющих слепую кишку. Если карман этот стянут в виде мешка, то устье воронки неизбежно оказывается повернутым ко внутренней полости кармана и различить его

снаружи невозможно. У тюленей и хищных, не имеющих слепой кишки, мешок этот замкнут настолько, что остается лишь «совсем маленькое отверстие, через которое этот мешок сообщается с брюшной полостью; воронка при этом все же остается в коммуникации с брюшной полостью. Однако у некоторых животных замыкается и это отверстие, и тогда воронка, остающаяся все время в стенке мешка, сообщается лишь с его внут-ренней полостью. *

Мы увидим, что благодаря этому приспособлению обеспечивается продвижение яиц в трубы.

Яйцеводы млекопитающих несравненно более узкие, чем у птиц, но в остальном также выстланы слизистой оболочкой, снабженной длинными складками. Предвзятым следует считать мнение, что устье воронки у млекопитающих обычно снабжено лопастями или бахромкой, как у человека. Эти образования чаще отсутствуют, чем присутствуют, и являются, повидимому, более заметными преимущественно у животных стопоходящих, например у медведей, у которых они длиннее, чем у человека. Расширение, подобное яйцевместилищу птиц, в заднем ходе яйцеводов млекопитающих отсутствует; они даже наиболее сужены сразу за маткой (плодовместилшцем). Последняя, наоборот, сама заменяет яйцевместилище. Но поскольку она значительно отличаеіся по своему строению и становится способной долгое время сохранять и питать плод, то мы придаем ей особое название матки (Fruchthalter), которое употреблялось и раньше.137

* Такое полное замыкание я наблюдал не так давно у куницы и горностая, хотя раньше я полагал, в противоположность указаниям других (Heusinger’s Zeitschrift, Bd. И), что замыкание никогда не бывает полным. Однако я и посейчас несколько сомневаюсь, можно ли такое полное замыкание, какое я наблюдал всего дважды, рассматривать как нормальное явление, хотя не хочу утверждать и противного. Несомненно, что, как правило, отверстие это всегда можно различить, у соболя оно образует даже канал. У медведей и тюленей это отверстие сильнее раскрыто, а яйцевод при наличии такого образования всегда есть и отличается ют рогов матки противно тому, как думали раньше.

Мускульный слой у матки обыкновенно сильно развит.. Часть большой складки брюшины, примыкающая к матке, также снабжена значительным мускульным слоем из ясно* видимых продольных и поперечных волокон. Повидимому, мускульный слой в этой маточной брыжейке (mesometrium) тем слабее развит, чем менее выражен он в самой матке и чем больше последний имеет вид кишки. Что касается формы матки, то этот вопрос слишком общеизвестен, чтобы останавливаться на нем долго. Матка представляет у различных животных ряд переходов от грушевидной формы, какую она имеет у человека, к удлиненной форме — у четвероруких, затем к более или менее трехугольной — у ленивцев и неполнозубых, далее к двураздельной матке, у которой длинные кишкообразные отроги связаны с небольшой средней частью и, наконец, к полному расщеплению органа на две матки (у зайцев).

Какое бы сходство ни имели Граафовы пузырьки в яичнике млекопитающих с фолликулами яичника птиц и рептилий, строение их все же различно.

У млекопитающих в этих капсулах (табл. IV, рис. 13, cd) перед вскрытием их находим прозрачную, богатую белком массу, окруженную очень нежной оболочкой (е). Эта оболочка является, однако, не столь тонкой, как зрелая желточная оболочка у птиц, но обладает некоторой толщиной и зернистым строением наподобие желточной оболочки птиц задолго до зрелости последней (§ 3,е). Я назвал эту оболочку зернистой оболочкой (membrana granulosa), хотя и признаю первоначальное соответствие ее с желточной оболочкой.138 Содержимое капсулы стоит в таком же отношении к яичнику, как и у птиц, и его можно было бы назвать яйцом.

Однако в плод превращается не все содержимое капсулы, так как оно представляет собой не желточный шар, а нечто большее. Правда, жидкость внутри вышеупомянутой оболочки содержит довольно много шариков и этим отличается от белка птичьего яйца, но шарики эти менее многочисленны и значи-

тельно слабее окрашены, чем в желточных шарах всех упоминавшихся до сих пор животных.

В веществе капсулы находится очень маленький шарик.

Крупнее всего он у собак, где я его видел простым глазом.

1 1

Этот шарик имеет у них поперечник в 3q линии в зависимо-сти от степени зрелости.* У этих животных и их ближайших родичей шарик окрашен в яркожелтый цвет. У всех других исследованных мною животных он окрашен слабее. Эта желточная масса окружена довольно толстой и плотной оболочкой, ясно отграниченной от желточной массы. Повидимому, желточная масса заполняет не весь пузырек, так как при разрыве иглой, как мне кажется, я определенно нашел внутри маленькую полость. Этот маленький желточный шар занимает по отношению к общему содержимому Граафова пузырька такое же положение, как зародышевый пузырек в желточном веществе яйца птиц и рептилий. А именно он также находится не прямо в указанном жидком содержимом, но окружен плотно прилегающей к нему зернистой массой, более светлой, чем желток, но значительно более темной, чем окружающая его жидкость (g). Эта масса, очевидно, аналогична зародышевому слою яйца птиц и рептилий и имеет форму опрокинутой широкополой шляпы, причем в ней можно различить более крупный, плоский зародышевый диск и зародышевый бугорок, в полости которого и лежит желточный шар. Посредством зародышевого

* Вебер (Е. jN. Weber) предполагает (Anat. d. Menschen, t. IV, стр. 4(14), что приведенные размеры ошибочны. Ошибки, однако, здесь нет. Размеры даны, разумеется, только для желточного шара, весь фолликул значительно крупнее, и уже благодаря одному этому нахождение облегчается. Вебер сомневается, можно ли подобное образование видеть простым глазом. Но ведь для мелких объектов многое зависит и от их окраски. На медной пластинке мы различаем точки, которые значительно меньше 1/2о линии. Впрочем я охотно допускаю, что после оплодотворения эти желточные шары становятся несколько крупнее (измеренные были взяты от беременных животных), но, конечно, не более Ѵю линии в поперечнике.

диска, прилежащего к вышеупомянутой оболочке Граафова пузырька, желточный шар оттесняется к внутренней стейке этой оболочки, так что при раскрывании капсулы он неизбежно вытесняется из нее.* Я наблюдал, что отношение зародышевого бугорка к зародышевому диску различно у различных семейств животных.

Из всего этого описания видно, что желточные шары млеко-►питающих располагаются по отношению к остальному содержимому капсулы так же, как зародышевый пузырек в яйце птиц и рептилий.**

Повидимому, он является более высоко развитым зароды-.шевым пузырьком, содержащим вместо мелких, почти прозрачных зернышек зародышевого пузырька птичьего яйца более крупные, хорошо развитые и окрашенные желточные зерна, тогда как окружающая масса, которая у птиц при созревании яйца становится желтком, здесь мало отличается от простой лимфы. Если вспомнить, что в зародышевых пузырьках позднородящих ящериц и змей (§ 8, с) наблюдается ясно видимый желтоватый слой желточных зерен, то получается постепенная градация, и нельзя сомневаться, что желточный шарик млекопитающих представляет собой более высокое развитие зародышевого пузырька. У первых зародышевый пузырек имеет лишь пузырчатый слой желточного вещества, у вторых он превратился в желточный шарик с маленькой полостью внутри.139

* Поэтому если хотят исследовать желточные шары, а в особенности, если они плохо или даже вовсе не видны невооруженным глазом, то капсулы следует вскрывать под водой в небольшом сосуде вроде часового стеклышка, а затем просматривать выступившее содержимое под микроскопом.

** Кост (Coste) сообщает, однако, будто в таком желточном шаре он нашел, кроме того, зародышевый пузырек. Я не мог пока повторить этого исследования. Правда, еще четыре года тому назад я видел в яйце овцы, 45 минут спустя после оплодотворения, нечто светлое, что я, однако, счел за просвечивающую желточную полость. Яйцо находилось еще і© яичнике.

С этим более высоким развитием яйца млекопитающих быть может стоит в связи то, что по моим наблюдениям зародышевый пузырек позднородящих рептилий при выходе яйца из яичника растворяется — совершенно так же. как и зародышевый пузырек птиц, желточный шарик млекопитающих остается и развивается в плод, в то время как окружавшая его масса утрачивается.*

На основе этих наблюдений я поставил вопрос: не стоит ли более значительное развитие желточного вещества в зародышевом пузырьке в причинной связи с более длительным пребыванием эмбриона в материнском теле?** Но потом я сделал одно наблюдение, которое вызывает во мне сомнения. А именно, у осетра содержимое зародышевого пузырька является также очень плотным и сильно окрашено — правда не в желтый цвет, но в соответствии с окраской всего яйца — в темно-коричневый. Может быть осетр выращивает свою молодь внутри своего тела? Однако это мало вероятно, так как у осетра потомство очень многочисленно, а выводящие пути очень широки и кажутся мало приспособленными для задерживания внутри них икринок.

Ко времени спаривания, в зависимости от плодовитости животного, одна или же несколько капсул увеличиваются в размерах и уже поэтому выпираются на поверхность яичника. После оплодотворения это разрастание быстро увеличивается, пока капсулы не лопаются, что у некоторых млекопитающих происходит уже через несколько часов (у овец), иногда же, как, например, у собаки, некоторые капсулы вскрываются лишь через несколько дней.*** Повидимому, это вскры

* Более подробные данные об яйце в яйчнике я привел в своем мемуаре «De ovi mammalium genesi», также в «Heusinger’s Zeitschrift f. Physiologie» (1827, стр. 568 и сл.).

** Meckel’s Archiv f. Anat. u. Physiolog., 1827, стр. 575.

*** Однажды я нашел у собаки, восемь дней спустя после оплодотворения, одну еще не вскрывшуюся, но все же находившуюся в процессе созревания капсулу.

тие вызывается в особенности тем, что внутреннее содержание капсулы сильно разрастается и, будучи ограничено в пространстве, давит на содержимое капсулы в направлении к уступающему давлению рубчику. В то же время оплодотворение вызывает тургесценцию яйцевода с усиленным притоком крови к той стороне, где созревает капсула, или же на обеих сторонах, если это имеет место в обоих яичниках. 140 Яйцеводы при этой тургесценции еще более изгибаются по направлению к яичникам, карманы углубляются и приближаются к мешковидной форме, если только они не приобрели ее раньше. Воронка маточной трубы охватывает, как правило, весь яичник, а не отдельную капсулу, как у птиц и рептилий. Однако при этом охватывании яичников воронкой наподобие мешка внутреннее отверстие воронки бывает иногда настолько узким, что, как можно предположить, она передвигается от одной капсулы к другой, причем слегка поддерживается мешком. У одних животных такого охватывания, разумеется, нельзя видеть, у других же оно часто наблюдалось. Могу на основании многочисленных наблюдений заверить, что охватывание длится дольше, чем обычно думают. Например, у свиней яичник, как правило, остается охваченным приблизительно в течение четырех недель и почти столько же времени у овец.*

При опорожнении капсулы в полость ее иногда изливается кровь. Внутренняя оболочка капсулы продолжает быстро разрастаться и, утолщаясь, не только заполняет возникшее пустое пространство, но поскольку она представляет собой мешок, то часть ее через разрыв выпячивается над поверхностью яичника.** В этом состоянии она представляется сильно покраснев

* При исследовании более молодых эмбрионов я наблюдал указанное охватывание очень часто. Поперечные складки, которые образуют яйцевод, были для меня особенно примечательны. Они указывают на то, что он действительно присасывается к яичнику.

** Изображено в разрезе на табл. IV, рис. 12, а. Остальные желтые тела на этом рисунке показаны частью развитыми полностью, частью уже спавшимися.

шей, и выступающая ее часть образует поэтому кроваво-красную пуговку.141 Отверстие сохраняется в течение нескольких дней. Затем последнее зарубцовывается, но виден еще остаток внутренней полости, которая, однако, вскоре также заполняется. Вместо Граафова пузырька получается плотное, несколько выдающееся тело, которое получило название желтого тела (corpus luteum) вследствие того, что у человека и некоторых млекопитающих, например у коровы, его окраска вскоре становится желтой. Впрочем у многих млекопитающих это образование остается в продолжение всего времени беременности сильно покрасневшим. У кролика оно кажется беловатым. В последний период беременности желтое тело уменьшается, а после родов становится небольшим п мало заметным. Нетрудно видеть, чтс плотность вещества яичника не позволяет образовавшейся полости спадаться и сморщиваться, как это бывает у птиц и рептилий, и поэтому капсула после разрыва зарастает до тех пор, пока полость не будет выполнена. У птиц запустевшие капсулы принимают иногда форму желтого тела млекопитающих, особенно если рубчик, как это иногда бывает, снова зарастает. Но даже если рубчик и не зарастает, то сморщившаяся и ставшая совсем маленькой чаша, получая желтую окраску, обнаруживает замечательное сходство с еще незамкнутым, находящимся в процессе образования, очень маленьким желтым телом млекопитающих142 (ср. табл. III, рис. 1, 4).

При вскрытии капсулы общая зернистая оболочка, окружающая ее содержимое, каждый раз лопается, так как рубрик слишком мал, чтобы пропустить все ее содержимое. Поэтому вместе с белкообразным содержимым капсулы отходят и ее обрывки, причем маленький желточный шарик попадает неповрежденным в яйцевод. Он даже бывает окружен еще своим зародышевым слоем, который отделяется, повидимому, лишь медленно, так как я наблюдал его прилежащим к яйцу еще в яйцеводе. Поскольку зародышевый слой значительно увеличивает размеры яйца, то последнее благодаря этому окруже-

шио различается легче, чем без него. В этом кроется, несомненно, причина того, почему яйца в яйцеводах труднее обнаруживаются спустя некоторое время после их вхождения, чем непосредственно после него, особенно если яйца были уже с самого начала слабо окрашены. Все же нельзя никоим образом сомневаться в том, что желточные шары проходят через яйцевод до самой матки, не растворяясь.

Грааф и Крукшэнк несколько раз видели яйца кроликов в яйцеводах. Довольно сильно окрашенные и поэтому различимые в виде темных точек яйца собаки наблюдали в яйцеводах Прево, Дюма и я сам. Я нашел, только, что они были несколько увеличены и разрыхлены по сравнению с той формой, какую они имели в яичнике. Такими же я нашел яйца овцы перед концом первого дня. Зародышевый слой был на них сильно разрыхлен и уменьшен.

В яйцеводе во время прохождения яйца образуется несколько больше влаги, чем обычно.

Итак, яйцо попадает в матку. Оно попрежнему имеет вид простого желточного шара, только кажется, что желток вобрал в себя некоторое количество влаги, поскольку он теперь слабее окрашен. Оболочка, окружающая желток, довольно толста и, как показывает дальнейшее, должна обозначаться как наружная оболочка яйца. Поверх нее еще находится, по крайней мере у собаки и овец, совершенно неправильно распределенное вещество, которое нужно рассматривать как остатки зародышевого слоя. Под желточной оболочкой находится, вероятно, зародыш, так как вещество желтка не прилегает к наружной оболочке, а микроскоп обнаруживает к тому же, что желточные зернышки на поверхности связаны друг с другом. Это признак наличия зародыша. Поэтому я не сомневаюсь, что в яйцах млекопитающих либо сразу по вхождении в матку, либо вскоре после этого обособляется зародыш. Охватывает ли он уже с самого начала весь желток, едва ли можно определить путем наблюдения. Достоверно известно все же, что как только желток достаточно разжижается,

чтобы можно было ясно рассмотреть зародыш (у свиньи — через 8 дней, у кролика несколько раньше, у собаки — приблизительно в такой же срок, хотя с большими колебаниями во времени), последний представляет собой вместе с зародышевой оболочкой замкнутый пузырь. При малом количестве желточного вещества можно предполагать, что зародыш почти с самого начала является таким пузырем.*143

Вещество желтка в яйце подвергается постепенному разжижению, причем яйцо всасывает влагу и оттого становится крупным. Я полагаю, что не ошибусь, если стану утверждать, что влагу всасывает каждое отдельное желточное зернышко, вследствие чего распадается на несколько меньших и более светлых зернышек. Достоверно, что как только большая часть желтка растворится настолько, что можно различить мешковидную форму зародыша, в последнем можно обнаружить слипшиеся светлые желточные зернышки, распределенные маленькими кучками. Иногда мне казалось, будто каждая такая кучка окружена тонкой чертой, словно сдерживается еще в общей массе.**

Первое время яйца свободно передвигаются внутри матки вследствие сокращений последней. Действующие в этом направлении сокращения матки, усиленные сокращениями мезомет-риума, можно весьма ясно видеть на только что вырезанных и содержащих яйцо матках. Я наблюдал их у свиней, овец, собак и кроликов. В матке свиньи они продолжаются не менее двух часов, если держать ее в теплой воде.

Раздражение, оказываемое присутствием яйца на внутреннюю поверхность матки, вызывает прилив крови к ее слизистой оболочке. Сосудистые сети в матке сильнее наполняются

* Заслугой Коста считалось, будто бы он впервые выяснил подобную форму зародыша. Однако я уже высказался в пользу такого взгляда в «Heusinger’s Zeitschrift» (т. II, стр. 174), но, разумеется, как об обстоятельстве, которое лишь с трудом может быть доказано.

** Это мое наблюдение позднее опубликованного мною раньше, когда я не находил ни следа какой-либо оболочки.

кровью, и одновременно выступает богатая белком жидкость. По существу, эта жидкость отличается от белка птичьего яйца только тем, что она богаче водой и потому именно представляется в виде жидкости. Тем временем матка, очевидно, в результате более значительной тургесценции при наличии нескольких яиц, образует между ними пережимы. Таким путем отдельные яйца, вместе с белковой жидкостью отделяются друг от друга, причем те места, где расположились яйца, растягиваются выступившей жидкостью, вследствие чего для каждого яйца образуется как бы гнездо.

Яйцо пока еще состоит только из желточного шара, который все время присасывает части окружающей белковой жидкости, вследствие чего быстро растет и его желток разжижается.

С началом более быстрого роста яйца и потерей жидких частей белка яйцо вскоре одевается кожицей, очень плотно прилегающей к стенке матки. Это образование совершенно такого же характера, как у птиц, следовательно, отвечает наружной оболочке яйца (membrana ovi externa).*

Теперь яйцо становится вполне образованным и сразу делается значительно крупнее, чем было раньше.

Я проследил образование наружной яйцевой оболочки у свиней и овец во всех отдельных стадиях. Как правило, до тринадцатого дня у них не видно даже следа оболочки. В этот день при вскрытии матки пока ничего еще не видно. Но если

* Т. е. она аналогична скорлуповой оболочке птичьего яйца. Так я и раньше обозначал эту оболочку яиц млекопитающих. Но так как настоящей скорлупы все же не образуется, то мне кажется более правильным называть эту оболочку общим названием наружной яйцевой оболочки, а у птиц — особой скорлуповой оболочкой. Эта наружная яйцевая оболочка отвечает полуобразованию, которое Бурдах назвал exochorion. Название это можно принять, если считать, что всюду, также и у человека, закладывается второй листок. Однако же это название может относиться только к млеко питающим, и некоторым рептилиям. Такая же оболочка имеется и у низших животных, но там она не образует истинного хориона.144

подержать вскрытую матку в холодной воде, то можно заметить чрезвычайно тонкую кожицу, прилежащую к ее внутренней поверхности, которая выглядит приблизительно так, как пленка, образующаяся вокруг любой массы белка, погруженной в воду, причем эта пленка отделима лишь мелкими кусочками. На следующий день можно уже распознать эту пленку, если прорезать в стенке матки очень маленькое отверстие, только она неизбежно разрывается и спадается, как бы осторожно ни раскрывать матку. Однако через два дня пленка получает такую плотность, что уже удается вынуть яйцо вместе с его наружной яйцевой оболочкой.

Из сказанного нетрудно понять, почему Галлер нашел размеры яйца сразу столь значительными.

Конечно, от него не могла бы ускользнуть внутренняя часть яйца, т. е. желток с его оболочкой. Но у копытных последний тем временем подвергается метаморфозу, который легко мог сделать его неузнаваемым. А именно, он сильно вытягивается в длину и вследствие этого становится похожим на очень длинное и вытянутое образование.

У свиньи такое удлинение начинается с 11-го или с 12-го дня, а на 13-й или 14-й день достигает иногда невероятной длины в 20 или даже в 30 дюймов. Действительно, я сам никогда не поверил бы такому удлинению, если бы не наблюдал его чрезвычайно часто, вероятно, сотни раз и если бы не обнаружил тот механизм, посредством которого яйцо вытягивается таким образом. Дело в том, что матка всех копытных снабжена внутренними выступами, у жвачных — вышеупомянутыми чашевидными буграми, у толстокожих — многочисленными складками различной величины, которые глубоко вдаются в узкую полость и при движениях матки захватывают удлиненный желточный мешок и как бы растягивают его.* Вытянутые тяжи не лежат, однако, прямолинейно, но очень разно

* Как раз эти выступы делают совершенно невозможным сохранение наружной оболочки, пока она еще очень нежна.

образно закручены и извиты. В результате этого все образование в целом далеко не достигает длины желточного мешка; растянутого для измерения в одном направлении. Эгіи длинные концы (табл. IV, рис. 27) по способу их возникновения очевидно, родственны градинкам птичьего яйца; различие заключается в том, что они образованы из самого желточного шара путем его удлинения.

Однако я вижу, что мое желание разгадать загадку, каким образом случилось, что Галлер так долго не мог найти яйца, которое он с большим терпением искал в матке овец, а затем наткнулся сразу на очень большой плод, отвлекло меня от моего предмета и привело к одному частному вопросу, который скорее относится к дальнейшему изложению, где я намерен проследить отличие в форме плода у млекопитающих, а также способ образования этих форм. Теперь же моя задача сводится к тому, чтобы найти общие черты строения для всех яиц млекопитающих и также сравнить их со строением яйца птицы.

Но я был отвлечен ненадолго в сторону сообщением, каким образом я проследил возникновение наружной яйцевой оболочки у копытных. Мне не посчастливилось еще наблюдать этот процесс на плотно охваченных стенками матки плодах собаки и кролика. Пока они еще рыхло располагаются в матке, я обнаружил у них два включенных друг в друга мешка; позже, когда они вплотную окружены маточной стенкой, я также видел два вложенных друг в друга мешка, из коих наружный был снабжен ясно выраженными и быстро растущими ворсинками. Поэтому я был склонен считать, что наружная, перешедшая сюда из яичника оболочка и является как раз будущей наружной яйцевой оболочкой, теперь приобретающей ворсинки. В таком случае желточная оболочка и наружная яйцевая оболочка были бы идентичны. Однако поскольку при всем различии во внешней форме части, слагающие яйцо млекопитающих, являются в остальном одинаковыми, было бы, пожалуй, более вероятным считать, что у означенных плодов

наружная оболочка также образуется наново, разумеется, за счет небольшого количества жидкого белка. Вот это-то малое количество белка, а также плотное охватывание плода маткой делают почти невозможным наблюдение постепенного развития, и я, исследовав очень много плодов этого периода у собак, мог придти только к тому результату, что имеющая) ворсинки оболочка необычайно плотно прилегает к матке подобно наружной яйцевой оболочке копытных. Ни даже если у этих плодов и не имеется новой наружной яйцевой оболочки, то различие все же весьма незначительно, что нетрудно о бнаружить.

Только что сказано, что наружная яйцевая оболочка у копытных образуется совершенно так же, как у птиц, а именно имеет вид покрова вокруг некоторого количества белка. Разница заключается в том, что у млекопитающих белок содержит значительно больше воды. Вспомним, далее, что яйцо собаки, проникая в матку, обладает, как и другие яйца млекопитаю щих, наружной кожицей, которую мы назвали наружной оболочкой. Если допустить, что эта наружная оболочка в достаточной степени пропускает жидкий белок так, что последний скопляется под ней, тогда за счет белка не может образоваться никакой наружной оболочки, так как он уже получает свой покров. Поскольку же в матке хищников и грызунов действительно образуется очень мало жидкого белка, а, кроме-того, матка устроена у них таким образом, что она уже рано охватывает яйцо, то является вполне возможным, я считаю это даже вероятным, что оболочка, которую яйцо приносит с собой из яичника в виде наружной оболочки, становится наружной яйцевой оболочкой или, вернее, сохраняется. Тогда все сводилось бы, таким образом, к тому, чтобы доказать, что белок, действительно скопляется под наружной оболочкой. Такое доказательство привести нетрудно.

Прежде всего в яйце хищных и кроликов, после того как оно находилось некоторое время в матке, наружная оболочка отстоит от внутреннего мешка безусловно значительнее, чем

в яйце копытных. Если, далее, яйцо собаки или кролика, пока оно свободно лежит в яйцеводе и еще не снабжено настоящими ворсинками, поместить в чистую воду, то внутренний мешок зародышевой оболочки быстро отходит от мешка наружной оболочки — доказательство, что здесь имеется вещество, притягивающее воду. Что же это может быть, как не белок? Иное дело у копытных. Здесь количество выступившей жидкости очень велико и не может быть воспринято наружной оболочкой. Кроме того, зародышевая оболочка здесь нежнее, и все что было воспринято наружной оболочкой, переходит почти тотчас же через зародышевую оболочку в желток, который ни у одного животного не воспринимает окружающую жидкость настолько интенсивно, так что остается меньшая ее часть. Эта масса белковой жидкости будет теперь постепенно покрываться оболочкой, т. е. наружной яйцевой оболочкой, как это происходит в гораздо более короткий промежуток времени с более плотным слоем яичного белка у птиц и рыб.

Я несколько дольше задержался на этом вопросе с целью вполне наглядно показать, что различие является здесь чрезвычайно малым, даже почти отсутствует, хотя яйцо у некоторых млекопитающих получает новую наружную оболочку, яйцо же других сохраняет свою прежнюю оболочку. Яйцу безразлично (позволю себе употребить это выражение), каким путем оно приобретает свою наружную яйцевую оболочку, остается ли первоначальная оболочка, как я все еще допускаю в отношении собак, или эту наружную оболочку образует излившийся в матку белок. Самая верхняя из этих оболочек имеет для яйца постоянно одно и то же значение, а именно, она является его наружной яйцевой оболочкой.*

* Бурдах, конечно, вполне правильно описывал как желточную, так и скорлуповую оболочку, или как бы мы ни называли наружную оболочку белка, в качестве простых наружных оболочек, т. е. оболочек, получающих значение только благодаря находящимся под ними скопле-

Какое бы происхождение наружная яйцевая оболочка млекопитающих не имела, она обладает у всех форм такими же свойствами, какие присущи скорлуповой оболочке птичьего яйца, за исключением того, что первая, омываясь постоянно жидкостью и пропуская ее, не является такой сухой, как скорлуповая оболочка птичьего яйца. Пока к ней не подойдет изнутри яйца снабженный сосудами мешок, она остается все время бесцветной; она образует ворсинки лишь в таких участках, где приходит в соприкосновение с не совсем гладкими * участками матки или же с ее выстилкой. Даже тонкие отростки на концах плода копытных, которые позже отбрасываются как ненужные, усажены ворсинками. Ворсинки являются выростами вещества и при сильном увеличении обнаруживают неясное клеточное строение; при этом следует думать, что они представляют не полые образования, а скорее здесь имеет место изменение в плотности вещества. Когда до наружной яйцевой оболочки дойдут кровеносные сосуды, то в этих ворсинках образуются сеточки из кровеносных сосудов, причем при отсутствии последних ворсинки развиваются слабо. Но об этом буду говорить после, в связи с хорионом. Повидимому, как общее правило, наружная яйцевая оболочка состоит из двух листков, по крайней мере, начиная с того момента, когда она образует ворсинки, так как один листок проходит, не прерываясь, под ворсинками. Но и наружный листок не один образует ворсинки; он образует лишь их поверхность, тело же или внутренняя часть ворсинок состоит из массы, которая только постепенно накопляется между обоими листками, что особенно ясно наблюдается на ворсинках яйца жвачных. Таким образом, в наружной яйцевой обо-

ниям вещества. Они являются свернувшимися поверхностями последних. Напротив, франпузы, повидимому, рассматривают их как нечто очень существенное.

* Я не мог на яйце жвачных найти ворсинок в промежутках между образующимися частями плаценты — против таких мест матка является совершенно гладкой.

лочке в тех случаях, когда она получает сильное развитие,, можно, собственно говоря, обнаружить три слоя, и только когда средний слой остается совершенно неразвитым, как, например, на самых крайних отростках плода копытных, можно с определенностью различить лишь два слоя.

К общим свойствам наружной яйцевой оболочки относится, далее, свойство непрерывно пропускать жидкость, которую доставляет матка в целях роста плода: из проникшей жидкости под оболочкой скопляется слой более плотного белка. Вследствие этого она становится еще более сходной со скорлуповой оболочкой птиц. Этот слой белка я ясно наблюдал даже на таких плодах, у которых позже ко всёй внутренней поверхности наружной яйцевой оболочки прикладывается мочевой мешок, вследствие чего этот слой белка прикрывается. Когда у собак мочевой мешок только что достиг наружной яйцевой оболочки, то под последней можно заметить тонкий, но ясный блестящий слой белка. У плодов копытных он развит гораздо сильнее.145

Там, где наружная яйцевая оболочка образуется в качестве внешней оболочки наружной массы белка, там неизбежно первоначальная наружная оболочка яйца находится глубже на желточном шаре и заслуживает названия желточной оболочки. Она обособляется, как только эмбрион отграничивается от желточного мешка, и исчезает.146

Едва лишь желток становится настолько жидким, что приобретает некоторую прозрачность, как уже можно различить, что мешкообразный зародыш подразделился на две весьма неравные части — одну меньшую, лежащую посредине и представляющую эмбрион, и на значительно большую, лежащую вокруг эмбриона, — зародышевую оболочку. Часть, предназначенная стать эмбрионом, является вначале кругообразной, вслед за тем приподымается наподобие щитка и утолщается. Она совершенно прозрачна, без заметной организации и очень рано различается: у свиньи— на 10-й день,, т. е. задолго до удлинения желточного шара, у собаки — как

только произошло достаточное разжижение желтка, чтобы можно было заметить зародыш. Позже эта часть становится удлиненной, и в ней образуется полоска из несколько более темной массы. Эта полоска, которая почти доходит до одного конца щита, от другого же значительно отстоит, является, как вытекает из последующего, аналогом первичной полоски эмбриона птиц. Позже, исходя из нее, мы проследим развитие эмбриона, теперь же, прослеживая дальше образование яйцевых оболочек, заметим только, что она, так же как и первичная полоска птицы, направлена поперек продольной оси яйца, а также и матки.147

Едва лишь началось образование эмбриона, как он отшну-ровывается от остальной зародышевой оболочки в результате образования пупка, и мы имеем перед собой, таким образом, эмбрион и желточный мешок.

Поскольку я проследил этот способ образования у собак, кроликов, свинзй и овец, то мне кажется совершенно излишним объяснять, что желточный мешок стоит в сообщении с кишечником через желточный проток. Желточный мешок и кишечник являются первоначально такими же, как и у птицы, т. е. двумя отделами вегетативной части зародыша, обособленными друг от друга перетяжкой, но остающимися еще долгое время в соединении друг с другом посредством канала этой перетяжки — желточного протока. Может только возникнуть вопрос, как долго сохраняется это соединение? Можно в общем ответить так: тем дольше, чем больший размер имеег желточный мешок у разных семейств. Дело в том, что согласно общей особенности плода млекопитающих, чем он старше, тем становится крупнее; растет и желточный мешок, даже у человека, по крайней мере некоторое время. Но ни у одного млекопитающего желточный проток в момент рождения не является открытым, как у птицы, поскольку ни у одного из них желточный мешок не входит в тело эмбриона, но сбрасывается вместе с плодовыми оболочками, если только он не успел исчезнуть уже раньше.

Как и у птиц, желточный мешок состоит из наружного сосудистого слоя и внутреннего слоя слизистой оболочки, которые никогда полностью не разъединяются. Хотя ворсинки последнего никогда не достигают таких размеров, как у птиц, все же у млекопитающих с крупным желточным мешком они вполне ясно различимы и видны даже у пупочного пузыря человека.148

В остальном желточные мешки у разных семейств млекопитающих весьма неодинаковы как по внешнему виду, так и по размерам, хотя все яйца имеют при выходе из яичника форму шара, но. превращаясь в желточные мешки, становятся очень различными. Мы уже указывали, что у копытных они вытягиваются в чрезвычайно длинные тяжи с несколько расширенной средней частью. После образования наружной яйцевой оболочки и примыкания к ней мочевого мешка тонкие нитевидные отростки отмирают. Хотя при тщательном исследовании, в особенности у толстокожих, их можно еще некоторое время находить, но все же у жвачных активной и снабженной сосудами остается очень скоро только средняя часть, а вскоре и от нее сохраняется один лишь след. Поэтому у таких яиц и отрицалось наличие эритроиса. У толстокожих эти концевые отростки не только распознаются в течение долгого времени (у свиньи более четырех недель) в виде отмерших концов, но средняя часть сохраняет свою деятельность в течение первой половины эмбриональной жизни в виде двухвершинного мешка желтоватого цвета от содержащегося в нем желтка, покрытого сосудами.

Желточный мешок человека, называемый мною здесь пупочным пузырьком, представляет собой противоположность желточному мешку жвачных постольку, поскольку он вовсе не изменяет своей шаровидной формы или самое большее становится слегка удлиненным, когда прекращает свою деятельность. Но он сходен с ним в том отношении, что также остается небольшим и рано утрачивает всякое участие в развитии.

Желточный мешок хищных медленно меняет свою шаровидную форму на эллипсоидальную, а затем веретеновидную. Такой желточный мешок непрестанно вбирает в себя жидкость и становится поэтому очень крупным, растет вместе с яйцом, остается при помощи желточного протока очень долго в открытом сообщении с кишечником и сохраняет свою богато развитую сосудистую сеть до самого рождения. Поэтому понятно, что яйца этих животных уже несколько столетий тому назад ознакомили людей с эритроисом.

Иначе обстоит дело у грызунов. Желточный мешок с совершенно разжиженным желтком растет так сильно и обнаруживает столь малую склонность удлиняться в отростки, что при дальнейшем увеличении не остается на брюшной стороне эмбриона, но проходит между амнионом и серозной оболочкой, огибает амнион и распространяется через всю спину эмбриона, пока он снова не доходит до брюшной части с другой стороны, не достигая, однако, самого себя, потому что мешает лежащая здесь плацента. Он приобретает, следовательно, форму, какую принимает мочевой мешок у птиц, и также остается действующим до самого рождения.149

Еще до того как эмбрион отшнуровался от желточного мешка, собственно, даже еще до того как отшнурование вообще началось, он расщепляется на анимальный и вегетативный листки, которые в пределах первичной полоски остаются присоединенными друг к другу. Расщепление является здесь даже несколько сильнее выраженным, чем у птицы, поскольку анимальная часть брюшных пластинок, или же брюшные пластинки в узком смысле слова, после разъединения загибаются кверху. Вследствие этого замыкание амниона настолько ускоряется, что с трудом удается поймать момент его образования; тем не менее мне посчастливилось наблюдать у собак, а еще чаще у свиней и овец зародыш сперва совсем неприкрытым, затем с открытым амнионом и, наконец, с только что сомкнувшимся амнионом. На основании этого я могу утверждать, что этот мешок формируется совершенно

так же, как у птиц. В результате образования амниона остальная часть наружного листка зародышевой оболочки превращается, как и у птицы, в серозную оболочку, которая окружает как амнион, так и желточный мешок. Амнион первоначально по необходимости примыкает к расположенной над ним серозной оболочке, затем место прикрепления обычно удлиняется в форме длинной и узкой воронки * и под конец исчезает. Дело в том, что амнион в течение некоторого времени очень тесно прилегает к эмбриону (теснее, чем у птицы), тогда как серозная оболочка отходит. Но против эмбриона (по ту сторону сосудистого поля) серозная оболочка примыкает к желточному мешку, причем здесь (как у птицы) долгое время не происходит отделения.

Дело в том, что в желточном мешке, как и у птицы, сосудистое поле отграничивается от желточного поля краевой веной, и разъединение листков желточного мешка лишь слегка заходит за эту краевую вену (ср. табл. IV, рис. 24).**

На серозную оболочку яйца млекопитающих до сих пор вовсе не обращали внимания, однако правильное понимание без этого невозможно. Так, например, Кювье замечает, что наружная яйцевая оболочка, которую он называет хорионом, в яйце кролика якобы растворяется.150 Но так как он принимает, кроме хориона, только амнион, аллантоис и желточный мешок, то отсюда должно бы следовать, что эти мешки в яйце кролика лежат свободно, без прикрывающей их оболочки, чего никогда не бывает. Мне кажется, что при истолковании частей человеческого яйца не было бы такой путаницы, если бы была принята во внимание эта оболочка, которая изменяется быстрее всех других и которая, будучи более пас-сирной, нежели активной, выглядит весьма различно — не

* У птицы не видно почти ничего от такой воронки, потому что амнион теснее прилегает к серозной оболочке. Она видна в яйце свиньи (табл. V, рис. 1).

** У человека серозная оболочка отделяется быстрее всего. Я не видел краевой вены даже на маленьком желточном мешке человека.

только в разных участках плода, но и в короткие отрезки времени у того же плода.161 В общем она распространяется от желточного мешка к наружной яйцевой оболочке, с которой она срастается; но когда и в каком месте она туда доходит, это зависит преимущественно от других частей, которые ее вытесняют.*

Жидкий белок находится, очевидно, сначала снаружи от серозной оболочки, но постепенно проникает через нее и скопляется внутри нее, вследствие чего серозная оболочка вскоре оттесняется к наружной яйцевой оболочке и срастается с последней, что поддерживается слоем плотного белка; 152 но все же ее можно различить до тех пор, пока другой богатый сосудами мешок (серозная оболочка, как и у птицы, лишена крови) также не примкнет к наружной оболочке и не срастется с ней и с находящейся промеж них оболочкой. Дело в том, что из клоаки эмбриона выходит богатый сосудами мочевой мешок, протискивающийся между анимальным и вегетативным листками и быстро увеличивающийся под серозной оболочкой.

Этот мочевой мешок вырастает у всех эмбрионов млекопитающих, пока большая часть тела у них еще открыта; 163 так как этот мешок представляет собой выпячивание клоаки, то он и состоит из двух слоев, внутреннего, являющегося продолжением слизистого слоя, и наружного, отвечающего сосудистому слою. У всех млекопитающих мочевой мешок выносит с собой в этом наружном слое две ветви аорты и окончания двух вен, проходящих в нижнем крае брюшных пластинок Первые становятся пупочными артериями, вторые — пупочными венами. У всех млекопитающих, как и у птиц (§ 7, gg), имеются сперва две пупочные вены, которые первоначально соединяются лишь близ сердца, но затем, когда брюшные пластинки срастаются друг с другом, получают

* Эту оболочку видно не только на рисунках табл. IV, но и на табл. V, где она обозначена через /.

более длинный стволик; позади же пупка они либо остаются разъединенными, как, например, у жвачных, либо, что обычнее, соединяются с помощью анастомоза, так что вскоре левая вена принимает в себя правую в виде ветви и уже в качестве единственной пупочной вены входит в пуповину с левой стороны. Эти сосуды оттесняются мочевым мешком к наружной яйцевой оболочке и разрастаются здесь для образования хориона и плаценты, притом, как мы сейчас узнаем, разнообразным путем.154

Как и у птиц, мочевой мешок остается ѣ открытом сообщении с клоакой, или же, поскольку последняя разделяется у млекопитающих на прямую кишку и мочевой пузырь, то с этим последним. Образующийся проток у млекопитающих длиннее, чем у птиц. Соединение прекращается раньше у таких видов млекопитающих, у которых мочевой мешок остается маленьким. В остальном же дальнейшее развитие самого мочевого мешка, так же как и принимаемая \ш величина и форма, очень различны.

Это дальнейшее развитие мочевого мешка у хищных более всего сходно с развитием его у птиц. Здесь он продвигается с правой стороны эмбриона через спину последнего вплоть до левой стороны, и мог бы коснуться самого себя, если бы этому не препятствовал слева и внизу крупный желточный мешок. Но у поверхности яйца, т. е. близ наружной оболочки яйца, он все же действительно достигает самого себя, и только внутри остается незанятое им трехугольное пространство, в котором помещается желточный мешок. На внутренней половине мешка, прилегающей к амниону, развивается лишь немного сосудов. Эту внутреннюю половину некоторые старые-анатомы называли средней мембраной (membrana media), а Дютрошэ — эндохорионом. В верхней же половине, которая срастается с наружной оболочкой в хорион, сосуды врастают в ворсинки этого хориона и образуют богатые сосудистые сети, входящие в состав плаценты. Однако в обеих половинах сосудистый слой и слизистый

слой остаются целиком в соприкосновении, как и в яйце птиц.

Совсем иное наблюдается в яйце копытных. Мочевой мешок настолько мало растет в ширину, что он не перекрывает амнион двойным сводом, а лежит рядом с ним. Зато он столь необычайно разрастается в длину, что, хотя яйцо копытных и без того длинное с самых ранних стадий, мочевой мешок не находит себе места и прорывает наружную оболочку яйца на обоих концах и выходит из нее.155 Вообще у копытных, и особенно у жвачных, мочевой мешок обладает наибольшими размерами.

Кроме того, у копытных оба листка, из которых слагается мочевой мешок и которые у хищных, как и у птиц, остаются в теснейшем соединении и различаются лишь как слои, полностью отделяются друг от друга (табл. IV, рис. 22). А именно, как только мочевой мешек достигает своей наружной стенкой слоя более плотного белка, лежащего под наружной оболочкой яйца, то сосудистый листок отходит от слизистого листка и сосуды врастают в первый из них. Отделение совершается быстро и усиливается тем, что под сосудистым листком собирается теперь слой более плотного белка. Этот белок достигает, в зависимости от величины яйца, толщины от одной до двух линий. Если же ему дать полностью напитаться водой, то к середине эмбриональной жизни он, пожалуй, может достичь толщины в полдюйма.

Если я называю это вещество, так же как и то, которое в меньшем количестве с самого начала скопляется под наружной плодовой оболочкой, белком, то этим я не хочу сказать, что оно обладает химическими свойствами белка птичьего яйца. На самом деле в химическом отношении это вещество заслуживало бы более название студня, так как оно ведет себя подобно последнему. Но как раз так же ведет себя и белок яиц батрахий и других животных. Словом «белок» я хотел, таким образом, обозначить только бесформенное и прозрачное вещество, служащее для питания, более позднего происхождения, чем желток. Это вещество Бурдах называет

вторичным веществом плода (secundarer Fruchtstoff) — наименование, которое весьма удачно характеризует физиологическое значение этого вещества и которое применял бы и я, <еслп бы я не считал его слишком длинным.

Из сказанного следует, что у копытных после разделения мочевого мешка на его листки или на два вложенных друг в друга мешка сосудистый листок с помощью белка примыкает частью к наружной яйцевой оболочке; о чем мы вскоре узнаем подробнее, частью — к соседнему участку амниона; остается цельный мешок, образованный только из слизистого слоя. Он совершенно лишен сосудов, тонок и необычайно прозрачен, хотя и довольно плотен. Это и есть тот мешок, который был назван первоначально аллантоидом (allantoides) или аллантоисом и для которого мы сохранили это наименование. Мочевой проток естественно переходит в него.156

Третье главное отличие мочевого мешка наблюдается у грызунов. Там он не переходит через амнион и не лежит рядом с ним, но остается на брюшной стороне эмбриона (табл. IV, рис. 20). Он имеет цилиндрическую форму и лишь немного длиннее амниона; по сравнению с хищными копытными он должен, таким образом, считаться небольшим. За исключением самого раннего периода он является истинным аллантоисом. Вытянут в длину лишь бессосудистый слизистый слой, сосуды отошли от него и, охватывая аллантоис, направляются в плаценту.157

Четвертую основную форму мы находим у человека, у которого мочевой мешок остается необычайно маленьким и, повидимому, является деятельным только в самый ранний период развития. Мы еще будем говорить о том, что здесь нельзя с полной уверенностью установить, отделяется ли вообще сосудистый листок и является ли наблюдаемый до середины второго месяца мѳшѳчек аллантоисом или же это полностью развитой мочевой мешок (см. § 10, t, и и Studien etc.).*

4 Этот мешок на табл. IV и табл. V обозначен через.

За исключением самого раннего периода на поверхности плода млекопитающего постоянно заметны сосуды, через посредство которых кровь плода подвергается влиянию со стороны матки. Хотя охват этих сосудов у различных семейств и на разных ступенях развития и очень различен, но тем не менее та оболочка, к которой они принадлежат, получила общее название хориона. Однако мы знаем, что первоначально наружная яйцевая оболочка совершенно лишена сосудов и что она получает сосуды через присоединение к ней внутреннего листка.

Я не считаю правильным называть, по примеру Кювье, наружную яйцевую оболочку с самого начала хорионом потому, что у многих животных часть наружной яйцевой оболочки (а у грызунов, повидимому, даже большая часть) утрачивается, а плод все же остается окруженным сосудистой оболочкой; главным же образом потому, что данным Кювье названием надо было бы обозначить также и скорлуповую оболочку птичьих яиц, что шло бы в разрез с общепринятыми названиями и должно было бы внести путаницу.158

Прежде чем вдаваться в историю образования хориона, я должен напомнить о ранее сказанном. Мы знаем, что при отделении анимального листка от вегетативного одновременно отделяется от желточного мешка, совсем как у птицы, покров, которому мы дали название серозной оболочки. Она охватывает амнион вместе с эмбрионом, желточный мешок, обладающий теперь только вегетативным листком (который, однако, некоторое время держится на одной его части), и мочевой мешок после его возникновения. Короче говоря, охватывает весь плод, за исключением наружной яйцевой оболочки и полученного от матки жидкого белка. Добавим еще, что этот наружный белок, проникая в жидкой форме через серозную оболочку, непрерывно и быстро впитывается яйцом, в то время как под наружной яйцевой оболочкой скопляется небольшое количество плотного белка. Таким образом, серозная оболочка, как уже было замечено, должна вскоре дойти до наруж

ной яйцевой оболочки, после чего обе они плотно срастаются при соприкосновении. Это мне удалось проследить с мельчайшими подробностями у самых различных форм животных, в особенности же у копытных. Так возникает сложная наружная оболочка, уже не соответствующая первоначальной. Как правило, серозная оболочка вскоре становится неразличимой, поскольку она растворяется в белке, и лишь у грызунов, где мало белка, она, повидимому, сохраняет вид оболочки.159

Мы знаем далее, что с продолжением развития происходит срастание наружной оболочки с сосудистым листком мочевого мешка (или желточного мешка, о чем сказано дальше) в хорион. Здесь я хочу еще добавить, что, стараясь быть лучше понятым, я говорю просто о наружной оболочке, не принимая в расчет, состоит она из первоначально разъединенных частей или нет.

После вышесказанного перейдем к вопросу об отношении наружной оболочки яйца к растущим внутри нее и несущим кровь мешкам. Когда эти внутренние части достигнут наружной оболочки, то будет ли их дальнейший рост равномерным или нет, зависит, как это нетрудно себе представить, от формы наружной оболочки и ее роста. Очевидно, может случиться, что отдельные части наружной оболочки (здесь наружной оболочки яйца) не будут достигнуты внутренними частями; но также возможно, что при быстром росте внутренних частей наружная оболочка яйца, если она недостаточно податлива, будет целиком разорвана до того, как она срастется в живое целое с проникающей к ней частью. Обе возможности не только встречаются при образовании яйцевых оболочек у млекопитающих вообще, но у копытных наблюдаются даже оба эти процесса, почему мы их здесь и рассмотрим.

Позже я прослежу развитие яйца жвачных, здесь же оно нам послужит материалом для общих выводов. Белок у этих животных, как и покрывающая его оболочка, т. е. наружная оболочка яйца, очень объемисты. У жвачных, например, по

следняя доходит до крайних пределов матки и имеет у концов форму очень тонких отростков. Но вот вырастает мочевой мешок. Он также снабжен двумя отростками, однако концы их очень толстые. Сначала он лежит совсем свободно, но затем достигает наружной оболочки яйца, к которой тем временем начала примыкать серозная оболочка. Мочевой мешок раздвигает эту наружную оболочку. Крайние концы ее слишком узки, она представляет собой препятствие и на некоторое время задерживает развитие мочевого мешка в продольном направлении. Но на концах он сильно напирает на наружную оболочку. Вследствие этого образуется рубец. Наконец, позади рубца тонкий придаток наружной оболочки разрывается, и мочевой мешок на значительное расстояние выступает наружу. В этих его концах никогда не бывает ворсинок, и мы уже теперь можем предполагать, что ворсинки образуются только там, где еще сохраняется первоначальная наружная оболочка яйца.

Совершенно так же обстоит дело у свиней, где образуются такие же непокрытые концы мочевого мешка. Концы яйца хищных также голы. И здесь, как мне кажется, я наблюдал, что наружная оболочка яйца прорывается, сохраняясь только в средней части, где потом образуется плацента. На краях плацент можно еще и позже наблюдать свободно оканчивающийся край оболочки. Однако когда я стал изучать яйцо с только что прорванной наружной плодовой оболочкой, то мне показалось, что края желточного и мочевого мешков все же еще удерживались какой-то совершенно прозрачной кожицей. Поэтому я не могу быть уверенным, что здесь не остается еще серозная оболочка.160 У грызунов и насекомоядных даже большая часть поверхности яйца лишена ворсинок в то время, когда в яйцевых оболочках обозначаются сосуды; перед этим же все яйцо покрыто крупными ворсинками. У кроликов я нашел, что наружная ворсинчатая оболочка яйца в совсем небольших плодах является совершенно замкнутой, а несколько позже, когда плод достигает 2—3 линий в попе

речнике и начинается развитие мочевого мешка, большая часть этой оболочки лишь рыхло прилегает, так что ее можно легко приподнять, за исключением небольшого участка, которым яйцо прикреплено к матке; поэтому я предполагаю, что у грызунов и насекомоядных большая часть наружной оболочки яйца полностью сбрасывается после того, как ее небольшая часть будет использована для построения плаценты. Очевидно то же самое, хотя и в несколько более позднее времяг видел у кроликов Кювье, так как он говорит, что хорион (т. е. наружная оболочка яйца) растворяется и лежит на яйце в виде лишь мягкой покрышки. Я наблюдал еще цельную, хотя и отставшую наружную оболочку, почему, разумеется, не могу полностью устранить все сомнения в том, не была ли она разорвана при препаровке.161

Из всего сказанного я должен сделать заключение, что яйцо-млекопитающих несет на своей поверхности ворсинки только там, где еще сохранились остатки первой наружной оболочки.

Припомним, что наружная оболочка яйца получает кровь в результате примыкания мочевого мешка. При этом либо весь мочевой мешок примыкает, не расщепляясь на листки, к наружной оболочке яйца, как это бывает у хищных, либо сосудистый листок отделяется от слизистого и срастается с наружной оболочкой яйца, как это наблюдается у копытных. При этом белковый слой, находящийся под наружной оболочкой яйца, повидимому, притягивает кровь. Это ясно видно из того, что сосуды примыкают к нему сплошным слоем, отходя от слизистого слоя, и можно наблюдать, как сосуды быстро* врастают в белковый слой; вскоре после этого непрерывный сосудистый листок исчезает, словно сливаясь с белком. Это* не удивительно, так как вещество, соединяющее сосуды в виде общего слоя, не может быть ни чем иным, как тем же слегка модифицированным белком.

Там, где сосудистый листок встречает очень мало белка или совсем его не встречает, как, например, сбоку от амниона, там он гораздо дольше сохраняет свою форму слоя.

Впрочем, нет необходимости, чтобы для образования хориона сосудистый листок всюду примыкал к наружной* оболочке. Доказательством служат яйца копытных. У них мочевой мешок лежит рядом с амнионом, не обволакивая его. Когда же сосудистый листок мочевого мешка отделяется, то он не может по всей поверхности примкнуть к наружной яйцевой оболочке; все же последняя на всем своем протяжении становится хорионом. Я проследил его образование путем непосредственного наблюдения, так как долгое время сомневался в нем. Полагаю, что могу сообщить о результатах этого наблюдения, предложив читателю рисунок разреза через яйцо свиньи (табл. IV, рис. 22). Мы видим здесь по окружности наружную оболочку яйца, развивающуюся в хорион. Справа от эмбриона и амниона расположен мочевой мешок. Он уже-разъединен на оба свои листка. Поскольку он не разрастается, как у хищных, вокруг амниона, то возникает вопрос: каким' образом наружная яйцевая оболочка получает кровь с левой стороны, чтобы образовать хорион? Ясно видно, что в течение некоторого времени (у свиньи к концу четвертой недели) этот участок действительно лишен сосудов, а через несколько дней он их получает. При этом сосудистый листок-мочевого мешка переходит через амнион (особенно у толстокожих, меньше у жвачных) и заходит дальше, чем можно было бы ожидать до расхождения листков, однако далеко не достигает стебелька мочевого мешка и продвигается не дальше, чем это изображено на нашем рисунке. Кроме того, сосуды, лежащие впереди и позади амниона, отсылают сюда несколько своих веточек. Остальная часть левой стороны наружной яйцевой оболочки яйца снабжается кровью непосредственно из пупочных сосудов, причем ответвления последних продолжают расти в находящемся здесь белке.

Отсюда мы видим, что наружная яйцевая оболочка может превратиться в хорион и без подхода к ней истинного сосудистого листка, при наличии только сосудов и связующего ия;

белка. Это замечание будет важно для нас при толковании строения яйца человека.162

Обратимся теперь к более трудному вопросу, служат ли для образования хориона только сосуды мочевого мешка? На этот вопрос можно ответить и да, и нет, в зависимости от того, называть ли хорионом наружную сосудистую оболочку грызунов или не называть. Ведь здесь пупочные сосуды врастают только в остающуюся часть наружной яйцевой оболочки и из ее ворсинок образуют плаценту. Остальную окружность яйца занимает желточный мешок, который, как мы уже знаем, так же обходит в форме пузыря вокруг амниона, как у хищных мочевой мешок. Однако этот желточный листок не лежит свободно, но его наружная половина тесно сращена с гладкой, очень прозрачной оболочкой, которая охватывает все яйцо. Эту оболочку нельзя приравнивать к той, которую мы первоначально назвали наружной яйцевой оболочкой, отчасти потому, что на ней нет ворсинок, отчасти же потому, что наружная яйцевая оболочка, повидимому, разрывается. Мы действительно видим, что в более зрелых яйцах на поверхности имеется кожеобразное образование, которое можно отделить по кусочкам. Уже вследствие прозрачности указанную выше оболочку можно считать за серозную оболочку, с которой у обыкновенного хориона сначала также срастается сосудистый листок мочевого листка.163

Несмотря на различные элементы, из которых слагается наружная сосудистая оболочка яйца грызунов, я все же склонен дать ей название хориона. Мне кажется менее правильным вовсе отрицать наличие хориона в яйце млекопитающих или ограничиваться плацентой, чем признавать иной способ ее происхождения, имея при этом в виду, что наружная сосудистая оболочка грызунов вне всякого сомнения предназначена, подобно обыкновенному хориону, для поглощения выделяемых маткой жидких веществ. 164

В общем, на основании всего изложенного, мы можем сказать о хорионе млекопитающих следующее.

Мы называем хорионом наружную сосудистую оболочку яйца млекопитающих. Поверхность, по которой распространяются сосуды хориона, различна — в зависимости от различия видов животных и ступеней их образования. Хорион образуется из наружной оболочки яйца, первоначально лишенной сосудов, и из примыкающих к ней кровеносных сосудов.* Эта наружная плодовая оболочка яйца, однако, в свою очередь слагается из поверхностной оболочки яйца и поверхностной оболочки желточного мешка (серозной оболочки); из них та или другая вскоре более или менее утрачиваются. Кровеносные сосуды хорион получает от изобилующих сосудами мешков, стоящих в соединении с эмбрионом, обычно от мочевого мешка, иногда от желточного мешка.

Наружная яйцевая оболочка не может сама по себе воспроизвести сосудов; об этом свидетельствуют такие уродства, когда эмбрион рано задерживается в своем развитии, а именно ранее, чем мочевой мешок достигнет наружной плодовой оболочки. У свиней я наблюдал более дюжины таких уродств. В их наружной яйцевой оболочке никогда не было крови, хотя она в иных случаях широко разрасталась.166

Эмбрион должен отдавать кровеносные сосуды в наружную яйцевую оболочку, но эти сосуды образуются и сохраняются лишь там, где они приходят в близкое соприкосновение с кровеносными сосудами матки. Так, например, кровеносные сосуды на концах мочевого мешка копытных вскоре исчезают, так как ввиду отсутствия ворсинок они не приходят в близкое соприкосновение с маткой. Такие придатки потом нацело отмирают. Ближе примыкают концевые части плода у хищных. Здесь сосуды сохраняются, хотя и не растут. У копытных между предельными частями плаценты кровеносные сосуды не

* Если когда-нибудь будет окончательно доказано, что и у человека к наружной оболочке яйца примыкает сосудистый слой мочевого мешка, тогда можно будет сказать так: хорион происходит путем срастания лишенной сосудов наружной яйцевой оболочки и сосудистой оболочки, находящейся в соединении с эмбрионом.165

только сохраняются, но несмотря на отсутствие ворсинок образуют сеточки, так как здесь к ним плотно прилегает такая же гладкая матка.167

Наконец, мы должны еще заметить, что ворсинки хориона, уже содержащие развитые сосудистые сети, утрачивают послед-ние, как скоро они уже не находятся больше в близком соприкосновении с внутренней поверхностью матки. Для примера я снова возьму яйцо свиньи. После того как в последнем отомрут выпяченные отростки мочевого мешка, последние смещаются в сторону или же втягиваются обратно, соседние же части хориона удлиняются. При большом числе яиц они доходят друг до друга, прижимаются друг к другу, а так как они все время увеличиваются, то под конец концевые части плодов вдавливаются друг в друга. Вследствие этого они теряют соприкосновение с маткой. Замечательно, что вскоре после этого у такого вполне развитого до того хориона утрачиваются и ворсинки, и их сосудистые сети. Это ясно доказывает, что хорион изменяет свой характер там, где он оказывается вне соприкосновения с внутренней поверхностью матки; кровь в хорионе перестает распределяться по сосудистым сетям, если против него не имеется сосудистых сетей на внутренней поверхности матки.

Названия Mutterkuchen — плацента,168 или в последнее время плодовое место (Fruchtkuchen) первоначально обозначали только разрастание хориона в определенной части последнего, которое служит для того, чтобы кровь плода могла подвергаться влиянию крови матери, как это бывает у человека, хищных, грызунов и т. д. Однако нет никаких оснований считать пучки ворсинок жвачных, а также более короткие и более разбросанные ворсинки толстокожих за нечто иное; поэтому мы включаем в понятие детского места все получающие кровь ворсинки, имеющиеся на поверхности плода, таккак все они равным образом находятся под влиянием материнской крови.169

В этом кроется наиболее существенное различие яиц млекопитающих и птиц. Это различие в свою очередь зависит от

■более высокой формы развития яйца млекопитающих, которое происходит под непрерывным влиянием матери. Яйцу птицы можно приписать наличие хориона, почти одинакового с хорионом млекопитающих, так как наружная половина мочевого мешка настолько плотно прилежит к скорлуповой оболочке, ■что без кровоизлияния их разъединить не удается. Но ничего соответствующего плаценте у птиц обнаружить невозможно.

Плацента млекопитающих, конечно, не является одинаковой у представителей различных семейств, однако различия зависят от тех отношений, которых мы касались уже раньше.

Вспомним, что путем сравнения различных яиц млекопитающих мы нашли, что вся наружная яйцевая оболочка обладает способностью образовывать ворсинки, и добавим, что эта способность осуществляется лишь там, где внутренняя поверхность матки имеет соответствующие углубления, в которые ворсинки яйца могут проникнуть. Вспомним, далее, что ворсинки приобретают сосуд істые сети только там, где богато снабженная сосудами оболочка срастается с наружной яйцевой оболочкой, образуя хорион, и что ворсинки, содержат ли они сосудистые сети или нет, исчезают там, где они остались без соприкосновения с внутренней поверхностью матки. Добавим, •что ворсинки увеличиваются, ветвятся и обогащаются кровеносными сосудами там, где они находят достаточно глубокие ямки в противоположной стенке матки или в тесно связанном •с ней эксудате, о котором сейчас будет речь. Все это дает нам *общую картину истории развития плаценты, которая является -не чем иным, как усиленным разрастанием ворсинок, получивших сеть кровеносных сосудов, и одновременно находится под непосредственным влиянием матки.

Ознакомимся теперь в немногих словах с модификациями «плаценты, чтобы ближе показать ее зависимость от внутренней поверхности матки.

У толстокожих плацента наиболее распространена, так как эдесь по всему плоду, за исключением ранее упомянутых йіридаткоц, ворсинки заполняются сетями сосудов и растут,

хотя рост их незначителен вследствие большого их количества. Им соответствует внутренняя поверхность матки, снабженная наподобие сот бесчисленными ямками, воспринимающими в себя отдельные ворсинки. Отдельные ямки на поверхности матки, через которые опоражниваются трубчатые железки,, являются несколько более крупными, и здесь яйцо образует группы ворсинок, внедряющихся в эти места.

Яйцо жвачных, столь схожее по внешней форме с яйцом толстокожих, существенно уклоняется от него в образовании плаценты. Вместо сплошного связного покрова, состоящего' из мелких ворсинок, здесь имеется большое количество отдельных плацент, состоящих из крупных, сильно ветвящихся пучков ворсинок; эти отдельные части плаценты обычно называются котиледонами. Они возникают отдельными чашевидными или грибообразными возвышениями на внутренней поверхности матки, которая имеет многочисленные разветвленные ямки и словно втягивает в себя части плаценты, причем! ямки становятся все глубже.

Между отдельными частями плаценты яйцо остается почти совсем гладким, поскольку поверхность матки в этих местах тоже гладкая. Только против этих мест на внутренней поверхности матки, где открываются железы, образуются небольшие* группы низких ворсинок.

Плацента хищных охватывает плод наподобие пояса.

Такую форму она получает путем прорыва наружной яйцевой оболочки мочевым мешком на обоих концах, как это имеет место у толстокожих; только здесь отдельные ворсинки, составляющие плаценту, ветвятся гораздо сильнее, чем у ТОЛСТОКОЖИХ.

У грызунов и насекомоядных плацента не бывает поясовидной, она сосредоточена только на небольшом участке яйца. Часто можно наблюдать две раздельные, но лежащие близко друг к другу плаценты.

Это различие, однако, не существенно, так как мы находим) его не только у одного и того же вида животных, но даже на

разных яйцах в одной и той же матке. Если те места, где обе пупочные артерии достигают поверхности, находятся несколько ближе друг к другу, то площади их разрастаний в ворсинки достигают друг друга и мы получаем только одну плаценту, двойственность которой все же обозначается выемкой. Если же указанные места лежат несколько дальше друг от друга, то они не соприкасаются, и тогда наблюдаются две отдельные плаценты. Я не нахожу никакого первоначального образования в матке, которое могло бы обусловить развитие плаценты на этом определенном месте. Однако, как мы знаем, наружная яйцевая оболочка подвергается, повидимому, разрыву, так что большая часть ее вследствие этого утрачивается. В таком случае ворсинки остаются только там, где они уже достигли пупочных артерий и заполнились сосудистыми сетями. Но, может быть, причина исчезновения наружной оболочки кроется в том, что кровеносные сосуды, вынесенные на поверхность мочевым мешком, не могут достаточно широко распространиться, поскольку объемистый желточный мешок занимает большую часть полости плода и подстилает наружную оболочку.

Тот факт, что у человека плацента ограничивается лишь небольшим участком хориона, хотя наружная яйцевая оболочка вначале была покрыта ворсинками по всей своей поверхности, может быть, найдет себе объяснение в том, что только здесь ворсинки располагаются близко от сосудистых сетей матки. Я упоминаю об этом ради полноты изложения, так как позднее намереваюсь говорить об яйце человека подробнее.

Сосудистые сети на внутренней поверхности матки разрастаются всюду, где напротив них разрастаются сосудистые сети на поверхности яйца. Первое разрастание следует рассматривать как обусловливающее, поскольку оно наступает уже тогда, когда у плода еще нет крови, и даже переходит за пределы вещества матки, чтобы приблизиться к сосудам плода.

Дело в том, что на внутренней поверхности матки млекопитающих, как только возникает сильный приток крови, выделяется некоторое вещество. Это вещество вначале лишено-

какой-либо организации и похоже на вещество, какое часто образуется при воспалениях. Оно располагается по внутренней поверхности маткц, тесно прилегая к ней. Однако материнские ^кровеносные сосуды, образуя новые петли, постепенно проникают в это вещество; этим путем оно понемногу становится как бы частью матки, новым живым покровом ее. Эту массу -совершенно неправильно назвали отпадающей оболочкоіг (membrana caduca s. decidua Hunteri).* Она только кажется .рано исчезающей, поскольку срастается с маткой.

Но как скоро яйцо выведено из матки, decidua отделяется ■•и отходит с той частью слизистой оболочки, с которой она первоначально была связана. Таким образом, по существу она сохраняется так же долго, даже немногим дольше, чем собственно яйцевые оболочки.

Этот покров матки (Ueberzug des Eihalters), как можно было бы, пожалуй, ее назвать,170 также принимает различную -форму у разных семейств. Я уже сообщал, что у человека она выстилает всю полость матки, а о ее особенностях у женщин, мы еще будем говорить в дальнейшем. Кроме человека, она более всею развита у хищных, где по существу является даже более чем простой выстилкой, так как образует толстое скопление крупных полостей. Затем она имеется у насекомоядных и грызунов. Там же, где появляется несколько плодов в одной матке, она не выстилает всю матку, но образует как бы гнездо для каждого плода. Сильнее всего она разрастается против зародышевой части плаценты и усиливает разрастание сосудов на внутренней поверхности матки, которые вследствие этого и образуют против зародышевой части плаценты (placenta foetalis) материнскую плаценту (placenta uterina). У жвачных, где обычно развивается один плод, образование этого вещества наблюдается только в материнских котиледонах. Там же, где,

* Также die mutterliche Eihaut, decidua externa, tunica exterior ovi, membrana mucosa, chorion reticulosum, fungosum; по Дютроше, также «epichorion.

как у толстокожих, плацента настолько обширна, что занимает почти всю поверхность яйца, образование указанного покрова не ясно. Его след можно было бы усмотреть разве в том, что на внутренней поверхности матки образуются мелкие клетки, которых там раньше не было.

Надо заметить, что у многих млекопитающих яйцо одевается еще одним покровом, налегающим на наружную яйцевую оболочку, иногда теснейшим образом связанным с ней. •Этот покров наблюдается у копытных в виде белого непрозрачного вещества, образующего крупные ячеи. Он является, повидимому, простым выделением из питающей жидкости, которую матка все время отдает, образовавшимся вследствие происходящих здесь процессов распада. Он представляет «собой, таким образом, для яйца млекопитающего приблизительно то же, чем является скорлупа для яиц птиц и рептилий. Отождествление внутреннего покрова матки со скорлупой, как это делает, например, Кювье, правильно лишь постольку, поскольку место образования является одним и тем же, но пе по отношению к яйцу. Покров яйца отсутствует, однако, аз тех местах, где ворсинки хориона развиваются в плаценту, хотя вокруг плаценты он как раз более всего скопляется.

Поскольку указанный покров яйца является простым выделением вещества, то неудивительно, что иногда его можно наблюдать только в виде жидкости. Так, например, жидкое, заметно окрашенное в зеленый цвет вещество, лежащее широким поясом по обеим сторонам плаценты у хищных, является -не чем иным, как таким покровом в жидком виде. Поэтому он и не может образовать совместно с наружной оболочкой яйца одно неразрывное целое, как это имеет место у копытных, где он и прилежит более плотно и является кашеобразным.171

Яйцо млекопитающих непрерывно воспринимает новое питательное вещество и сильно растет, тогда как яйцо птиц оказывается полностью обеспеченным в этом отношении за тот короткий промежуток времени, когда яйцо проходит через яйцевод.172

Возникает вопрос, каким путем осуществляется прием со стороны эмбриона новой пищи. Можно определенно сказать, что кровеносные сосуды матки нигде не внедряются в самый плод или, во всяком случае, в кровеносные сосуды плода. Правда, материнская сосудистая сеть разрастается на внутренней поверхности матки всюду, где против нее на поверхности плода образуются сосудистые сети, но эти каналы всегда остаются отграниченными друг от друга очень тонким слоем органического вещества, часто имеющего в толщину значительно менее V20 линии.* Можно наблюдать, что как только материнская артериальная струя близко подойдет к кровяным токам эмбриона, она разделяется на сеть сосудов, из которых кровь возвращается обратно по венозным канальцам, после того как она в течение некоторого времени будет протекать близ сосудистых сетей плода. Я ясно видел, как у жвачных материнские кровеносные сосуды входят даже в ворсинки плода, пока последние еще молоды; эти сосуды направляются вдоль поверхности ворсинок, но затем поворачивают, не проникая через образовательную ткань ворсинок до кровеносных сосудов последних.173

Кровеносные сосуды матки вообще обладают свойством проникать в образовательную ткань,174 не принадлежащую непосредственно к веществу этого органа; мы видели это в преобразовании так называемой отпадающей оболочки. Только что сказанное, однако, показывает, что эта способность внедряться сразу утрачивается, как только материнская кровь подойдет очень близко к крови эмбриона. Если теперь вспомнить, что и ворсинки плода образуют внутри себя кровеносные сети только там, где они тесно прилежат к внутренней стенке

* Иногда даже и еще меньше. Если исследовать плаценту овцы в середине ее эмбриональной жизни, то можно наблюдать, что кровеносные сосуды располагаются совсем на поверхности. Необходимо значительное увеличение, чтобы определить толщину промежуточного вещества. К сожалению, я упустил из виду сделать измерение, но не думаю, чтобы толщина превышала 2/юо линии.

матки, то из только что данного описания мы можем сделать вывод, что кровь эмбриона и кровь матки взаимно притягиваются, но что каждая из них как только одна приблизится к другой и продолжает некоторое время двигаться на этом близком расстоянии, вскоре взаимно отталкиваются. Очевидно, оба вида крови должны при этом подвергнуться некоторым изменениям, причем эти изменения следует назвать дыханием, будет ли оно освобождением крови эмбриона от углекислоты (что является наиболее вероятным) или же нет.

Следовательно, можно считать установленным, что пупочные сосуды и их производные в плаценте у млекопитающих выполняют функцию дыхания эмбриона. Наблюдение над яйцом птиц показывает, что пупочная вена приводит обратно более светлую кровь, чем та кровь, какую пупочные артерии вынесли из эмбриона. Такой разницы в окраске крови у эмбрионов млекопитающих заметить нельзя. Кажется даже, будто кровь в артериях темнее. Однако этот более темный цвет зависит скорее от значительно более толстых стенок артерий.175

Воспринимаются ли тем же самым путем и питательные вещества, является вопросом, на который с той же уверенностью нельзя ответить. Прежде всего, не подлежит сомнению, что яйцо быстро растет, еще до того времени, как оно образует на своей поверхности кровеносные сосуды. Следовательно, жидкость из матки проникает через наружную оболочку яйца. Затем жидкость, попадающая под наружную оболочку яйца, проникает дальше — под серозную оболочку, которая через короткое время далеко отходит от желточного мешка.До этих стадий развития указанная животная жидкость не пользуется какими-либо каналами, которые могли бы провести ее дальше. Эта жидкость проникает, очевидно, также и в желток, поскольку масса его увеличивается и он разжижается; у некоторых животных это увеличение длится довольно долго. В стенке желточного мешка находятся, конечно, кровеносные сосуды. Все ими воспринимаемое должно, очевидно, сразу отводиться в тело эмбриона; мало вероятия, чтобы они выделяли накопив

шуюся жидкость, так как нерастворенные желточные зерна долго прилегают к внутренней стенке желточного мешка там, где в стенке проходят сосуды. Повидимому, эти сосуды скорее вбирают в себя жидкое вещество из желтка, нежели отлагают его там.

Таким образом, ясно, что оболочки яйца млекопитающих в более раннем периоде способны воспринимать жидкие вещества без помощи сосудов или без видимых открытых отверстий ж пропускать их через себя наподобие того, как белок яйца у многих низших животных вбирает в себя воду и пропускает ее в желток через наружную оболочку последнего (§ И, d). Поэтому нет никакого основания сомневаться в том, что позже, когда имеется налицо богато снабженный сосудами хорион, выделенные маткой вещества не могли бы проходить тем же путем. Однако я не могу понять, почему эта жидкость, раз уже имеются вены, проникающие в яйцевые оболочки, не могла бы попадать частично непосредственно в вены, поскольку вены являются не чем иным, как путями для выработанных пищевых веществ, и действуют при помощи всасывания и в позднем возрасте плода. Следует еще добавить, что иногда {например у кроликов) вены хориона оказываются значительно более широкими, чем артерии. Так как у этих животных вены хориона и суть вены желточного мешка, то мне кажется очевидным, что они способствуют всасыванию извне, а именно, таким путем, что эти вены проводят пищу непосредственно в эмбрионы; это тем более вероятно, что содержимое желточного мешка рано разжижается и уменьшается и позже испытывает, повидимому, мало изменений, так что всей этой массы кровеносных сосудов было бы слишком много для содержимого желточного мешка, дыхание же осуществляется через другие сосуды.176 Для разрешения вопроса, не служат ли сосуды мочевого мешка, которым надо приписать участие в дыхании, одновременно и для питания, нужно принять во внимание, что в хорионе против открытых устьев маточных желез находятся богатые венозные сети (§9, t; § 10, с) и что

позже на более крупных сосудах скопляется плотная студенистая масса (у копытных до трех и болѳѳ линий в толщину), словно бы здесь жидкие составные части проводились быстрее.

Таким образом, в первое время, когда отсутствуют сосуды, яйцо воспринимает новое вещество, повидимому, только путем общего всасывания, позднее же этому всасыванию помогают сосуды.

Это перемещение вещества от внутренней поверхности матки во внутренние мешки плода отнюдь нельзя рассматривать как пассивное просачивание, так как жидкости внутри плода обладают своими особыми свойствами. Амниотическая жидкость при большем или меньшем богатстве белком содержит свободный аммиак, в жидкости же аллантоиса, образуемой, по крайней мере частично, первичными почками, преобладает, наоборот, кислота.177

Каким образом питается сам эмбрион до появления кровеносных сосудов, станет возможным исследовать, когда мы ознакомимся не только с развитием эмбриона млекопитающих, но и эмбрионов животных других классов, не имеющих обильных сосудами оболочек.

Эмбрион млекопитающих в общем развивается также, как и эмбрион птиц, почему достаточно обращаться к последним.

О возникновении зародыша было уже упомянуто раньше, при описании яйца. Мы указали тогда, что зародыш сперва имеет форму утолщенного щитка. Вначале щиток является округлым, затем становится удлиненным; на нем замечается первичная полоска, почти достигающая одного края щитка, как мне казалось, по крайней мере у свиньи. То же самое наблюдали Прево и Дюма у собаки. Эта часть щитка отвечает заднему концу тела животного. Напротив, передний конец первичной полоски далеко не доходит до переднего края щитка. Расщепление на анимальный и на вегетативный листки происходит здесь еще раньше, чем выступание спинных валиков, и проявляется настолько сильно, что боковые края щитка загибаются кверху. Соединение сохраняется только на месте

первичной полоски.* Вследствие этого замыкание амниона ускоряется, одновременно края спинных валиков также приподымаются и образуют желоб более узкий, чем у птицы. Под указанным желобом, в дне его, имеется позвоночная струна, которая у млекопитающих является очень нежной. При дальнейшем развитии голова загибается еще больше, чем у птиц; у таких форм, которые обладают крупным желточным мешком, например у хищных, голова глубоко внедряется в последний. Этим объясняется утверждение некоторых прежних авторов, будто бы эмбрион лежит в желточном мешке. Нетрудно видеть, что это внедрение, если смотреть на него со стороны желточного мешка, должно казаться покровом последнего, утолщенным ложным амнионом Вольфа. Такое отношение я наблюдал только у хищных.

История образования позвоночного столба в основном похожа на образование его у птиц. Хвост является разрастанием анимального отдела над вегетативным. Конечности первое время совершенно сходны с таковыми у птиц. И здесь, прежде всего, можно различить длинный общий тяж, наружный мускульный слой в качестве основы для развития конечностей, и распознать части пояса. В свободной части наблюдается то же самое расчленение, то же самое изменение направления, только концевая часть передней конечности никогда не направляется столь определенно назад. Коль скоро в лопастевидных или плавникообразных концевых частях появляются пальцы, то число их сразу же оказывается окончательным и только форма еще индиферентна. Так, четыре копыта овцы сначала мало чем отличаются от четырех пальцев на задней ноге собаки и почти полностью отвечают копытам свиньи, поскольку побочные пальцы лишь постепенно редуцируются, а средние пальцы вначале более симметричны. Только

* Поэтому, как мне кажется, ни у одного другого класса животных значение первичной полоски не выражено с такой определенностью, как у млекопитающего. Об этом подробнее в § 10, с.

кости среднего отдела ноги срастаются у млекопитающих не так, как у птиц.

Челюсти также отрастают лишь постепенно. Их первое появление можно узнать благодаря тому, что на соответствующих концах брюшных пластинок возникают утолщения. Из этих утолщений образуются обе первые жаберные дуги, что происходит уже после замыкания первой жаберной щели; наличие ее, однако, обнаруживается благодаря бороздке, разделяющей это утолщение. Из переднего отдела этого утолщения, следовательно прилегая к первой жаберной дуге, образуется костная часть нижней челюсти. Однако к области нижней челюсти я хотел бы причислить также и утолщение на второй жаберной дуге, поскольку оно разделяет судьбу первого и вскоре с ним сливается. Сюда растет, может быть, кость нижних челюстей, становясь шире; во всяком случае из этой массы должны образоваться мышцы, идущие от нижней челюсти к подъязычной кости. Именно, из первых жаберных дуг образуется основание подъязычной кости как повторение ребер.178 Нижняя челюсть является утолщением и разрастанием первой пары жаберных дуг, которые с самого начала своего появления бывают сомкнуты в нижней части. Поэтому никогда не наблюдается, чтобы нижняя челюсть состояла из двух половинок. О двух половинках можно говорить только в том смысле, что утолщения с обеих сторон в течение некоторого времени не соприкасаются друг с другом.

Иначе обстоит дело с образованием верхней челюсти. Как ш у птиц, с каждой стороны под глазом образуется отросток •с выступающей верхушкой. Ото лба вниз растет такой же умеренной величины отросток, однако короче и шире, чем лобный отросток птиц на четвертый день. Его передняя поверхность делается стенкой носа, задняя поверхность — перегородкой и передней покрышкой носа, бока — межчелюстными костями. А именно, от него отходит два небольших боковых крылышка, которые, как и у птиц, соединяются под носовой ^ямкой с верхними челюстями. Но затем наступает значительное

различие: середина челюсти не удлиняется в тонкое острие, характеризующее у птицы образование клюва. Обе верхние челюсти образуют с внутренней стороны гребень; эти гребни, соединяясь, образуют нёбо и отделяют носовую полость или, вернее, две носовые полости от ротовой полости. Это соединение спереди происходит очень рано, сзади же эти части довольно долго остаются разъединенными друг от друга, почему отсутствует и перегородка. Поэтому нёбо и носовая полость (например у четырехмесячного плода свиньи) обнаруживают необычайное, почти полное сходство с постоянными частями у ящерицы или у черепахи, где нёбо имеет срединный листок.

Лишь с этого времени челюсти млекопитающих начинают удлиняться. До этого у них имеется совсем короткая лицева» часть; так как мозг в это время уже порядочно развит, то у четырехнедельных овец и свиней наблюдается сходство с настоящим человеческим лицом, которое у собак и кроликов сохраняется еще дольше.

Брюшная полость млекопитающих замыкается позднее, чем у птиц, причем брюшные пластинки лишь медленно отклоняются йнизу; однако общий характер образования пуповины такой же. Пищеварительный канал, вначале открытый, как у птиц, точно так же превращается, начиная от обоих концов, в цилиндрический канал.* Его соединение с желточным мешком, сперва очень широкое, суживается, образуя кожную пуповину, которая быстро вытягивается в желточный проток. Пищеварительный канал, так же как у птиц, является вначале прямым, очень коротким и повсюду ровным, так что в течение короткого промежутка времени на нем не удается различить даже желудка. Затем канал несколько удлиняется, отходит от позвоночного ствола, особенно в средней части, причем брыжейка широко растягивается. Таким путем здесь постепенно* образуется значительный выступ, в вершину которого впадает желточный проток. Тогда же отграничивается и желудок, еще

• Пример этого см. на табл. V, рис. 1.

удлиненной формы, расположенный по длине в направлении кишки и обращенный наиболее значительной выпуклостью почти целиком к спине. Пищеварительный канал, так жѳ как у птицы, образует путем выпячиваний слюнные железы, весь дыхательный аппарат, печень, панкреатическую железу и мочевой мѳшок. Непарная у млекопитающих слепая кишка не представляет собой, как думал Окен, остатка желточного протока, но выпячйвается, как и у птицы, позади желточного протока. Она была, даже у копытных, настолько небольшой, что длина ее не превышала Ѵю линии. Она была похожа на бугорок. Слепая кишка в это время находится довольно близко от желточного протока, но, повидимому, все более отходит от последнего. Причина этого заключается в том, что средняя часть кишки растет гораздо сильнее, чем ее концы. Самые крайние концы растут столь ^ке мало, как и анимальная часть эмбриона. Чем ближе к середине, тем более удлиняется этот первоначальный, или первичный, кишечник, почему можно с полным правом сказать, что почти вся тонкая кишка и большая часть толстой кишки произошли из ближайшего окружения желточного протока.179 Кишка очень скоро после первого изгиба образует второй — для верхней части ободочной кишки и для двенадцатиперстной кишки, и следующие изгибы. В истинной полости тела, которая к тому же становится тесной вследствие образования печени и крупных первичных почек, кишечнику не достает места, и в течение длительного времени часть кишечных петель у всех млекопитающих находится в еще незаполненном влагалище пуповины.К этому времени брыжейка оказывается очень сильно растянутой посредине. Позднее, хотя кишка и втягивается, однако продолжает удлиняться, поскольку полость тела растет; поэтому незадолго до родов кишечник оказывается относительно много длиннее, чем во взрослом состоянии. Это относится в особенности к тонкой кишке, так как в нее впадает желточный проток, близ которого рост происходит всего сильнее. Зато до рождения кишка ужег чем после рождения.

Уже из сказанного видно, что толстая кишка первоначально совершенно одинакова с тонкой. Если у тонкой кишки прежде всего развивается ее передняя часть — двенадцатиперстная кишка, то у толстой кишки это относится к ее заднему отделу. Подобным же образом у человека поперечная и восходящая кишки растут от нисходящей кишки, а у жвачных кишечник при удлинении скручивается и образует, как известно, спиральную пластинку. Собственных данных относительно образования ворсинок у меня нет.

По Мѳккѳлю, образование ворсинок происходит таким путем: на кишке образуются продольные складки, которые подразделяются бороздками. Поперечные или Керкринговы складки человеческой кишки образуются лишь после рождения.

Если это описание носит слишком общий характер, то я замечу, что в начале развития действительно наблюдается полное соответствие с развитием кишечника у птиц, но затем постепенно проявляются различия, свойственные разным семействам млекопитающих. Меккель * совершенно правильно замечает, что сложный желудок жвачных в очень раннем периоде обнаруживает лишь вдавлення в нѳподразделѳнном удлиненном мешке. Но этому предшествует период, когда на желудке этих животных незаметно даже вдавлений, а еще раньше желудок вообще не различим. Желудок свиньи очень долго похож на желудок человека и собаки. Однако Меккель был совершенно неправ, когда он, поддерживая свой взгляд на прохождение высших животных через ступени образования низших животных, утверждал (Path. Anat., I, стр. 513), что и желудок человека в раннем периоде проходит через стадию подразделенного желудка жвачных.

Сердце млекопитающих сначала, как и у птиц, имеет вид двухколенного канала. От него постепенно вырастают при его укорачивании пять сосудистых дуг, переходящих в два корня аорты.180 Однако дальнейшие преобразования

* Deutsches Archiv fiir Physiologie, 1817.

происходят иначе. Желудочек продолжает выгибаться в правую сторону. В результате, при появлении перегородки оба образующиеся желудочка здесь с самого начала лежат друг подле друга, причем они более ясно разграничены, чем у птиц, и ток крови из правого желудочка в большей мере направлен к пятой сосудистой дуге левой стороны, нежели к четвертой дуге, а ток крови из левого желудочка — в большей мере к четвертой дуге с левой стороны, нежели к той же дуге с правой стороны.

Таким образом, здесь переход крови на левую сторону •становится все сильнее, так что дуга аорты образуется из четвертой левой сосудистой дуги и левого корня аорты (у птиц на правой стороне). Кроме того, я достаточно уверен в том, что видел, как обе последние сосудистые дуги отдают ветви в легкие и становятся легочными артериями,* после того как

* Я не могу поэтому вполне согласиться с Алленом Томсоном, который проявил невиданную для англичан осведомленность в отношении немецких исследований (даже трудных) и дал описание истории образования артериальных стволов.

В первой работе, которую он был так добр мне переслать, он не карается ближе способа возникновения артериальных стволов у млекопитающих. Во второй, более исчерпывающей работе, напечатанной в «Froriep’s Notizen» (№№ 639, 640, 767, 768 и 769), автор дал копию с того самого рисунка, который я поместил в «Физиологии» Бурдаха для понимания превращений жаберной сосудистой системы птиц. Затем он применяет его и к сосудистой системе млекопитающих, изображая •слева то, что на предыдущем рисунке было показано справа. Однако я с тех пор убедился, что та артерия, которую я считал задним корнем аорты, является позвоночной артерией; 181 я даю здесь на табл. IV, рис. 14 новое изображение превращения системы жаберных сосудов в постоянные артерии млекопитающих. Шалею только, что одно такое изображение не может наглядно представить весь процесс превращения, так как при изменении положения сердца направление токов крови и даже внешняя форма сосудистых дуг непрерывно изменяются. Поэтому, не усвоив процесса постепенного преобразования, который я подробно описал в первом томе, где речь идет о цыпленке, трудно представить себе на основании этого рисунка, каким образом оба тока крови 182 протекают шо одному каналу, причіем ток от правой камеры питает четвертую Дугу

продолжение пятой левой дуги благодаря значительному току крови переходит на все время эмбриональной жизни в виде Боталлова протока непосредственно в корень аорты этой же стороны, или будущую аорту.185 На правой же стороне правый корень аорты сохраняется недолгое время в виде более длинного и узкого Боталлова протока. Передние дуги также исчезают, после того как они образовали позвоночную

(постоянную дугу аорты), а также и передние артериальные стволы. Но я все же попытаюсь дать объяснение: а — представляет первоначально единый артериальный ствол, который позже, подразделяясь бороздой на два канала, получает кзади мешкообразный вид. От него отходят пять пар сосудистых дуг, которые переходят в два корня аорты (Ь и Ъ'). Те сосуды, которые очень рано запустевают, обозначены пунктирными линиями. Те, что остаются дольше — отмечены тонкой красной чертой; что сохраняется — показано сплошным красным цветом. Однако же сосуды, которые делаются постоянными, оказываются различными у разных семейств млекопитающих. Я выбрал для рисунка наиболее обычную форму, встречающуюся у животных с умеренно длинной шеей, где обе сонные артерии и правая arteria subclavia имеют общий ствол. Эта форма образуется, повидимому, тогда, когда ток крови из левой камеры после легкого изгиба сначала преобладает в переднем отделё общего артериального ствола, а затем целиком заполняет его и, таким образом, снабжает кровью обе каротиды сс' и правую [позвоночную] артерию; 183 ток из правой камеры некоторое время направляется сюда же, но чем больше он обособляется, тем больше получает направление в третью и четвертую дуги левой стороны и образует тем самым общий для них обеих ствол, который постепенно принимает то же направление, какое имела первоначально четвертая дуга правой стороны. После того как указанный выше ток крови повернет еще более, этим он заставит третью сосудистую дугу принять вид ветви четвертой (правая подключичная артерия), отходящей от дуги аорты. У жвачных, где правое предсердие еще сильнее выступает вправо, чем в тот же период у собак, кровь из него, естественно, переходит в четвертую дугу, получая еще раньше преобладание, благодаря чему позвоночная артерия и все, что к ней относится, становится общей подключичной артерией, ветвью передней аорты. Я уже говорил, что при полном разъединении этот ток крови наполняет лишь последние сосудистые дуги; из его направления становится понятным, что левый ductus Botalli (обычно его одного только так и называют и знают) становится значительно более мощным, чем правый, который удлиняется в виде правого корня аорты.184

и сонную артерий, и притом так, что и здесь, как у птицы, позвоночная артерия является перевернутым продолжением аорты, а ствол плечевой артерии выходит из нее.186

Необычайная трудность, которую надо преодолеть для того, чтобы проследить изменение сосудистой системы, не позволила мне окончательно выяснить, чем вызываются те различия, .которые мы позже находим в расположении более крупных артериальных стволов у различных отрядов млекопитающих. Однако я думаю, что не ошибусь, если скажу, что это различие вызывается тем способом, каким оба потока крови устремляются из правой и левой камер сердца в первоначально общий артериальный ствол, и что здесь преимущественно влияет на особенности деления кровеносных сосудов более медленный или более быстрый рост шеи. Когда сердце быстро отходит кзади (причиной или, по крайней мере, признаком является удлинение шеи), то поток крови из передней камеры сердца раньше, чем обычно, перестает достигать передней части первоначально общего артериального ствола (отходящего от сердца); так образуется из этой части ствол передних артерий (головной и плечевой), или так называемая передняя аорта. То место, где кровяной ток из правой камеры сердца встречается с током из левой камеры, становится всегда началом нисходящей аорты, но ее соотношение с передними артериями у животных с длинной шеей получается иным, чем у короткошеих.

Общеизвестно, что артерии желточного мешка и пупочные артерии у млекопитающих такие же, как у птиц. Только здесь они имеют почти одинаковую величину.

В венозной системе первоначально также наблюдается полнейшее соответствие [между млекопитающими и птицами].187 Сначала образуются вены желточного мешка; конечно, у животных с малым желточным мешком, как, например, у человека или у жвачных, желточная вена вскоре становится ветвью, тогда как в первое время она представляет собой ствол.188 Пограничную вену я наблюдал у толстокожих, .жвачных, хищных и грызунов. У последних она сохраняется

очень долго, вероятно, вплоть до рождения. Сосуды желточного мешка как таковые (у млекопитающих) гораздо менее похожи на жѳлточныѳ сосуды цыпленка, соответствие же сосудов в эмбрионах в первой и второй форме кровообращения весьма замечательно. Все же я видел у собаки, пока полость тела оставалась незамкнутой, две нисходящих и две восходящих вены зародышевой оболочки. В последние впадают не только с наружной, но и с внутренней стороны крупные сосуды.* Там, где желточный мешок настолько узок,что голова эмбриона выдается за него, все вены желточного мешка неизбежно направляются в сторону. Упомянутую мною у цыпленка вену желточного мешка, стоящую в соединении с задним участком кишки, я ясно видел, по крайней мере у свиньи (и нарисовал на табл. V, рис. 1, х), хотя вся история этих сосудов осталась для меня неясной. Казалось, что одна вена, выходящая от прямой кишки, и другая вена, от желточного мешка, соединяются в один стволик. Пока я мог различить их только в самом раннем периоде. Несколько позже я находил всегда только одну желточную вену, которую легко отличить от желточной артерии вследствие того, что она никогда не прилежит так плотно к желточному протоку, как последняя.

В теле эмбриона [млекопитающего] образуются такие же позвоночные вены — передняя и задняя, — как и у цыпленка. Пупочные сосуды также возникают в удвоенном виде по нижнему краю брюшных пластинок, они срастаются впереди в один ствол и разветвляются у животных с крупным мочевым МѲШКОМІ

* Это я видел очень ясно у одной собаки, которая была лишь немногим старте, чем изображенная в «Epistola de ovi genesi». Из этого наблюдения, а также из другого, относящегося к несколько более позднему времени, я вынужден допустить, что в этом своем труде я сделал ошибку,, приняв многочисленные сосуды, которые видел у эмбриона с боковой, стороны, за артерии. Вероятно, стволики восходящих или задних вей желточного мешка потеряли свою кровь; так как я видел на обеих сторонах только придаточные сосуды, то ‘должен был считать их соединительными и исходящими от аорты, так как их нельзя было связать ни с каким венозным стволиком.

в необычайно красивую сосудистую сеть, расположенную в брюшных стенках. Из этой сети постепенно обособляются другие вены брюшных пластинок. Задняя полая вена и здесь является первоначально только веной пластической части тела; при превращениях, происходящих в первичных и постоянных почках, она соединяется с задними туловищными венами и, наконец, принимает их в себя в качестве ствола, вследствие чего настолько увеличивается, что пупочная вена, имевшая некоторое время вид ствола, кажется ее ветвью. С увеличением полой вены задние позвоночные вены уменьшаются. Их передние концы образуют несколько сложным путем систему так называемой непарной вены. Яремные вены, хотя и связанные на самом переднем конце с передней позвоночной веной, на дальнейшем протяжении отделяются. Мне казалось, что в передней части тела они обнаруживают почти те же отношения, какие в задней части первоначально имеются у пупочных вен (за исключением их самых задних концов). Можно ожидать, что яремные вены, сперва парные, соединяются с помощью анастомоза, потому что вся кровь имеет преобладающее направление направо; анастомоз под конец отводит всю кровь с левой стороны на правую и этим путем образует переднюю полую вену.189

Процессы образования медуллярной трубки у млекопитающих вначале совершенно такие же, как у птиц. И здесь медуллярная трубка представляет внутренний обособившийся слой сросшихся спинных пластинок. И здесь имеется пять морфологических элементов190 головного мозга, и так же образуется спинной мозг. Но в последнем верхнее замыкание мозговых листков происходит раньше, и линия замыкания более оттесняется внутрь. В головном мозгу средний мозг никогда не бывает таким выступающим и пузыревидным, как у птиц; он скорее продолговат, дугообразно изогнут и рано сседается. Зато более определенным становится преобладание переднего мозга; он постепенно перекрывает весь промежуточный мозг, после того как задняя часть крыши последнего несколько

приподнимается в виде шишковидной железы и задней комис-суры; это перерывание происходит настолько полно, что обе части вскоре образуют как бы один большой отдел мозга, и промежуточный мозг поэтому обычно причисляется к переднему мозгу; наконец, перекрывается и большая или меньшая часть заднего мозга. Средний мозг, который никогда не бывает таким большим, как у птиц, не оттесняется в такой же степени в сторону и книзу. Мозговые ганглии, как и в мозгу птицы, разрастаются лишь постепенно и без ясного отношения к нервам. Вначале они более свободно вдаются в мозговые полости, чем позднее. Мозг и здесь утолщается, начиная от центральной линии по направлению к линии замыкания. Поэтому нижние тяжи выглядят утолщенными, в то время как в верхней части весь мозг представляется еще листовидным. Ганглии кажутся мне даже не разрастанием тяжей, а более самостоятельными образованиями, ибо, когда нижние тяжи еще очень умеренно утолщены, между ними и зрительным бугром, уже ясно развитым, находится желобок. Так как утолщение нарастает от центральной линии к линии замыкания, то нижний мозговой тяж вскоре достигает зрительного бугра и последний больше от него не отделен. Но даже когда нижние тяжи уже делаются весьма толстыми, а ганглии сильно вздуваются, крыша мозга представляет собой еще тонкий листок, хотя в последний период он настолько утолщается, что кажется, будто ему не хватает свободного пространства.191 Таким образом, зрительные бугры в период усиленного роста срастаются с еще тонкими стенками среднего мозга, и теперь все выглядит так, как будто первые лежат сбоку совершенно свободно и зрительные нервы в них переходят, тогда как нервы проходят только в их оболочку, поскольку зрительные бугры являются не чем иным, как боковой стенкой промежуточного мозга.*

* Этим объясняется, что в последнее время отрицают вхождение зрительных нервов в зрительные бугры. В действительности они проходят только над веществом зрительных бугров.

Прежде всего необходимо заметить, что головной мозг млекопитающих изогнут гораздо сильнее, чем у других классов .животных. Когда голова выходит из своего весьма согнутого положения, то видно, что центральная линия медуллярной трубки при переходе спинного мозга в продолговатый мозг .(medulla oblongata) образует почти прямой, лишь слегка закругленный угол, который снаружи выражен весьма заметным затылочным бугром. Переход от продолговатого мозга к заднему мозгу образует еще более резко выраженный прямой угол, который несколько позже становится даже острым. Затем центральная линия направляется вперед, однако так быстро изгибается под средним мозгом в обратную сторону, что вскоре снова проходит приблизительно в параллельном направлении до мозгового придатка. Прилагаемый рисунок * ^табл. IV, рис. 18) представляет это нагляднее. До а доходит •спинной мозг; ab представляет продолговатый мозг; Ъс — задний мозг (мозжечок); cd—средний мозг (четверохолмие); de — промежуточный мозг, или окружение третьего желудочка; ef — передний мозг. Позднее, когда передний мо,зг увеличивается и приподнимается, остается в качестве памятника сильного изгиба только воронка с мозговым придатком, которая тем временем окружается хрящевой и костной массой.

Само собой очевидно, что мозговые извилины являются лишь выражением сильного роста, за которым череп не достаточно быстро поспевает. Поэтому при головной водянке не следует понимать дело так, что извилины выравнены водой, скорее их никогда и не было; причиной может быть как сильное наполнение мозга жидкостью, так и очень большая податливость покровов мозга.

* Я избрал для рисунка ту ступень развития головного мозга, которая обнаруживает помимо сильного изгибания также и другие важные отношения, например изолированное положение зрительных бугров (ж).192 Бросается в глаза также размер переднего мозга, который еще мал.

Мне кажется, что и мост (pons Varolii) возникает вследствие сильного изгиба. Я не думаю, что здесь, как обычно указывают, сходятся с обеих сторон волокна, которые путем срастания образуют эту часть. Более того, я видел, как в той области, где должен возникнуть мост, при весьма сильном изгибе* между продолговатым мозгом и мозжечком (medulla oblongata и Cerebellum) мозговое вещество оттесняется книзу в такое время, когда не-видно еще никакой ясно выраженной волокнистости; эта волокнистость возникает лишь постепенно, причем вытесненное вещество переходит в волокнистость мозжечка и имеет, следова/гельно, поперечное направление, а над этим местом продолжается волокнистость спинномозговых тяжей. Что касается образования мозолистого тела, то вполне правильно обычное указание, что оно долгое время остается очень коротким и лежит совсем спереди, как будто здесь имеете» только переднее колено, и что оно получает свою волокнистость лишь тогда, когда образуются волокна боковой стенки (лучистого венца),193 но только здесь нет срастания волокон обеих сторон. До сих пор передняя часть полушарий остается вообще очень короткой. Одной из характерных особенностей мозга млекопитающих является то, что задняя часть полушарий вначале растет быстрее, чем передняя, которая развивается лишь позже. Высшая форма мозга у человека получает свое преимущество именно вследствие более сильного и более длительного развития передней части головного мозга в области лба.

Возвращаясь к возникновению мозолистого тела, можно было, согласно моим наблюдениям, почти с одинаковым правом назвать его как первоначальным, так и более поздним образованием. А именно, первым намеком на мозолистое тело является во всяком случае срединное вдавление, относящееся,, однако, непосредственно лишь к самому переднему концу, где мозолистое тело примыкает под передним коленом через* серый бугор — к своду. Свод я считаю безусловно первичной частью и границей между полостью промежуточного мозга

(третьего желудочка) и обеими полостями переднего мозга (обоими боковыми желудочками). Эта граница обозначается снаружи с каждой стороны изогнутой бороздой, а внутри выступом. У цыпленка он ясно заметен уже на третий день, а намеки на него — даже на второй день. У млекопитающих из этого выступа путем его утолщения и преобразования продольной волокнистости и образуется свод. Представление о том, будто бы свод получается путем срастания передней и задней частей, не только ничем не оправдывается при исследовании мозга эмбрионов, но противоречит любой аналогии. Мне представляется, что передние ножки свода. и первичная срединная борозда являются единым целым. Тогда под (или перед) этим местом должно было неизбежно произойти вторичное примыкание и срастание стенок полушарий, так как иначе не мог бы образоваться так называемый пятый желудочек. Мне думается, что я обнаружил это срастание. Как следует из ранее сказанного, оно является очень коротким, вроде срастания двух листков septum, в наличии чего нельзя сомневаться, хотя указанное срастание в раннем периоде так легка разделимо и лежит так глубоко, что его трудно распознать с точностью. При постепенном разрастании переднего отдела полушарий эти листки разделительной стенки истончаются, мозолистое тело отходит от свода и вытягивается кзади. Поэтому я не считаю первичной по меньшей мере ту часть мозолистого тела, которая лежит над septum. Если бы она была первичной, то тогда передние ножки свода у млекопитающих не должны были бы первоначально полностью совпадать со срединным вдавлением, но должны бы лежать несколько сбоку и лишь позже срастаться друг с другом для образования пятого желудочка.* Во всяком случае не будет ошибкой считать

* К сожалению, я должен сказать, что приходится сообщать только немногое о раннем строении мозга. От каких мелочей здесь все зависит* я намерен рассказать при другом случае. Без рисунков невозможна достичь полного понимания.

срединное вдавливание переднего мозга у птиц, амфибий и рыб одновременно за свод и за мозолистое тело.

Что начало образования органов чувств у млекопитающих такое же, как у птиц, едва ли нуждается в упоминании. Например, глазное яблоко представляет собой такое же выпячивание головного мозга и снабжено оболочками, свойственными головному мозгу. Зрительный нерв образуется точно таким же способом и внутри глазного яблока возникает такая же складка, причем желтое пятно и центральная ямка у человека являются, может быть, ее остатками, хотя не известна причина, почему эти следы отсутствуют почти у всех других млекопитающих. Однако постепенно возникают и отличия от строения глаза птицы. Сетчатка образует у млекопитающих больше складок, чем у птиц, и вскоре бывает трудно распознать первичную складчатость. Гребень вовсе не появляется и в склере не развивается костного кольца. Зрачок прикрывается кожей, богатой сосудами, обычно исчезающей лишь за несколько дней до рождения или даже после него. Этому способствует, повидимому, более плоская форма хрусталика и его отхождениѳ от роговицы и затем от радужной оболочки.194 Свободные промежутки должны заполняться лимфатической жидкостью и приобрести серозную выстилку, которая, как и все серозные оболочки, получает кровеносные сосуды из соседних частей. Прежде всего передняя камера глаза, представляющая собой мешок, получает мембрану из водянистой влаги, пока хрусталик еще в зрачке. Позднее при отхождении хрусталика глубже, мембрану получает и задняя камера глаза, когда зрачок уже заполнен с передней поверхности при посредстве первого мешка. Стенку этого заднего мешка, содержащего водянистую жидкостьг Мюллер недавно назвал membrana capsulo-pupil-laris. Еще более замечательно, что веки млекопитающих, появившись сперва совсем как у птиц — в виде кольца, затем продвигаются двумя складками над глазным яблоком; эти складки продолжают продвижение настолько, что полностью достигают друг друга и затем так крепко склеиваются, что

их можно было бы назвать сросшимися; однако перед рождением, а у некоторых животных после рождения, они вновь отделяются друг от друга.

Слезный канал и здесь выпячивается из полости зева па направлению к глазу и лежит вначале позади носовых раковин, которые при удлинении только проходят над ним.

Внутреннее ухо выступает в виде небольшой трубки из задней части головного мозга и, оканчиваясь легким пузыревидным вздутием, проталкивается по направлению к области, расположенной над второй жаберной щелью.195 Евстахиева труба направляется из полости зева навстречу. История образования наружного уха такова же, как у птиц, но только у птиц слуховой проход остается коротким и постоянно открытым, а у млекопитающих он становится уже длиннее и получает ушную раковину. У многих животных наружное ухо при возникновении раковины на некоторое время полностью закрывается. Иногда наружное ухо втягивается, благодаря чему это замыкание становится еще более полным.

Внутренняя часть носа у большинства четвероногих остается полой и называется обонятельным выростом. Там, где этот вырост прилегает к стенке мозговой коробки, образуется с наружной стороны округлая ямка, которая при схождении обеих половин верхней челюсти и лобных выступов вскоре превращается в носовой канал, как это бывает у птиц. Однако отграничение от ротовой полости выражено у млекопитающих сильнее благодаря более длинному костному нёбу, за которым следует перегородка, и благодаря мягкому нёбу. Носовой лабиринт является результатом развития обонятельной ямки, а боковые полости (sinus) — выпячиваниями, идущими от полости носа к полостям, образующимся в окружающей кости.

Язык является разрастанием нижней поверхности зева в области первой или, быть может, первой и второй жаберных дуг. У молодых эмбрионов он несколько выдается наружу, приблизительно так, как выдается в раннем периоде совоку-

питѳльный орган из половой полости; язык млекопитающих уже очень рано отличается от языка птиц объемистой мягкой массой, которая становится мускулистой.

Первичные почки возникают и исчезают подобно почкам у птиц. У животных, обладающих большим мочевым мешком, они становятся значительно крупнее, чем у животных с маленьким мочевым мешком. Уже на основании этого можно было бы заключить, что они действуют наподобие почек у птиц и что изготовляемое ими вещество выделяется через urachus в мочевой мешок, если бы их строение само по себе не указывало яснее, чем всякий другой орган, на характер выделительных желез. Как и у птиц, превращения венозной системы, при помощи которых задние вены входят в соединение с полой веной, совершаются через их посредство.

Кнаружи от первичных почек образуются постоянные почки; в самом начале они бывают очень длинными, но скоро стягиваются в удлиненно-округлые массы, которые лежат дальше от костей, чем почки птиц.

Половой аппарат возникает в основном так же, как у птиц, но испытывает гораздо более разнообразные превращения. У млекопитающих, при всем различии гениталий обоих полов в развитом состоянии, вначале, однако, наблюдается настолько полное их сходство, что различить пол невозможно.

На внутренней стороне каждой примордиальной почки можно видеть продолговатую массу как первое начало воспроизводительного органа. Отдельно от него на наружном выпуклом крае примордиальной почки лежит нить, которая ранее соединяется с задним концом ложных мочеточников, а позднее тесно к нему примыкает и направляется в клоаку. Эта нить становится выводящей частью полового аппарата, семяпроводом или же яйцеводом.196

У эмбрионов млекопитающих в раннем возрасте, так же как и у птиц, имеется настоящая клоака, причем из самого заднего конца кишки выпячивается мочевой мешок.

Ратке нашел, что по мере дальнейшего развития в клоаке образуются две боковые складки, сходящиеся под конец одна с другой. Эти складки могут быть только продолжениями нижней стенки прямой кишки. Поэтому можно сказать, что прямая кишка отшнуровывается от того участка, откуда вырос мочевой мешок. При этом отшнуровывании наружное отверстие также подразделяется.

Таким образом, образуются два наружных отверстия, отделенные друг от друга частью наружных покровов, т. е. промежностью (perinaeum). Верхнее служит для прямой кишки и называется заднепроходным отверстием, нижнее является одновременно отверстием мочевого и полового аппаратов.

Стебелек мочевого мешка расширяется, это расширение, (превращающееся в мочевой пузырь, и является тем расширением, от которого отшнуровывается прямая кишка; так как ложные и истинные мочеточники, равно и выводящие части полового аппарата, открывались в нижнюю половину клоаки, то теперь они ведут в мочевой пузырь и в его продолжение — канал, который открывается ниже заднепроходного отверстия.

Органы размножения, вначале имеющие удлиненную форму, округляются. В них развиваются путем гистологического обособления у мужского пола семенные канальцы, у женского пола — Граафовы пузырьки.

Одновременно подвергаются превращениям прилегающие к первичным почкам нити. Когда ложные почки сильно развиваются, эти нити уже не примыкают к их наружному краю, но по мере того как последний все более и более продвигается кнаружи — перемещаются на их нижнюю поверхность;197 из этого можно заключить, что они принадлежат, повидимому, больше брюшине, нежели самим первичным почкам. Вскоре они обособляются от ложных мочеточников и получают у обоих полон различное развитие, причем они сильнее выдаются, увлекая за собой небольшую складку брюшины. У женского пола они становятся шире, открывается в брюшную

полость и являются, следовательно, яйцеводами; они проходят теперь спереди назад, потому что позднейшие части полового аппарата — матка с влагалищем — либо вовсе еще отсутствуют, либо находятся в процессе образования.* У мужского пола они связаны с семѳпроводами. По Ратке, это соединение-осуществляется при помощи передних выделительных каналов первичных почек. Более правдоподобен результат исследований Мюллера, согласно которым семенные канальцы, выходя из семенника (в виде так называемых coni vasculosi), удлиняются по поверхности ложной почки и входят в соединение с семе-проводами. Этот процесс, действительно, наводит на мысль, что сѳмепровод вначале бывает сплошным и становится полым одновременно с придатком семенника путем гистологического* обособления.198

До этого момента все развитие идет в основном, как у птицы, если не принимать во внимание обособление кишечного отверстия от мочеполового отверстия и допустить, что у женского» пола не происходит исчезновения гениталий на правой стороне.

Своеобразным является у млекопитающих развитие копу-лятивных органов и постоянных частей полового аппарата (матка и семенные пузырьки), так как эти части у птиц либо* отсутствуют, либо недоразвиты.

Очень рано появляется у млекопитающих копулятивный орган — в переднем углу мочеполового отверстия, собственна даже еще в клоаке, до отшнуровывания прямой кишки. Он выступает в это время из клоаки наподобие втулки.** Этот орган является у обоих полов долгое время совершенно одинаковым. После отшнуровывания он принимает вид конуса с бороздкой на задней поверхности, причем постепенно увеличивается и при этом настолько изгибается дугообразно, что*

* По Ратке (Meckel’s Arc hi v fur Anat. und Physiol., 1831), вначале эти части сплошные и лишь позднее становятся полыми.

** То же имеет место даже у цыпленка в ранний период его развития,, хотя во взрослом состоянии ясно выраженного совокупительного органа у него не заметно.

его кончик направлен назад. Вскоре бороздка на задней поверхности становится глубже, причем по бокам полового члена, начиная от мочеполового отверстия, идут две складки, повидимому, удерживающие этот орган в его согнутом положении. Вначале складки отходят от небольшого круглого мочеполового отверстия; дальнейшее состояние лучше всего охарактеризовать, если сказать, что мочеполовое отверстие превращается в щель, идущую вдоль нижней (у человека задней); поверхности полового члена.* Врачи сразу узнают в этом образовании общеизвестную прирожденную аномалию половых частей у некоторых мужчин, которую называют hypospadia. Более того, при гипоспадии наблюдаются различные промежуточные ступени, причем у некоторых мужчин под половым членом имеется небольшое круглое отверстие, тогда половой член бывает большей частью очень коротким. У большинства же-гипоспадия выражена сильнее, и вдоль члена, который тогда обычно загнут книзу, имеется щель, окруженная двумя складками кожи, что отвечает тому эмбриональному состоянию, о котором только что была речь.

Кто увидит эмбрионов млекопитающих на этой ступени развития, особенно эмбрионов таких животных, самцы которых имеют очень длинный копулятивный орган, как, например,, копытные, и заметит у них большой, торчащий, крючковидно изогнутый половой член, тот невольно будет склонен считать их всех за самцов. Тем не менее пол еще не различим, и Вы, конечно, угадаете, что у самок из этой выступающей части образуется клитор. Так оно и бывает на самом деле. Половой член выходит из своего изогнутого положения, выдается еще больше кпереди и становится тогда совокупительным органом; либо он направляется кзади и делается клитором. Такую резкую разницу можно, конечно, наблюдать лишь у таких млекопитающих, у которых половой член в развитом состоянии* лежит продольно в сумке под брюшной поверхностью. Здесь»

* Эту щель Мюллер называет fissura uro-genitalis.

половой член постепенно прилегает к брюшной поверхности и покрывается с обеих сторон кожей, причем чрезвычайно быстро удлиняется. Еще до этого происходит срастание обеих складок, образующих мочеполовую щель, и таким путем из щели образуется канал, имеющий отверстие только на конце. Следовательно, мочеполовое отверстие переходит на конец мужского члена. Отсюда видно, что пещеристое тело мочеиспускательного канала (corpus cavernosum urethrae) образуется из вышеупомянутых двух складок и их основания вдоль мочеполовой щели, оба же пещеристые тела члена (corpora cavernosa penis) были уже заложены в половом члене, ^гак же как они имеются в женском клиторе.

Образование полового члена у других животных происходит в основном так же. Только у таких млекопитающих, где юн в развитом состоянии обращен верхушкой назад, как у очень многих грызунов,199 член, повидимому, образует сумку еще в изогнутом положении и лишь позднее прилегает к брюшной стенке, причем более развитой кожный покров прихватывает его вместе с сумкой.* Это является своего рода задержкой в указанном метаморфозе, тем более, что мы замечаем нечто подобное у копытных, у которых головка члена еще .долго выступает наружу и направлена назад, уже после того как член примыкает к брюшной поверхности и обрастает сумкой. Лишь в последнее время эмбриональной жизни член вытягивается обратно и удлиняется внутри сумки. Сумка тем временем получает развитую ткань и уже не состоит более из бесформенного образовательного вещества. Она уже не приращена более к переднему концу члена, но этот последний втягивает кожу внутрь к устью сумки, и таким путем образуется внутренняя поверхность крайней плоти. В тех случаях, когда член не прикрепляется при помощи сумки к брюшной стенке, как, например, у человека, метаморфоз отличается

* Так бывает, как мне кажется, по крайней мере у кроликов. Их эмбрионы, в два дюйма длиной, имеют еще свободный член, снабженный шожным покровом.

-лишь тем, что член не прилегает плотно к брюшной поверхности, но выступает вперед и поэтому облекается со всех сторон своей собственной кожей, которая перерастает головку в виде крайней плоти.

Если же половой член совершенно отходит назад и остается маленьким, причем щель на его задней поверхности не замыкается, то он становится клитором и не включает внутри себя мочеполовых путей, но близ выхода последних прикрывается разрастанием кожи. У самок общее мочеполовое отверстие, рано отделяющееся от заднепроходного, в основном остается неизменным; вследствие разрастания окружающей кожи, при помощи которого образуются обе наружные срамные губы, оно становится срамной щелью. Чтобы. понять дальнейшее развитие женского полового аппарата, надо припомнить, что мочеполовое отверстие было устьем короткого канала, отходящего от мочевого пузыря, и что в этот канал сзади впадали как ложные мочеточники, так и яйцеводы. Устья первых расположены на небольшом выступе, напоминающем так называемую куликову головку (Schnepfenkopf) мужского мочеиспускательного канала, и являются парными. Между ними находится еще третье, среднее устье, с помощью которого открываются оба яйцевода, после того как они незадолго до этого соединились друг с другом. От этого места начинается замечательное изменение, ведущее к образованию еще отсутствующих матки и влагалища. А именно, короткий общий канал расширяется по направлению от устья к обоим яйцеводам, его стенка утолщается и он подразделяется с помощью кольцевидно вдающегося внутрь валика на влагалище и шейку матки. Это утолщение постепенно распространяется дальше в виде развилки, начиная от середины по направлению к обоим яйцеводам. Этим путем возникает двурогая матка. Такая вилообразная форма матки присуща всем вообще эмбрионам млекопитающих, и у эмбрионов человека матка является вначале -более двураздельной, чем потом. Очевидно, что в этом случае •средняя часть растет гораздо быстрее, чем отроги.200

В образовании утолщения участвует не только стенка первоначального канала, но и ближайшее ее окружение; это приводит вскоре к тому, что ложные мочеточники оказываются залегающими в стенках матки и влагалища. У взрослых коров-в стенке влагалища уже давно были известны два канала, которые Гурлт (Gurlt) называл влагалищными протоками (Sche-idengange). Иначе они называются по имени одного исследователя — Гартнеровыми каналами. Якобсон показал, что они представляют собой сохранившиеся остатки ложных мочеточников. Вряд ли можно сомневаться в том, что упомянутые раньше боковые отроги матки сумчатых являются не чем: иным, как Гартнеровыми каналами в более развитом состоянии 201 (ср. § 8, d).

Добавим еще к этому, что влагалище становится гораздо* шире, чем женский мочеиспускательный канал, т. е. проток из мочевого пузыря в преддверие. Отсюда ясно, что влагалище образует непосредственное сообщение с преддверием и как бы воспринимает мочеиспускательный канал. Напротив, у мужского пола семепроводы впадают в мочеиспускательный канал. Таким образом, после преобразования совокупительного органа обособившийся от прямой кишки канал, каковым он был до образования совокупительного органа из мочевого пузыря у самцов преобразуется в дальнейшее расширенное-продолжение мочеиспускательного канала, а у самок становится преддверием.202

Нам остается еще упомянуть о перемещении, которое до рождения испытывают семенники у большинства млекопитающих. Они возникают, как мы знаем, довольно далеко в брюшной полости на внутренней поверхности первичных почек, притом ближе к их переднему концу. При уменьшении первичных почек семенники отодвигаются несколько назад. Подобным образом смещаются и яичники, отходя от места их возникновения’ далее назад и попадая в большой таз. Семенники продолжают это перемещение, когда первичные почки делаются уже совсем маленькими. Одновременно сильнее выступает складка,.

идущая от подреберья к первичной почке, и приобретает внутри волокнистую структуру. Этот тяж внутри складки известен у мужского пола под названием Гунтеровой связки (guberna-<yulum Hunteri),* а у женского пола он образует круглую маточную связку. Семеннику предшествует удлинение брюшины {Scheidenfortsatz, processus vaginalis).204 Еще примечательнее, что снаружи для обоих подвигающихся сюда семенников подготовляется вместилище. А именно, еще эадолго до подхода семенников кожа образует у корня мужского члена валики, лежащие вне брюшных мышц и не содержащие ничего, кроме неоформленного образовательного вещества,205 одетого кожей. Эти удлиненные валики все больше продвигаются друг к другу и кзади. В конце концов они заходят за корень мужского члена. По отношению к последнему они являются тем же, чем у женского пола так называемые срамные губы, так как •если бы мочеполовое отверстие здесь не было замкнуто, то они лежали бы по обеим его сторонам. У мужского пола, где эти валики уже не встречают мочеполовой щели, они сходятся ©месте и образуют мошонку.

Я все же хотел бы рассмотреть условия передвижения семенников.

Семенник должен, конечно, следовать тому направлению, которое ему предуказывает Гунтерова связка. Последняя проходит через паховый канал в мошонку. Здесь выпячивается часть мускульной стенки, получившая название поднимателя

* По точным наблюдениям Зейлера и Ратке, в Гунтеровой связке не были обнаружены мускульные волокна. Однако если она аналогична круглой маточной связке, в чем нет сомнений, то все же она должна содержать в себе мышечные элементы. Не обусловлено ли дальнейшим развитием этих элементов то движение, которое обнаруживает половой 'член копытных, когда он втягивается в свою сумку и даже изгибается в ней, если retracentes penis уже действуют. Человеческая матка показывает, что мышечная структура не всегда состоит из обособленных волокон. Или правильнее выразиться так: все млекопитающие имеют мускулистую матку, кроме человека. У женщины матка делается мускулистой, ■когда она становится беременной.203

яичка (m. cremaster), а вместе с ней и часть брюшины, и. семенник проходит в получившийся канал словно по проложенной дороге. У человека, как известно, processus vaginalis после рождения исчезает и оставляет вокруг семенника только* серозную оболочку; у четвероногих животных он, однако,, не зарастает.*

У некоторых животных этот процесс не доходит до конца. У грызунов и насекомоядных processus vaginalis является лишь коротким выпячиванием, в котором лежит семенник; однако он не находит там достаточно места и снова оттесняется, целиком или по крайней мере частично, обратно в брюшную полость, когда он набухает в период спаривания.. У некоторых семейств, близко родственных с низшими классами животных, семенники нацело остаются в брюшной полости, как, например, у китообразных и однопроходных, а также у слонов и даманов.

Замечательно, что млечные железы появляются уже очень рано. Их легко обнаружить даже у эмбрионов, у которых мясная пуповина еще далеко отстоит от кожи, причем, как* и можно было ожидать, эти железы у обоих полов развиты одинаково (ср. табл. IV, рис. 26, где изображены эти части, у четырехнедельного зародыша свиньи).206

Я крайне сожалею, что не ознакомился полностью с историей развития грудобрюшной преграды, поскольку эта часть является характерной особенностью млекопитающих. Мои наблюдения были сделаны лишь попутно, а чужие работы мне не известны. Могу лишь сказать, что чем дальше прослеживать это развитие в обратном направлении, тем больше кпереди помещается грудобрюшная преграда. Этого и следовало ожидать, основываясь на прикреплении ее к грудине и к нижним концам ребер, поскольку стенка грудной клетки

* Замечательно, что если у человека processus vaginalis в виде исключения остается открытым, то получается врожденное предрасположение^ к грыжам, что обычно очень скоро ведет к образованию грыжи.

вначале бывает короткой и растет в направлении спереди назад.

Мне непонятно, однако, хотя это и наблюдается в раннем, периоде, почему место прикрепления грудобрюшной преграды на спинной стороне находится гораздо больше кпереди, даже значительно больше кпереди, чем ее нижний или брюшной, край. Так, например, у свинок в Ѵг дюйма длиной, у которых сердечные камеры только что вошли в туловище, я находил, что верхний край грудобрюшной преграды идет к началу туловища, повидимому, к первому грудному позвонку. Если удалить первичные почки, чтобы посмотреть, не поднимается ли вслед за этим грудобрюшная преграда опять назад, то мы ничего подобного не найдем, хотя грудобрюшная преграда оказывается уже явно мускулистой. Я мог с уверенностью распознать грудобрюшную преграду, когда неподразделен-ная сердечная камера едва только вошла в туловище.207 Эта-преграда была еще очень тонкой и без ясных мускульных волокон. Мне кажется, что я различал ее даже раньше, когда сердце находилось еще в области шеи, причем она имела вид крайне тонкой кожицы, лежавшей под такой же нежной сердечной сумкой. По своей прозрачности она была очень похожа на серозную оболочку. Грудной кости еще не было. Прикрепления к спинной стороне тела я не мог распознать.

Таким образом, первоначально грудобрюшная преграда лежит в той области, которая по отношению к позвонкам должна называться шеей, или по крайней мере на границе-между шеей и туловищем. Благодаря этому мне становится понятным, почему ее нерв образуется из шейных нервов. В остальном способ образования грудобрюшной преграды все же чрезвычайно темен и загадочен. Мышца, которая идет поперек полости тела и делит ее на две части, больше нигде не встречается; поэтому нет аналогии, которая могла бы сделать понятным ее образование. При таких обстоятельствах может быть наиболее удовлетворительным было бы мнение, что грудобрюшная преграда является первоначально не чем иным, как

передней серозной выстилкои брюшной полости, которая оттесняется сердцем и легкими и становится к определенному времени мускулистой. Конечно, при этом кое-что все же останется непонятным, в частности вопрос: почему только у млекопитающих часть грудобрюшной преграды становится мускулистой или получает мышечный покров? Ведь такие условия развития [как у млекопитающих] очень обыкновенны,208 однако, кажется, нигде подобных образований не наблюдается. Но мы не должны успокаиваться, пока не поймем, как стало возможным такое формообразование, по крайней мере не найдем для него аналогичных процессов.

Мне кажется вполне мыслимым, что если перегородка уже имеется налицо, то в ней образуется мускульный слой; но я не могу себе представить, чтобы мускульные волокна непосредственно врастали бы в пустое пространство. Сравнение между собой взрослых животных придает высказанному нами взгляду некоторую долю вероятности. У рыб имеется род грудобрюшной преграды, являющейся вместе с тем передней границей брюшной полости. Разумеется, это образование располагается по отношению к скелету гораздо дальше кпереди, нежели у млекопитающих, однако у рыб сердце сдвинуто вперед и легких не имеется. Таким образом, у них не образуется никакой грудной полости в том смысле, какая имеется у млекопитающих. У рептилий, где сердце сдвинуто назад и образуются легкие, последние частично прикрыты передней стенкой брюшины, очевидно, вследствие того, что во время развития она подвергалась давлению со стороны легких. Если бы эта часть брюшной стенки к тому времени, когда образовались легкие, приобретала бы плотный мускульный слой, она, несомненно носила бы характер настоящей грудобрюшной преграды. Однако довольно говорить об этом предмете, может быть, я посвятил ему даже слишком много времени. Мне хотелось обратить Ваше внимание только на то, что история образования грудобрюшной преграды, очевидно, должна связываться с историей образования серозных оболочек.209

О серозных оболочках позвольте мне сделать лишь общее замечание. Всюду, где замкнутые полости тела животных заполнены жидкостью, они имеют нечто вроде выстилки этих полостей, которая как бы ограничивает жидкость; сперва эти выстилки мягки и сравнительно толсты, потом они становятся плотнее и, повидимому, тоньше; в более позднем периоде мы рассматриваем обычно в качестве серозных оболочек лишь самый верхний слой этих покровов, а лежащую под ним клет точную ткань210 не относим к ним, хотя согласно истории развития она должна быть также сюда причислена.* 211

Так, я не мог найти в способе возникновения серозных оболочек никаких указаний на самостоятельную природу этих образований. Сердце имеет свой особый серозный покров, но это зависит, очевидно, от того, что первоначально оно было заключено в замкнутую полость. Когда сердце находится под глоткой и вещество, которое его в будущем образует, концентрируется, тогда между сердцем и нижней стенкой шеи и задней областью головы должна образоваться полость; она и получает серозную выстилку. При своем перемещении сердце увлекает эту выстилку, так как она примыкает и к нему. Та полость, выстилка которой первоначально была сердечной сумкой, должна была быть отделенной от брюшной полости, иначе серозный покров сердца переходил бы в покров всех других

* В первом томе я только с сомнением высказался по поводу возникновения серозных оболочек, указав, что они при своем образовании не обнаруживают никаких иных отношений, кроме выстилания полостей. Я могу теперь высказать это с уверенностью, после того как я убедился, что и сердечная сумка, правда, лежащая у многих животных свободно, никогда не бывает таковой с самого начала. Среди практикующих врачей и физиологов имеются разногласия по поводу серозных оболочек. Первые постоянно говорят о воспалениях серозных оболочек, да и должны так говорить, поскольку действительно стенки полостей часто воспаляются. Физиологи же отказывают серозным оболочкам в наличии кровеносных сосудов. Очевидно неправы последние. Почему же признавать существенным только верхний слой серозной оболочки, а не лежащую под ним клеточную ткань?

органов брюшной полости наподобие покрова печени. Вспомним, что брюшная полость возникает путем обособления анимального листка от вегетативного, отделение же это доходит только до полости глотки, первоначально длинной. Начиная от этого места, обособление идет скорее под полостью глотки нежели по ее сторонам, причем сосудистый листок самостоятельно развивается, давая начало сердцу и оставляя под собой незаполненное пространство. Но где находятся концы сердечной трубки или позднее поперечные венозные стволы, там, повидимому, никакого разъединения не происходит и перегородка между полостью для сердца и брюшной полостью остается в том виде, в каком у рыб сохраняется на всю жизнь.212 Не является ли эта перегородка первым намеком на грудобрюшную преграду, дальнейшая история развития которой остается непонятной вследствие прикрепления перегородки к задним ребрам и поясничным позвонкам? Можно задать вопрос, не отделяется ли серозная выстилка брюшной полости при отхо-ждении сердца и выпячивания легких от стенки брюшных пластинок, как скоро развиваются ребра, и лишь после этого отделения или во время его эта выстилка получает мускулистый покров.

Так как сердце входит в полость тела уже имея оболочку, причем грудобрюшная преграда отступает назад, то легкие и полость, в которой они растут, должны получить серозные покровы.

Брыжейка вначале представляется довольно самостоятельным образованием; оба ее листка в особенности заставляют нас признать существование у эмбриона особого сосудистого слоя. Но позднее этот слой становится почти идентичным с брюшиной. При этом возникает вопрос, принадлежит ли клеточная ткань, находящаяся между сосудами брыжейки, к первоначальному сосудистому листку или нет, — это вопрос микро-логический 213 и благодаря быстрому изменению вещества в эмбрионе неразрешимый. Этот вопрос можно не разбирать также и потому, что брыжейку следует отнести к серозным

оболочкам. Поэтому скажем о ней'только несколько слов. Сперва она простирается по центральной линии вдоль всего кишечника, включая желудок. Но когда пищеварительный канал начинает разнообразно изгибаться, то брыжейка также принимает в этом участие, хотя и не везде одинаковым образом. В общем можно сказать, что там, где листки брыжейки тесно примыкают друг к другу на порядочном расстоянии, она следует изгибам кишки; там же, где листки отстоят друг от друга или только что примкнули друг к другу, соответствующая часть кишки продвигается помимо них. Поворачивается главным образом желудок, притом так, что устанавливается по длине, но направлен своей большой кривизной вправо. Затем он медленно изгибается, передвигая свою большую кривизну еще более вправо, пока она в результате сильного изгиба не повернется кзади, а левый конец, как это бывает у многих животных и у человека, не направится кпереди. Вследствие такого поворачивания брыжейка желудка выпячивается влево, образуя подобріє кармана. Так возникает та замечательная полость, которая лежит между желудком, селезенкой и поджелудочной железой и в которую у человека можно проникнуть от нижней поверхности печени через так называемый foramen Winslovii.* Брыжейка желудка есть не что иное, как большой сальник.** Как ни кажется на первый взгдяд неожиданным, тем не менее несомненно, что большая кривизна желудка первоначально была средней линией его спинной стенки, а малая кривизна — средней линией его брюшной стороны; этого можно было ожидать уже из факта расположения блуждающих нервов, о чем говорилось раньше. У большинства млекопитающих сальник

* На трупах пожилых людей это отверстие часто бывает совершенно замкнуто.

** В описании образования большого сальника меня опередил И. Мюллер. Оно мне было уже понятным, когда я выяснил поворот желудка, описанный мною в первой части этого сочинения у цыпленка, но еще яснее наблюдаемый у млекопитающих. До статьи Мюллера (Mcckcl’s Archiv f. Anat. und Physiol., 1829) мне не был известен только способ прикрепления [большого сальника] к толстой кишке.

сохраняется в виде кармана, причем он идет от большой кривизны желудка, через желудок к позвоночному столбу; это особенно ясно видно у хищных. В этот карман, направленный вправо, ведет довольно широкий ход между печенью и желудком. Однако у человека и многих других животных, например у большинства наших домашних животных, сальник не остается столь простым, он значительно удлиняется кзади, при этом все же еще заслуживая название длинного и сплющенного кармана. Но у человека часть сальника срастается сверх того с поперечной частью ободочной кишки и ее брыжейкой после смещения поперечной кишки кверху. Толстая кишка, в начале очень короткая и снабженная брыжейкой, раздвигает при своем удлинении листки этой брыжейки, и это приводит к тому, что позднее у некоторых животных, в особенности у человека, часть толстой кишки, лишенная свободной брыжейки, располагается почти вне брюшины.

После сказанного о желудке нетрудно догадаться, как возникает малый сальник. Мы сразу узнаем его, если приведем желудок и печень в их первоначальное положение. Желудок располагается своей малой кривизной по средней линии брюшной стороны, а печень выпячивается из кишки позади желудка. Когда в выпячивании, дающем печень, начинает очень быстро разрастаться сосудистый слой, служащий для образования железистой ткани, то он отделяет от наружного покрова желудка вещество, которое при дальнейшем поднятии печени принимает форму складки. Когда же печень отходит вправо, а желудок влево, наличие этой складки неизбежно должно привести к соотношениям, наблюдаемым в области малого сальника.

После того как мы описали строение яйца и развитие эмбриона млекопитающих, будет не лишним еще раз бросить взгляд на связь между ними обоими. Известно, что пупочный канатик 214 плода млекопитающих своеобразен. Это своеобразие заключается, однако, не только в длине пуповины, но и в том, что влагалище пуповины заполняется веществом и вследствие этого становится плотным.210 Образование пуповины проис

ходит вначале как у птиц, но только, как мне кажется, мясная пуповина отстает в развитии от кожной. Так бывает, по крайней мере, у животных с очень крупными первичными почками, которые чрезвычайно вздувают брюшную часть. В результате этого вместо сухожильной срединной брюшной линии (Ипеа alba) образуется среди брюшных мышц длинная щель 216 (ср. табл. IV, рис. 26), а именно тогда, когда уже образовалось довольно объемистое влагалище пуповины. В таком состоянии влагалище пуповины является действительно удлинением брюшной стенки. Так же как у птиц, часть разрастающихся кишек лежит в этом влагалище; однако петли кишек никогда не торчат из отверстия, как у птиц за несколько дней до вылупления, так как пупочное влагалище становится у млекопитающих длиннее. Когда же кишка втягивается, влагалище пуповины заполняется особым веществом 217 и становится настоящим пупочным канатиком.

С этим согласуется и тот факт, что ни у одного млекопитающего желточный мешок, или пупочный пузырек, не втягивается в конце развития в тело, а отмирает при рождении или еще раньше. Вообще же при рождении отмирает весь пупочный канатик со всеми плодовыми оболочками, что, повидимому, вызывается установлением нового кровообращения через легкое. Пупочное влагалище имеет, несомненно, те же части, что и у птиц, пупочный же канатик отличается по своему строению, так как у многих млекопитающих желточный проток с сосудами желточного мешка рано отмирает.

Пупочный канатик длиннее всего бывает у человека, затем у обезьян и так далее, приблизительно в соответствии со степенью сходства с человеком; однако следует признать, что у грызунов пуповина короче, чем у копытных.

Пупочный канатик бывает более или менее закрученным. Это замечание заставляет меня сказать еще несколько слов о положении эмбриона, чего я до сих пор намеренно не касался, чтобы облегчить сравнение между яйцом птицы и млекопитающих.

Прежде всего нужно сказать, что эмбрион млекопитающих лежит в средней части матки, т. е. в области ее тела, если последнее крупных размеров. Если же средняя часть по сравнению с рогами матки незначительной величины, то эмбрион помещается в одном из рогов, как бывает, например, у жвачных, причем яйцевые оболочки проходят через среднюю часть матки и глубоко задаются в другой рог. При сильно разделенной матке, что бывает более часто, имеет место образование нескольких плодов в рогах матки. Все это общеизвестно. Но, как мне кажется, не обращали внимания на то, что все эмбрионы (за некоторым исключением) в раннем периоде развития бывают расположены в норме таким образом, что их спина лежит в большой кривизне матки и ее рогов.218 Большая же кривизна матки обращена к брюшной стороне материнского животного. Таким образом, все эмбрионы млекопитающих обращены спинной стороной к брюшной стороне матери. Так же обстоит дело и у человека при нормальном положении эмбриона, хотя человеческий эмбрион в большинстве случаев способен изменять свое положение.219 В соответствии с этим у всех исследованных мною эмбрионов, имеющих короткую пуповину и ограниченную плаценту, последняя прикрепляется в области малой кривизны, независимо от того, разделена у них плацента или нет.

При дальнейшем росте эмбриона он ложится своей длинной осью вдоль продольной оси матки. Однако ошибочно думать, что все эмбрионы млекопитающих направлены головой к влагалищу, как это наблюдается у эмбриона человека при нормальном положении. Эмбрионы остальных млекопитающих бывают повернуты головой то в сторону яичника, то в сторону влагалища.

Однако такое положение не является изначальным, и все наблюдавшиеся мною очень ранние эмбрионы млекопитающих лежали вдоль поперечной оси яйца, а поперечная ось яйца всегда является и поперечной осью матки. Значит позднее эмбрионы поворачиваются либо головой к яичнику, либо головой к выходному концу полового аппарата.220

Что касается положения эмбриона по отношению к частям яйца, то при демонстрациях и на рисунках я всегда принимал, что желточный мешок лежит влево, а мочевой мешок — вправо от зародыша. Для такого взгляда у меня было два основания. Прежде всего лишь таким путем можно сделать сравнимым строение яиц у различных семейств как между собою, так и с яйцом птиц. Во-вторых, у меня есть убеждение, что такое положение является во всяком случае нормальным. Однако я должен тут же оговориться, что исключения бывают довольно часты,* притом преимущественно у животных с яйцом удлиненной формы, имеющим узкий желточный мешок, так как в этом случае желточный мешок может лишь с трудом удержать соответствующее положение. Отступление от нормального положения** плода присуще не каким-нибудь определенным семействам, но наблюдается у особей, принадлежащих к самым разным семействам.

Бросая общий взгляд на историю всех частей яйца, чтобы выяснить, какие из них переходят в эмбрион и какие нет, мы і увидим, что у млекопитающих после рождения отбрасывается за ненадобностью гораздо больше частей яйца, чем у птиц, а именно, хорион, амнион, желточный мешок и весь пупочный канатик с плацентой. Таким образом, у млекопитающего утрачиваются не только все те части, которые птица отбрасывает при вьтлуплении, но сверх того еще желточный мешок, а также часть материала плода, 221 так как известное количество белка пошло на образование хориона, а у некоторых семейств, по меньшей мере, желточный мешок при рождении еще содержит немного желточного вещества.

* Гораздо чаще, чем я думал при написании моей статьи, посвященной юбилею Земмеринга. Так, у изображенного на табл. IV, рис. 17 эмбриона овцы средняя часть желточного мешка лежит с правой стороны эмбриона.

** Имеет, ли значение такое отступление от нормального положения* будет рассмотрено мною в другом месте.

§ 10

Строение и развитие яйца у отдельных семейств млекопитающих, в особенности у человека

До сих пор мы старались узнать преимущественно историю развития млекопитающих. При этом я должен был, в особенности при описании оболочек плода, часто обращаться к отдельным формам, потому что только таким образом можно показать значение каждой отдельной части. Однако я не могу сомневаться в том, что моим слушателям было бы невозможно соединить эти разбросанные факты таким образом, чтобы еде-лать понятными особенности строения плода у отдельных семейств, хотя почти все эти особенности были перечислены при рассмотрении изменений в отдельных частях яйца.

Если мы желаем изучить строение плода у различных семейств млекопитающих, то нужно рассмотреть их в отдельности. В особенности это необходимо по отношению к оболочкам яйца, как наиболее изменчивым частям. Что касается эмбрионов, то они развиваются настолько одинаково, что мои слушатели были, вероятно, удивлены сходством в развитии животных таких различных классов, как млекопитающие и птицы.* Я уже частью указал на важнейшие отличия в их образовании: они состоят в том, что известная особенность данного семейства развивается, а какая-нибудь чуждая для него — нет. Можно, например, указать, что у свиньи постепенно развивается рыло, а у кролика этого не замечается; но вы и сами могли бы с легкостью констатировать это, зная, что в первые недели развития все млекопитающие имеют короткую лицевую часть, подобную человеческой. Вы могли бы очень легко сами указать, какие черты строения выступают позднее и какиѳ

* Это сходство еще настолько мало известно, что профессор Е. Вебер,223 которого каждый, как и я, считает первым анатомом Германии, описывая в третьей части своей анатомии развитие органов, очень мало обращает внимания на развитие цыпленка. В четвертой части своего» сочинения он, конечно, говорит об этом уже гораздо больше.

остаются на ранних ступенях развития, если бы внимательно проследили развитие эмбрионов и их отдельных частей, просмотрели бы рисунки и сравнили бы их с развитыми животными. Вы увидели бы, если оставаться на избранном примере, что у человека челюсти и нос останавливаются в своем развитии за счет развития мозга. Под конец, изучив законы развития, мы будем иметь весьма простой признак для определения, какие формы прогрессируют, а какие отстают.224

По этой причине я не буду говорить об истории развития отдельных эмбрионов, отчасти, чтобы не повторяться, а отчасти потому, что больше внимания уделяю общим соотношениям и меньше — мелким деталям. Поэтому я буду лишь попутно говорить в разных местах об отдельных эмбрионах.

Однако ближайшее изучение оболочек плода, а именног история их образования с самого начала представляется важным потому, что только этим способом можно понять различные противоречивые мнения на этот счет, а также и потому, что только точное знание различных форм яйцевых оболочек млекопитающих может руководствовать нас при понимании оболочек человеческого яйца, первые образовательные моменты которого почти недоступны нашему исследованию. Далее, только познание отдельных частностей может оправдать то, что мы выдвинули в качестве общей истории развития, подобно тому, как это общее представление явилось результатом специальных наблюдений, относительно которых, сообразуясь с поставленной целью, я буду говорить в довольно суммарной форме. Кроме того, только рассмотрение частностей может указать на те вопросы, которые еще ждут определенного разрешения.

Мне отлично известно, что и прежде в моей работе нередко встречались повторения. Но они неизбежны в истории развития, так как здесь прежние части через некоторое время появляются в совершенно новых соотношениях. Сделать их понятными можно только указав на сходное преобразование других частей. Все последующее изложение будет родом повторения

общего изложения вопроса об оболочках яйца млекопитающих. Но такое повторение мне кажется неизбежным, поскольку я хочу дать Вам твердые знания о строении яйца млекопитающих. Мы должны для этой цели или пройти через изучение строения и развития отдельных форм, чтобы вывести оттуда общую историю развития яйца, или же мы должны предпослать таковую нашему изложению, чтобы иметь основу для понимания каждой отдельной части. Если бы наши знания были более обобщены, если бы они успели укорениться и стали бы бесспорными, то, конечно, такие повторения были бы не нужны.

В этом новом отделе мы хотим воспользоваться рядом схематических рисунков, которые наглядно представляют различные формы плодЬв. Первые пять изображений (табл. IV, рис. 19—24) суть поперечные разрезы плодов. Они дают то расположение частей, которое я считаю нормальным. Чтобы сделать эти изображения понятными с первого взгляда, я всюду обозначил части одинаковым образом. Так, поперечные разрезы сосудов всюду красного цвета, слизистой оболочки — желтого цвета. Те разрезы, где оба слоя прилегают друг к другу, имеют две цветных линии. Чтобы тотчас же отличить мочевой мешок от желточного мешка, вся плоскость разреза последнего покрашена в желтый цвет. Кроме того, если он не слишком велик, на нем изображены разветвления сосудов, но не в разрезе, а в перспективе. Там же, где желточный мешок очень длинен и, следовательно, его разрез далеко отстоит от его богатого сосудами покрова, такое изображение только ввело бы в заблуждение. Благодаря этому сразу виден масштаб. А именно, те желточные мешки, на которых незаметно никакого ветвления кровеносных сосудов, сильно вытянуты по продольной оси яйца. Разрез всего яйца всегда снабжен желточным ходом. Мочевой мешок было необходимо всюду представить в изолированном виде, так как он связан только с самым задним концом эмбриона. Бессосудистые оболочки — амнион, серозная оболочка и наружная яйцевая оболочка — показаны простой черной линией. На последней снаружи показаны ворсинки,

покрашенные в красный цвет — там, где они содержат кровеносные сосуды. Эмбрион всегда представлен с открытой полостью тела, хотя пупочное отверстие должно бы быть более замкнуто, поскольку остальные части плода развились до состояния, показанного на наших рисунках. Однако при тесном прилегании друг к другу всех частей в пуповине или в пупочном канатике рисунок если бы и стал более точным, то оказался бы гораздо менее ясным, а большая наглядность — это главная цель изображения.

Я остановился на поперечных разрезах яиц, так как до сих пор строение плодов млекопитающих старались показать на схематических продольных разрезах (Дютрошэ, Бурдах в своей «Физиологии»). Однако такие продольные разрезы дают расположение и связь многих органов в неправильном виде, а более всего — мочевого мешка. Наши рис. 26 и 27 должны сделать понятным то, что нельзя показать на поперечном разрезе и что само по себе все же остается неясным.

Для объяснения строения остальных яиц на рис. 19 дан прежде всего разрез через насиженное птичье яйцо. Выбран такой момент, когда мочевой мешок выстилает еще не всю скор-луповую оболочку (приблизительно на восьмой день насиживания). Для большего удобства сравнения эмбрион представлен лежащим почти точно но продольной оси яйца, хотя он еще не достиг такого положения. Вы сразу узнаете, что под буквой а показан в разрезе эмбрион, под b — амнион. Внутри эмбриона можно видеть, согласно указанному раньше, разрез через примордиальные почки, брыжейку и кишечник; от него отходит желточный ход (с), который переходит в желточный мешок (d), показанный в неразрезанном виде. На последнем видны разветвления сосудов с пограничной веной. Возле е разрезан мочевой канал. Образовавшийся из него мочевой мешок еще не охватил всего яйца, но видно, что его внешняя половина (/), прилегая к скорлуповой оболочке, создаст возможность образования хориона, а внутренняя половина (g), membrana media старинных анатомов, эндохорион, по Дютроше,

лежит вокруг амниона и не приходит в соприкосновение со скорлуповой оболочкой. Заметим, что на нашем рисунке мочевой мешок охватывает не только спину и правый бок эмбриона, но простирается и на противоположную сторону.

В дополнение я хочу заметить, что мочевой мешок при разрастании вполне определенно направляется вправо от спинной части эмбриона, где он встречает наименьшее препятствие, чему могли бы служить серозная оболочка и еще сохранившийся белок. Энергично наполняемый жидкостью благодаря работе примордиальных почек мочевой мешок распространяется повсюду, где находит свободное пространство. Иногда он растет лишь в первоначальном направлении, хотя оно всегда остается господствующим. Далее мы видим в нашем яйце по ту сторону пограничной вены еще прилегающую серозную оболочку /г, которую мочевой мешок оттесняет.*

Кроме нее имеется еще ставший плотным белок (0, который в действительности лежит, разумеется, ближе к острому концу яйца и не должен был бы попасть на разрез (или лишь в малой части). Буква к указывает скорлуповую оболочку,226 а вокруг последней — разрез через скорлупу. Чтобы наглядно изобразить ворсинки скорлуповой оболочки, которых на самом деле* нет, для сравнения со строением яйца млекопитающих, нужно было оставить между скорлуповой оболочкой и скорлупой небольшой промежуток. В этом промежутке и лежат ворсинки.227

Отсюда Вам будут понятны следующие рисунки яиц у млекопитающих, ** в особенности если Вы мысленно повернете птичье яйцо таким образом, чтобы эмбрион оказался в отвесном положении. В птичьем яйце эмбрион показан нами лежащим на желточном мешке, так как он действительно находится

* Я нахожу, что я не упомянул об этой смене в уже отпечатанных главах этого сочинения. Делаю это здесь, в особенности потому, что должен был коснуться этого по поводу пупочных артерий.225

** Мне кажется поэтому ненужным повторять буквенные обозначения для каждого рисунка.

в таком положении. Для истории развития хориона имеется другая серия рисунков.*

Яйцо хищных жіівотных представлено нами в тот период, когда хорион уже образовался и матка продвинулась в своем развитии. Желточный мешок здесь более значительных размеров, чем он представляется с первого взгляда, так как его истинная длина не могла быть показана, поскольку его продольная ось обращена к наблюдателю и он виден по наименьшему измерению. Желточный мешок имеет здесь не округлую форму, как у птиц, но вид длинного рукава. На наружных концах он переходит в тонкие замкнутые отростки, которые прикрепляют его к другим частям, но они много короче, чем менее прямые и более нежные нитевидные отростки желточного мешка копытных. Сверх того, самый мешок, имеющий вид большого веретена трехгранной формы, лежит свободно в полом пространстве, историю образования которого еще не удалось выяснить ни одному наблюдателю.

Эта полость окружена со всех сторон тонкими пленками (/г/г), которые прилегают к соседним участкам.229 У более зрелых плодов эти пленки сетеобразно продырявлены. У более молодых образуют непрерывные поверхности. Из сравнения с рис. 19 видно, что эти пленки представляют собой тот самый остаток серозной оболочки, который под конец совсем отстает от желточного мешка, так как сосудистое поле постепенно распространяется на всю поверхность желточного мешка, причем анимальный листок отстает и мочевой мешок необходимо должен все время оттеснять впереди от себя серозную оболочку. Это Вам будет еще понятнее, если Вы обратитесь к рис. 24, где яйцо млекопитающего представлено в разрезе на более ранней стадии, когда серозная оболочка находится в полном развитии. Плод еще настолько молод, что амнион еще не отделился от серозной оболочки и мочевой мешок либо не появился, либо еще очень мал. Он разрастается между анимальным и

* Табл. V. См. объяснения к рисункам.228

вегетативным листками и этот рисунок, по моему мнению, показывает весьма наглядно, что мочевой мешок в своем развитии должен повсюду оттеснять серозную оболочку и под конец ту ее часть, которая освобождается последней, но на этом рисунке еще прилегает к желточному мешку.230

Обратимся, однако, к развитию плода хищных. В качестве примера может служить яйцо собаки. Оно поступает в матку в виде круглого тельца и сперва лежит совершенно свободно, так что постепенно передвигается в ней. Как скоро желток становится жидким, можно с ясностью различить в нем два вложенных друг в друга мешка. Внутренний мешок, в котором залегает еще кучка желточных зерен, состоит из зародышевой оболочки и маленького круглого щитка — эмбриона. Этот мешечек свободно двигается в наружном мешке, который нужно считать желточной оболочкой, так как это тот самый покров, который окружает желток во время нахождения яйца в яичнике.231 К желточной оболочке снаружи прилегает еще некая бесформенная масса, которая постепенно уменьшается и, повидимому, превращается в наружный зародышевый слой.232 Скоро матка охватывает все время растущее яйцо так плотно, что становится едва ли возможным извлечь его оттуда без повреждения. Наличие яйца можно установить, если держать матку против света. Но даже разрезая матку с величайшей осторожностью, я все-таки находил по крайней мере наружную оболочку яйца разорванной. Теперь эта оболочка усажена булавовидными ворсинками, совершенно бескровными, которые глубоко внедряются в ячейкообразные углубления, которые тем временем образуются в стенке матки. Внутри этой оболочки имеется вышеупомянутый внутренний мешечек, отделенный от наружной оболочки белковой жидкостью. Имеющийся на нем в виде щиткообразного возвышения эмбрион тем временем принимает продолговатую форму. Поскольку я мог найти только эти две оболочки, то я полагаю, что наружная оболочка должна быть той же самой, какую я наблюдал с наружной стороны, когда яйцо было еще свободным. Отсюда

я должен был сделать вывод, что она перенесена сюда из яичника, и заключил в дальнейшем, что оболочка, которая образовалась уже в яичнике до оплодотворения, должна быть наружной яйцевой оболочкой, а не желточной оболочкой. Этот взгляд я принял условно при изложении моих прежних воззрений. Подчеркиваю, что он еще не опровергнут наблюдением, но показался мне самому в результате сравнения невероятным, ссылаюсь на § 9, п. Но позднее я полностью мог проследить новообразование наружной яйцевой оболочки у других семейств, а именно, у толстокожих и жвачных, а оболочка, которую я усмотрел на яйце собаки после его прикрепления, несомненно, есть наружная яйцевая оболочка. Поэтому я теперь сомневаюсь, не скопляется ли в той ячейке, какую яичник образует вокруг яйца, белковое вещество, и последнее одевается наружной оболочкой, прежде чем желточная оболочка исчезла. Между тем как яйцо растет и ворсинки удлиняются, оно становится продолговатым и начинает формироваться самый эмбрион, который лежит на желточном мешке в поперечном направлении.233 Обычным способом образуется амнион и серозная оболочка. Эмбрион изгибается и глубоко внедряется головой в желточный мешок, все время оставаясь одетым амнионом. Когда кишечник и брюшная полость в большей части еще незамкнуты, а в желточном мешке и в эмбрионе уже давно обозначились сосуды, вырастает из клоаки мочевой мешок (почти в конце третьей недели). Последний доходит до наружной яйцевой оболочки, что происходит очень быстро, так как желточный мешок, благодаря своим размерам, недалеко отстоит от последней, мочевой же мешок всегда залегает между желточным мешком и наружной яйцевой оболочкой. Мочевой мешок подходит к ней и обрастает, таким образом, эмбрион двойным покровом (своей внутренней и внешней стороной), покрывая амнион снаружи, а хорион — изнутри и оттесняя серозную оболочку. Повидимому, мочевой мешок всегда лежит по правую сторону эмбриона, в то время как последний еще не имеет пуповины или имеет очень короткую и не может дви

гаться. Во всем мочевом мешке сосудистый И слизистый слои тесно прилежат друг к другу, но сосуды первого слоя разрастаются в ворсинки и, таким образом, слизистый слой тесно примыкает к наружной яйцевой оболочке. Так как наружная яйцевая оболочка всегда разрушается, что я обнаружил уже вскоре после первого образования ворсинок (от 14 до 20 дня),* то я доподлинно не знаю, имеются ли уже в то время места, депокрытые ворсинками. При появлении мочевого мешка ясно видно, что крайние части яйца не имеют ворсинок. Таким образом, здесь не может образоваться плаценты.

Однако мне кажется, что не в этом одном состоит причина, лочему позднее плацента образуется лишь в виде пояса вокруг яйца. В конце четвертой недели, когда мочевой мешок совершенно выполняет пространство между желточным мешком и наружной оболочкой, последняя, повидимому, кругообразно прорывается, как это имеет место у толстокожих.

Я находил яйцо в конце четвертой недели в таком виде, как его описывает и изображает Боянус 235 (Nova Acta Acad. Nat., vol. X), — с широким покровом из ворсинок; из последнего выступают лишь оба тупых конца яйца, лишенные ворсинок. Несколько позднее эти оба конца принимают грибообразную форму, середина же зато суживается, так что яйцо, которое раньше имело эллиптическую форму, становится теперь пара-боло-цилиндрическим, а ворсинки образуют поясовидную плаценту, как это видно на нашем продольном разрезе.

На пограничных частях плаценты (при а, а, а) я ясно видел, что наружная яйцевая оболочка подверглась разрыву. Если этот разрыв не произошел в результате энергичного сокращения матки при вскрытии (я ставлю этот вопрос только потому,

* Ни у одного животного из исследованных мною нормальные периоды развития не бывают так неточны, как у собак. Мои наблюдения в этом отношении не согласуются ни между собой, ни с наблюдениями других. Может быть, здесь продолжительность развития различна в различное время года, или это зависит от породы собаки, или весь период течки совсем не влияет на развитие плода.234

что позднее я не мог обнаружить этого состояния), то можно думать, что наружная яйцевая оболочка лопается по концам нормально, явные следы чего, как мне-кажется, я мог распознать на плодах более позднего возраста.

До сих пор широкий цилиндрический желточный мешок с тупыми концами занимал всю длину яйца; мочевой мешок также постепенно достигает этого, и рост его, повидимому, и является причиной разрыва наружной яйцевой оболочки. Но так как яйцо теперь сразу удлиняется, то желточный мешок получает тонкие нитевидные концевые придатки. Его цилиндрическая форма постепенно преобразуется в трехгранную призматическую форму, так как на него с двух сторон давит мочевой мешок, а с третьей стороны — амнион. Мочевой мешок весьма энергично обрастает с правой стороны амнион и эмбрион, хотя чаще наблюдается у эмбрионов более позднего возраста, когда пуповина удлинена, что мочевой мешок располагается с левой стороны от эмбриона; представление Кювье о том, что мочевой мешок возвышается за спиной эмбриона двумя сводами, является неверным и противоречит его же собственному описанию положения желточного мешка. Очевидно Кювье установил этот взгляд только по отношению к эмбрионам, которые, уже обладая длинной пуповиной, падали так или иначе, смотря по тому, как они ложились на доске или в чашке. Мне представляется, что у хищных это одностороннее развитие мочевого мешка, в обход спинной части эмбриона, гораздо значительнее, чем в яйцах птиц.

Желточный мешок необыкновенно богат сосудами, и желточный проток очень долго остается открытым. Сосудистый слой внутренней половины мочевого мешка не приходит в непосредственное соприкосновение с внутренней поверхностью

матки, поэтому сосуды мало ветвятся, но более значительные стволы изгибаются таким образом, что они достигают внешней части или хориона, особенно в той части, которая развивается в плаценту. Выражаясь точнее, сосуды внутренней половины (membrana media авторов) достигают внешней поверхности, усиливаются и выглядят как сосудистые стволы. Первоначально-это может произойти только там, где эта внутренняя половина мочевого мешка переходит во внешнюю (литера к).236 На обоих концах плода, кроме поясовидной плаценты, ветвление сосудов всегда ничтожно. Это служит явным указанием на то, что соприкосновение с маткой вызывает усиленное разрастание сосудов хориона.237

Теперь внутренняя поверхность матки не соприкасается более непосредственно с яйцом. Она имеет в том месте, где лежит яйцо, очень толстый покров. Рассмотрим поближе это образование, называемое decidua. Еще очень рано, пожалуй, когда яйцо еще бывает подвижным, усиливается сосудистая сеть слизистой оболочки матки. Но как скоро матка заключает яйца в свои гнезда (Nester), сосудистая сеть разрастается в этих местах необычайно. Из относительно широких канальцев образуются узкие круглые углубления (Maschen), причем каждое такое углубление вбирает в себя ворсинку яйца.

При этом сосудистая сеть не лежит, как прежде, в ворсинчатой (zottigen) слизистой оболочке матки, но вне ее, в отделившемся прозрачном веществе.238 Таким образом, эта сосудистая сеть только что образовалась из первоначальной.* Остается только добавить, что эта выделившаяся масса вещества чрезвычайно увеличивается, потому что она организуется благодаря образовавшимся кровеносным сосудам и способна принимать определенную форму. Форма эта выражается в особенности в том, что вещество образует большие ячейки, вырастающие в нераздельной связи со слизистой оболочкой матки. Я хочу дать Вам правильное представление об этой выстилке

* Рисунок, который я привожу в главе о развитии человека (табл. VI; рис. 1), поясняет этот процесс.

матки, которая у хищных много толще, чем у человека. Ячейки образуют два слоя и в каждом слое они различны. Эта выстилка не что иное, как так называемая отпадающая оболочка человеческого плода, и у хищных она никогда не образует впячива-ния.239 Из сказанного Вам ясно, что вначале эта выстилка легко отличима от слизистой оболочки матки, что продолжается в течение первых трех или четырех недель, не более. Поэтому в течение долгого времени (до тестой недели) ее легко отделить от яйца. Но позднее это становится невозможным, и если извлечь зародыш из матки в последнее время беременности, то вместе с зародышевой частью плаценты всегда отделяется и маточная часть плаценты, в которую преобразуется указанная выстилка, там, где она лежит насупротив зародышевой части плаценты. При этом прежние весьма значительные пустоты или ячейки становятся уже и незаметнее. Вместе с маточной частью плаценты отходит и вросшая в ее вещество слизистая оболочка матки. Таким образом, зародышевая и маточная части плаценты сращены друг с другом.240 Это срастание есть, собственно говоря, слипание и взаимное проникновение отростков, так как ворсинки зародышевой части простираются в ячейки маточной части, а последняя, наоборот, внедряется в промежутки между ворсинками. Выделенное вещество связывает обе части, однако нигде не имеется переходов между сосудами. В этом можно безусловно убедиться, наполняя сосуды вполне развитой зародышевой и маточной частей плаценты красящим веществом — как со стороны плода, так и со стороны матки. Зародышевая часть плаценты, если наполнить со стороны яйца ее сосуды краской, обнаруживает ясно видимые отделы (котиледоны),241 которые тесно охвачены маточной частью плаценты. В середине зародышевой жизни можно изолировать отдельные ворсинки друг от друга в виде плоских разветвленных лопастей, похожих на жабры многих низших животных и столь же богатых сосудистыми разветвлениями.

Яйцо имеет также покров. Рядом с плацентой этот покров имеет вид толстой интенсивно зеленой массы, по концам же

яйца выглядит как тонкий слабо окрашенный прилегающий слой. В средней части он срастается с плацентой. С яйцом собаки не сходно только яйцо кошки, но, повидимому, яйца других собственно хищных или мясоядных животных одинаковы. Возможно, что в некотором отношении отличается зародыш стопоходящих, с которым я не знаком. У хорька пояс плаценты неполный.

Зародыш насекомоядных имеет уже значительные отличия, причем плацента всегда ограничена, как у грызунов.

Перейдем теперь к толстокожим, у которых, как и у хищных, зародыш наиболее легко становится понятным из строения птичьего яйца и делает нам, в свою очередь, понятным строение зародыша жвачных. Разрез через зародыш свиньи (рис. 22) выбран в такое время, когда образование хориона еще не закончено, так как это время наиболее удобно для понимания процесса. Хорион сформировывается довольно рано, перед концом четвертой недели. Мы видим здесь (литера /') слизистую оболочку мочевого мешка в отделении от сосудистой оболочки, или истинный аллантоис, согласно принятому нами (первоначально) обозначению. Перейдем, однако, к истории образования зародыша.242

И это яйцо при выхождении в матку имеет сферическую [ форму. Оно увеличивается, причем желток разжижается, и на 10-й или 11-й день в нем образуется очень маленький утолщенный круглый щиток,243 будущий эмбрион, как часть сферического или мешкообразного зародыша, как это бывает у собак и, вероятно, у всех других млекопитающих.244 Зародышевая оболочка облечена чрезвычайно нежным и лишь при разрыве заметным кожным слоем (Hautschicht), который, повидимому, следует назвать желточной оболочкой. В яйце уже можно различить указанный выше круглый щиток, не более одной линии в поперечнике (на десятый день). Он очень мал и занимает едва V20 диаметра яйца. До разжижения яйца желток растет необычайно медленно, затем быстрее, так что нередко находят среди яиц этого размера другие, которые имеют две

линии в диаметре и щиток которых составляет Ѵіб диаметра яйца. Когда яйцо имеет почти три линии в диаметре и попрѳж-нему круглый щиток не более как по линии в диаметре, оно еще сохраняет сферическую форму, но видно, что оно образует складки как слабо наполненный мешок. Теперь плод начинает удлиняться, причем когда он достигает длины полдюйма, то начинает расти с достойной удивления быстротой. Мне лишь однажды посчастливилось раздобыть яйцо длиною в полтора дюйма, хотя я пожертвовал многими свиньями, желая вторично найти это состояние. Однако я не достиг этой цели: мне попадались яйца либо до 5 линий, еще мешкообразной формы, либо длиною в 10, 16, даже 24 дюйма, превратившиеся в очень тонкие, сильно изогнутые во всех направлениях нити. Удлинение идет настолько быстро, что в 12-дневном плоде можно найти яйцо либо в виде удлиненного мешка размером в 4—5 линий, либо в виде нити длиною свыше 20 дюймов.

Разумеется, причина этого заключается отчасти в разнице во времени, какое требуется для того, чтобы плод дошел до известной степени развития, но эта разница у свиней далеко не так значительна, как у собак, и мои неоднократные опыты заставляют меня думать, что достаточно 24 часов, даже менее, чтобы плод в полдюйма в длину преобразовался бы в нить длиною свыше 20 дюймов.

Это удлинение будет понятным, если смотреть на него не как на рост, но как на растяжение. Действительно, я составил себе твердое убеждение, что яйцо вытягивается механически и что его рост идет лишь настолько, чтобы предохранить яйцо от разрыва и чтобы зародышевая оболочка не совершенно истончилась бы при удлинении. Но все же указанная нить очень тонка, и формирующая ее в виде цилиндра оболочка очень нежна и настолько эластична, что если по снятии укрепить ее часть и тянуть за противоположный конец, то она легко растягивается втрое против своей первоначальной длины. Поэтому данный выше масштаб также является очень неопределенным, так как невозможно совершенно избежать разрыва,

сколько я ни старался о противоположном. Ясно, что удлинение основывается на механическом растяжении. Это видно из того, что крайние концы почти сохраняют свою первоначальную ширину и поэтому выглядят мешкообразными. Средняя часть также не бывает столь истонченной, как остальные части нити. Эта средняя часть показывает нам также, как быстро происходит это удлинение, так как щиток зародыша увеличивается очень мало.

Чем, однако, обусловлено это растяжение? Несомненно, наличием бесчисленных, глубоко вдающихся складок в матке свиньи. Эти складки вдаются так глубоко, что нередко складки одной стороны входят до самого основания в складки другой стороны.245 Таким образом, вполне естественно, что эти складки, приходя в движение и прижимаясь то больше, то меньше к соседним передним и задним складкам, удлиняют и равномерно растягивают лежащие между ними концы крайне нежного яйца, так как последние достаточны податливы. Движущая сила заключается в длительных сокращениях матки. Дело происходит таким образом, что в начале концы яйца внедряются между складками благодаря собственному росту яйца, а затем растягиваются и проталкиваются вперед в виде извитой нити. Нить все время остается сильно извитой и закрученной, так что абсолютное расстояние обоих концов друг от друга равно шести, самое большее восьми дюймам, тогда как сама нить имеет в длину более 20 дюймов.

Отсюда понятно, что все яйцо гораздо короче, чем указанная нить.

Эта нить изображена на рис. 27. Вы можете видеть, что она не тянется равномерно, как градинки птичьего яйца, но неравномерно завита, наподобие нитки, вытянутой из чулка. Наш рисунок изображает, однако, несколько более позднюю стадию, к которой мы и переходим.

Процесс удлинения нити, вначале идущий столь быстро, вскоре несколько замедляется, хотя нити продолжают удли

няться, но медленнее.* Это происходит вследствие значительного выделения наружу белковой жидкости. Эта богатая белком жидкость действует, повидимому, таким образом, что складки менее захватывают нить, так как они отходят, друг от друга, и богатая белком жидкость постепенно образует путем свертывания пленочку. Эта пленочка, как уже сказано, на 13-й день еще настолько нежна, что ее нельзя назвать оболочкой, но она прилегает к стенке матки как очень тонкий слой, и лишь с трудом удается отделить небольшие кусочки этого слоя. Он напоминает пленку, которую образует белок куриного яйца в холодной воде. И, действительно, слой этот становится лучше виден в матке свиньи, если подержать матку несколько часов в холодной воде, а еще лучше, если прилить спирта. Скоро он делается прочнее, выглядит подобно связному листку и может быть отделен от наружной яйцевой оболочки, которая естественно заходит во все складки матки (по большей части на 15-й день)^ Если он достаточно прочен, чтобы отделить весь плод вместе с белком от матки, то этот последний, по необходимости, много короче, чем лежащая там извитая нить, и верхняя поверхность его не является гладкой, но имеет бесчисленные вдавлення соответственно складкам матки. Вследствие прозрачности наружной оболочки яйца эти складки довольно трудно различимы. На прилагаемом рис. 27 я попытался пояснить это строение, я не говорю — нарисовать, так как точное изображение этих кругообразных складок совершенно закрыло бы внутреннее строение яйца: показать которое и было моей главной целью. Таким образом, наружная оболочка яйца видна почти в разрезе, причем вдавлення показаны менее многочисленными, чем на самом деле.

На нашем рисунке виден уже сформированный эмбрион € выступающим из него мочевым мешком. Историю образования последнего я уже сообщил. В то время как белок сгущается,

* На 20-й день, когда уже образовался эмбрион, желточный меток имел поразительную длину в 40 дюймов.

часто упоминаемый нами щиток в средней части яйца, который всегда шире, чем остальные части,* делается продолговатым, и на нем образуется первичная полоска. По бокам от последней части щитка приподнимаются, притом настолько сильно, что середина кажется углубленной. Тому, кто наблюдал развитие цыпленка, это явление может показаться удивительным, и он может подумать, что эти широкие возвышения суть спинные валики. Однако это было бы ошибкой, тем более, что вскоре можно различить непосредственно около первичной полоски два гораздо более узких валика, которые образуют спинную бороздку и скоро смыкаются. Упомянутые же выше боковые возвышения зависят скорее от того, что анимальный и вегетативный листки теперь разделяются, и первый выступает при этом гораздо сильнее, чему цыпленка и сильнее, чем у собаки.** Это почти похоже на то, как если бы обе стороны анимального листка стремились бы соединиться через спину эмбриона. И в самом деле у них должна существовать способность к этому, потому что если отделить эмбрион этого возраста от желточного мешка и опустить в холодную воду, то анимальные листки (т. е. обе стороны анимального листка) действительно соединяются наверху, и эмбрион похож под микроскопом на прозрачную бабочку с поднятыми крылышками. Удивляет при этом относительная толщина анимального листка. Вегетативный листок много нежнее, и оба смыкаются только в первичной полоске, у которой очень ясно видно, что она далеко ие достигает переднего конца эмбриона и тем более расщепленного теперь щитка.

Однако смыкание не происходит; если яйцо остается в естественных условиях и процесс раздвигания листков медленно

* Однако средняя часть щитка перед образованием эмбриона также имеет в толщину только пол-линии.

** Замечательно, что это значительное обособление анимального-и вегетативного листков происходит у таких животных, у которых мочевой мешок растет очень быстро. Что же иное образуется в результате этого сильного взаимного отдаления, как ни значительное пространства для примордиальных почек?

распространяется на желточный мешок, как мы должны теперь, очевидно, именовать остальную часть яйца, спинные пластинки эмбриона направлены своими краями вниз, однако соседняя с ними часть зародышевой оболочки остается на спине в виде эллиптической складки и вскоре замыкается в амнион (на 16-й день). Между тем, раздвигание продолжается по длине желточного мешка.246 Однако поскольку последний имеет малую ширину, обособление происходит не по всему охвату, но лишь па 2/з охвата. Именно здесь образуется пограничная вена. Таким образом, плод свиньи (двумя днями позднее) сообразно общей форме своего желточного мешка имеет сосудистое поле длиною более дюйма, но далеко не столь длинное, как желточный мешок, а ширина поля первоначально едва достигает двух линий.* Средняя часть желточного мешка в это время снова расширяется. Но еще быстрее распространяется серозная оболочка. Припомним, что это именно та часть анимального листка, которая до времени длительного прикрепления этого листка простирается от складки амниона к вегетативному листку. Она расширяется, в особенности вокруг эмбриона, образуя род мешка, связана с амнионом наподобие воронки и приближается к наружной плодовой оболочке много раньше, чем к концам. Незадолго до прикрепления ее видно на нашем рис. 27 (литера Л).

Этот рисунок далее показывает, что желточный мешок слишком узок, для того чтобы эмбрион мог в него внедриться, как это бывает у собаки. Эмбрион выдается своей головной частью над желточным мешком.

На этом рисунке также виден уже мочевой мешок (/). Он появляется у толстокожих ранее, чем у хищных, но все же не до образования крови, у свиньи он появляется после 16-го дня. Этот мешок растет крайне быстро, в форме полумесяца с двумя боковыми отростками, которые обращены к обоим концам яйца, причем эмбрион, как это видно на нашем рисун

* На рис. 27 еще нет сосудистого поля, но оно имеется на рис. 26.

ке, лежит своей длинной осью в его поперечной оси. С каждой стороны от эмбриона отходит в мочевой мешок пупочная артерия и пупочная вена. Обе пупочные вены сильно разветвляются в брюшной стенке и также сильно вначале, причем совершенно изолированы одна от другой. Но вскоре между ними образуется в месте вхождения в пуповину анастомоз, который быстро увеличивается и, наконец, несет всю кровь из правой стороны мочевого пузыря в левую вену. Правая же вена простирает свою деятельность только на край брюшной пластинки с правой стороны, укорачивается, принимая вид побочной веточки и, наконец, совершенно исчезает. Мочевой мешок, который свободно плавает в полости между желточным мешком и серозной оболочкой, очень быстро растет и скоро выполняет все это пространство, так что еще больше оттесняет серозную оболочку и скоро примыкает к ней в тех местах, где ей более некуда отходить. Он скоро примыкает также и к желточному мешку, но не к средней части его, а по концам. Поскольку мочевой мешок залегает внутри серозной оболочки, он должен отодвигать и ее, и желточный мешок. Хотя серозная оболочка и быстро отделяется от желточного мешка, но скорость этого процесса незначительна по сравнению с ростом мочевого мешка. По этой причине анимальный листок скоро совершенно отделяется также и в средней части желточного мешка, и эта средняя часть лежит совершенно свободно в серозной оболочке. В области оттянутых отростков это обособление не может, повидимому, идти достаточно быстро по всей длине и по окружности. Таким образом, серозная оболочка в целом оттесняется к наружной оболочке яйца, а отростки желточного мешка, хотя они еще не вполне свободны, тотчас же оттесняются к наружной оболочке и примыкают к ней, так как серозная оболочка сращена с наружной оболочкой яйца, под которой собрался тем временем слой более плотного белка.

Однако я чувствую, что буду мало понятен, если снова не прибегну к рисунку. На рис. 26 мы видим среднюю часть че

тырехнедельного плода свиньи. Таким образом, он гораздо старше, чем плод того времени, о котором идет речь. Мочевой мешок здесь очень велик, причем он уже образовал собственно аллантоис, к которому мы скоро вернемся. Теперь же я укажу Вам.только на желточный мешок, который мы видим на рисунке под литерой d. Средняя часть желточного мешка и отчасти его отростки лежат совершенно свободно в полости, окруженной оболочкой. Окен, который впервые обнаружил эти соотношения, насколько я знаю, он был единственным, никак не мог понять образования этой полости. Эта оболочка (h) есть не что иное, как еще не приросшая часть серозной оболочки. Надо уяснить себе, рассматривая наш рисунок, что серозная оболочка сперва поднялась к большой кривизне яйца и здесь в течение довольно долгого времени оставалась прикрепленной; затем она постепенно отделилась в средней части желточного мешка по малой кривизне (именно здесь мочевой мешок менее толст); серозная оболочка лишь на известном расстоянии совершенно отделяется от отростков желточного мешка; мочевой мешок вместе с отростками примыкает к наружной оболочке яйца.

Так можно понять смысл рисунка.

Таким образом, середина желточного мешка и часть его отростков лежат, как вы видите, в свободном пространстве, которое образует под конец отделившаяся часть серозной оболочки. Дальние же концы отростков прикреплены таким образом, что их внешняя часть никогда вполне не обособляется, а остальная часть после обособления прижимается к мочевому мешку. В свободном пространстве h находится только жид-кость, наружная часть которой — вязкий белок.

Но вы можете спросить, где же остаются эти необыкновенно длинные отростки? Вполне естественно, что та часть, которая остается, по крайней мере на некоторое время, свободной, простирается по прямому направлению, остальная извилистая часть примыкает к наружной яйцевой оболочке и даже выходит через мочевой мешок наружу, как мы уже знаем. Я хочу еще заметить, что несмотря на давление, отростки в течение некото

рого времени остаются полыми, причем даже расширяются, но эта полость по причине давления становится плоской и, таким образом, отростки зарастают частью местами, частью нацело и служат деятельной части желточного мешка только для прикрепления.

Серозная оболочка является в общем наиболее пассивной частью плода. Поэтому пространство, которое она замыкает, имеет на этой ступени развития весьма различный вид. Я придал ему форму (рис. 26), которую оно часто принимает в конце четвертой недели. Обращенные кверху тупые уголки этого пространства очень скоро исчезают или в конце четвертой недели уже исчезли, и тогда это пространство принимает ту форму, которую Окен видел у четырехнедельного эмбриона и описал в своих исследованиях.

Перейдем теперь к образованию хориона и аллантоиса.

Безусловно достоверно, что наружная оболочка яйца получает кровь только через посредство мочевого мешка. Она совершенно однородна не только по своему образованию, но она совершенно лишена крови еще в конце третьей недели. Напротив того, мочевой мешок, имеющий тогда 2—3 дюйма в длину и одетый прекраснейшей сетью сосудов, еще нигде не соприкасается с наружной плодовой оболочкой, хотя он твердо примыкает к серозной оболочке,* которая в средней части уже достигла наружной плодовой оболочки, но по концам еще нет. Наружная оболочка яйца теперь несколько менее складчата, чем двумя днями раньше, так как и складки матки при общем расширении стали более гладкими, но она не совсем потеряла свое складчатое строение, так же как и матка. Наружная оболочка яйца свиньи в конце третьей недели имеет уже довольно значительную прочность и состоит, начиная с этого времени, а еще явственнее — несколькими днями позже, из двух листков, из которых только наружный принимает участие в образовании ворсинок. Под ним проходит внутренний слой, так что

* Табл. V, рис. 2, h. Более раннее состояпие при сильном увеличении — рис. 1. Ср. с объяснениями к рисунку.

сходство со скорлуповой оболочкой птиц простирается, возможно, далеко.247 Можно отделить этот наружный слой с его ворсинками и складками от внутреннего слоя, в особенности, если яйцо полежит несколько часов.

Ворсинки образуются таким образом, что сперва выступают замечательно нежные поперечные складочки в Ѵю линии высотою,* которые лежат близко одна к другой, причем свободные края этих складочек делаются зазубренными. Каждое возвышение между двумя зазубринами удлиняется, и таким путем образуются ряды ворсинок или изрезанные складки, совершенно так, как образуются, по наблюдениям Меккеля, первые следы ворсинок в кишечном канале. Вскоре появляется, кроме того, множество подчиненных складочек, идущих от одного ряда ворсинок к другому, так что вся поверхность разбивается на маленькие участки (клетки). Такое образование возникает, повидимому, в связи со строением внутренней поверхности матки, так как и здесь имеются ряды ворсинок, между которыми внедряются ряды ворсинок наружной плодовой оболочки. На поверхности матки имеются также небольшие, несколько углубленные и лишенные ворсинок участки, в которых открываются каналы. В наружной оболочке яйца образуется против этих мест целый веночек ворсинок, несколько более удлиненных, чем остальные. Каналы, которые открываются в этих открытых участках матки, я сперва считал за сосуды, так как они у свиней прослеживаются очень далеко и не похоже, что они оканчиваются. Хотя я и наблюдал у этих животных слепые концы таких каналов, но никогда не мог проследить такой канал от слепого конца до его устья. Вебер, изучавший подобные каналы у жвачных и коготных зверей, признал их железами. По отношению к жвачным, у которых эти каналы значительно короче и имеют довольно много коротких, слепо оканчивающихся разветвлений, мнение Вебера едва ли может быть оспариваемо. У свиней эти каналы, как они ни длинны,

* Табл. V, рис. 6, слабо увеличенный.

также надо считать за протоки желез. Эти железы выделяют вещества, нужные для развития плода. Вебер ставит с этим в связь, что как скоро в наружной оболочке яйца образуются сосудистые сети, сети в кругообразно расположенных ворсинках, которые лежат против указанных выше открытых отверстий, находятся в более тесном соотношении с венами яйца, чем с его артериями.

Мочевой мешок, который в конце третьей недели, как мы видели, лежал еще совершенно свободно, достигает в течение двух-трех дней наружной оболочки яйца, так как за это короткое время он значительно увеличивается.Увеличение идет весьма быстро, но не по всей окружности одинаково. Я был настолько счастлив, что мне удалось видеть начало этого роста и подметить, как более крупные сосудистые стволы, еще окруженные некоторым количеством образовательной ткани или белка, примыкали к слою уплотненного белка, который собрался на внутренней поверхности наружной оболочки яйца, в то время как промежуточные области были еще отделены.* Белок имеет, повидимому, особое отношение к кровеносным сосудам, потому что едва лишь сосудистые стволы достигнут белкового слоя, что происходит на 23-й день, как весь сосудистый слой моче-вого мешка, прежде чем пройдут 24 часа, уже оказывается прилегающим к наружной оболочке яйца и ее белковому слою, в котором находится также и серозная оболочка. Сосуды начинают разрастаться в наружной оболочке яйца и скоро образуют сеть в ее ворсинках, которые тотчас начинают расти, потому что эти ворсинки до проникновения к ним сосудов очень малы. * * С этого времени сосудистый слой образует с белковым слоем наружной оболочки яйца и ее ворсинками неразрывное целое, которое мы называем хорионом и который появляется уже в конце четвертой недели в виде простого листка с лежа

* Табл. V, рис. 3. Ср. объяснения к рисунку.

** См. сосудистые сети, выполняющие ворсинки (несколько позднее)' табл. V, рис. 7.

щим в нем белковым слоем, в то время как серозная оболочка и сосудистый слой мочевого мешка, сосуды которого протес-няются наружу, теперь теряют свою самостоятельность.

Слизистая оболочка мочевого мешка опускается после того, как белок и сосудистая оболочка наружного плодового слоя поднялись, и мы видим теперь истинный аллантоис, который (как показывает наш рис. 26 на табл. IV) в средней части бывает ниже, по сторонам — выше и никогда более не содержит сосудов.

На концах яйца дело идет несколько иначе. Близ границ яйца матка сужена. Следствием этого является, что и наружная оболочка по концам уже. Мочевой мешок подходит сюда своим толстым булавовидным концом и оттесняет наружную оболочку яйца все дальше, пока последняя уже не может более уступать. Наружный придаток последней остается в виде пустого воронкообразного отростка. Этот отросток также имеет свои ворсинчатые складки и состоит из двух слоев. Таким образом, он служит доказательством не только существования двух слоев, но и того, что образование ворсинок свойственно наружной плодовой оболочке. Мы называем эти придатки отростками наружной оболочки яйца.

В основании каждого воронкообразного придатка, где к нему примыкает округленный конец мочевого мешка, последний срастается с наружной плодовой оболочкой, образуя истинный рубец. Слизистый листок, или собственно аллантоис, также не может здесь отделиться от сосудистого листка. В этих отростках часто видят крайние концы желточного мешка, которые в это время не являются уже полыми.

Между тем мочевой мешок оказывает все большее давление, пока не разорвет наружную оболочку яйца и не выставит из последней свои концы. Эти выступы, достигающие нередко четырех дюймов, заключают, по необходимости, и окончания сосудов, которые до выпячивания были сильно извиты и лежа лрі в конце мочевого мешка. Оба листка соединяются, таким образом, друг с другом. Полость аллантоиса необходимым обра

зом проникает в полость этих выступов, которые называются поэтому крыльями мочевого мешка (Harnsack-Zipfel, или diverticula allantoidis). На этих выступах никогда не бывает ворсинок, и по этой причине их сосуды далее не развиваются и через немного дней запустевают. Часто усматривают явное доказательство способа их происхождения в том, что к ним примыкает последний заостренный кончик наружной плодовой оболочки.* Но скоро и он исчезает. Таким образом, яйцо имеет теперь совершенно другие концы, чем раньше. Так как указанный разрыв обычно имеет место после конца четвертой недели, то мы не будем прослеживать судьбу этих придатков далее, так как не хотим слишком сильно переставлять сроки.

Нам предстоит теперь коснуться другого предмета, который найдет применение позднее, в истории образования хориона человеческого плода.

Если Вы просмотрите рис. 22 и 26 табл. IV, то Вам будет ясно, что, согласно указанному выше, хорион может получить свои сосуды путем непосредственного вхождения сосудистых листков мочевого мешка, за исключением одного единственного ограниченного места, а именно места, к которому прилегает амнион. Когда мочевой мешок достигнет уже значительных размеров, то невозможно, чтобы эмбрион, окруженный теперь амнионом, оставался по отношению к яйцу в поперечном направлении, и он уже очень рано смещается в сторону. Когда мочевой мешок находится с правой стороны эмбриона, что мы считаем нормальным положением и что изображено на наших рис. 26 и 22, то левая сторона амниона лежит на том месте наружной оболочки яйца, которая не соприкасается непосредственно с мочевым мешком.249 На наших рисунках видно, что при таком положении середина левой стороны сосудистого листка должна прилегать к правой от мочевого мешка половине амниона,

* На табл. V, рис. 5 см. обозначения: а — рубец между мочевым мешком и наружной оболочкой яйца,248 Ъ — выступ мочевого мешка, с — верхушка наружной плодовой оболочки.

подобно эндохориону плода собаки, по Дютроше. Там находится часть сосудистой сети не только в конце четвертой недели, но и много позднее, в течение всего времени плодоношения, причем эта сосудистая сеть претерпевает своеобразные изменения, на которых мы не будем останавливаться. Теперь мы должны поставить такой вопрос: откуда же получается в средней части левой стороны плода (рис. 22) богатый сосудами хорион? Дело в том, что совершенно ясно видно, что в конце четвертой недели там действительно никаких сосудов не имеется. Однако столь же несомненно, что они там скоро появляются.

Это происходит следующим образом. Прежде всего, сосудистый листок, как таковой, после своего отделения от аллантоиса, простирается гораздо дальше за амнион, чем аллантоис, который в средней части имеет минимальный поперечник. Мы попытались представить это на рис. 22. Таким образом, сосудистый листок действительно охватывает большую часть амниона, чем этого можно было бы ожидать до отделения листков друг от друга. Его сосуды растут дальше, проникая в белок, который скопляется здесь под наружной оболочкой яйца не только со спинной стороны эмбриона, но также спереди и сзади.* Однако не все сосуды огибают амнион, как это видно в более позднем состоянии уже при поверхностном осмотре, но от сосудов, лежащих в вогнутой стороне яйца,250 также отделяются ветви, чтобы снабдить это место кровью (рис. 22, х). Отсюда видно, что не везде требуется наличие истинного сосудистого листка, но что соседние сосуды способны разрастаться в белковом слое, лежащем под наружной оболочкой яйца, и образовать хорион, если только кровь мочевого мешка достигает такого слоя белка.

С начала четвертой недели наружная оболочка яйца становится темнее, в то время как раньше она была совершенно

* Имеется такое же захождение сосудистого листка на другую сторону и в передне-заднем направлении, вследствие чего оба сосудистые ствола, которые сперва проходят по правой стороне амниона, переходят ла левую.

прозрачной. А именно, на, нее налегает беловатая полужидкая масса, которую можно удалить и которая сама отходит при незначительной мацерации.* Я считаю, что это та самая масса, которая позднее прочно соединяется с наружной оболочкой яйца и о которой я вскоре сообщу больше, называя ее покровом яйца (Ueberzug vom Ei).

Начиная с пятой недели, история развития плода свиньи представляет мало интересного, так как уже приобретает почти окончательный вид. Но все же мы кое-что сообщим об этом предмете.

Отростки желточного мешка скоро становятся совершенно незаметными, но иногда их возможно проследить очень далеко даже во второй половине плодоношения. Участки их, прилегающие ближе к средней части, сохраняются продолжительное время, но и они исчезают, в то время как серозная оболочка все ближе примыкает к хориону и пространство, которое она ограничивает, суживается. Средняя часть желточного мешка, вначале небольшая и узкая, напротив, расширяется, желточная масса, находящаяся в ней, содержит больше желточных шариков, чем раньше, так что к концу второго месяца и в начале третьего содержимое этой средней части окрашивается в ярко-желтый цвет и покрывается довольно богатой сетью кровеносных сосудов. Серозная оболочка всегда образует вокруг этой средней части свободное пространство, и этим объясняется, что некоторые наблюдатели, незнакомые с первоначальной формой придатков желточного мешка, сообщают о строении плода толстокожих, что желточный мешок лежит, якобы поперек по отношению к эмбриону и прикрепляется чем-то вроде халаз, за которые они приняли концевые придатки этой средней части.

Пространство, в котором свободно покоится в жидкости средняя часть желточного мешка (der Mittelkorper), не суживалось бы так медленно, если бы средняя часть аллантоиса не

* См. табл. Y, рис. 2, а.

уменьшалась бы постоянно в поперечнике. Под конец она имеет в середине только несколько линий.

Сверх сказанного я могу сообщить об аллантоисе лишь немногое. Он совершенно отделяется от сосудистого листка мочевого мешка, за исключением рубца и верхушек, причем придатки постепенно отмирают и желтеют. Так как они лишены жизни, то ближайшее окружение хориона при росте обходит их в стороне. Иногда вследствие давления со стороны соседних яиц, они вдавливаются в яйцо, к которому принадлежат. Вообще, если число яиц значительно, то они в последнее время сильно сдавлены друг с другом.

Надо еще заметить, что количество сосудов хориона, начиная с четвертой недели, сильно возрастает и что их сплошная сеть заполняет все ворсинки и все промежуточные пространства между ворсинками. Столь же богатая, даже, пожалуй, еще более богатая, сосудистая сеть одевает также внутреннюю стенку матки. Сосудистые сети обеих сторон — как артерии, так и вены — вступают в ясные коммуникации и, таким образом, с одинаковым правом принадлежат обеим системам кровеносных сосудов, с той, однако, разницей, что небольшие кружки ворсинок, расположенные против открытых устьев маточных желез в большей степени связаны с венами, чем с артериями. Эти кружки с возрастом сближаются все теснее и образуют, таким образом, небольшие чашечки, которые воспринимают жидкость, выделяемую маткой.* Однако они не смыкаются и не из них образуются небольшие, прозрачные, твердые пуговки, которыми усеяны яйца свиньи в последний период плодоношения. В этих образованиях я не мог открыть никакой' сосудистой сети, поэтому неправильно принимать их за котиледоны яйца, как делают некоторые анатомы. Я полагаю, что надо смотреть как на котиледоны, или, вернее, как на изолированные части котиледонов, на отдельные ворсинки, которые

* Изображение их находится в работе, посвященной Земмерингу.

к концу плодоношения становятся толще, причем каждая заключает в себе сосудистую сеть, но, конечно, остается крайне маленькой по сравнению с котиледонами жвачных. Огромное множество ворсинок и их распределение по большей части плода должно заместить их ничтожные размеры. Таким образом, весь хорион, за исключением обоих его концов, превращается в плаценту плода.

Концы же хориона в последние два месяца снова утрачивают свои ворсинки, иногда на протяжении 5—6 дюймов, обычно же приблизительно на протяжении четырех дюймов.

Вместе с тем происходит следующее.

По мере того как яйца увеличиваются в размерах, суженные промежутки, которые имелись раньше между отдельными гнездами матки, растягиваются и яйца достигают друг друга, обыкновенно таким образом, что крылья мочевого мешка (diverticula allantoidis) оттесняются в сторону и соседние с ними части образуют теперь концы яйца, а иногда и так, что самые крылья и являются крайними частями яйца. Когда яйца достигают друг друга, то они не остаются на месте, но начинают надавливать друг на друга», так что конец одного яйца прижимается к другому, почему последний естественно должен отчасти вдаваться. Поскольку имеет место такое вдавливание или впячивание, постольку яйцо утрачивает свои ворсинки, потому что они не соприкасаются более с маткой. Таким путем возникает третий род бездеятельных придатков, которые мы называем, в отличие от крыльев мочевого мешка и отростков наружной плодовой оболочки, крыльями хориона. В месте вдавливания хорион одного плода плотно прирастает к хориону другого. Поэтому Окен и указывал, что в более позднее время все плоды одной половины матки сращены друг с другом и имеют будто бы только один общий хорион. Его описание подверглось нападкам, однако оно не кажется мне совсем неверным. Указанное прира-стание весьма прочно, и при исследовании плодов в совершенно свежем состоянии их нельзя отделить, не отрывая друг от друга.

Мне кажется даже, что сосуды от одного плода переходят в хорион другого.* 251

Густо расположенные ворсинки хориона входят' в ряды углублений, имеющихся в матке. Поэтому при извлечении из матки плода у только что убитого животного замечается довольно значительное сопротивление, и осуществить такое отделение без разрыва бывает затруднительно, если только не выждать нескольких часов. Проделав это, можно обнаружить очень небольшое количество жидкого вещества, которое не плотно прилегает к яйцу. Это вещество содержит небольшие зернышки. Я считаю его не за собственную оболочку плода, но за вещество, выделенное маткой и служащее для питания плода. Не знаю, имеются ли упомянутые зернышки с самого начала или они появляются вследствие начинающегося разложения. В качестве покрова яйца 263 я наблюдал беловатую массу, которая появляется на поверхности хориона, начиная с пятой недели, а еще заметнее — с шестой недели. Эта масса облекает хорион (тесно с ним срастаясь) в виде сети, образующей большие, широкие петли.

В области упомянутых выше пуговок эта масса вовсе отсутствует, образуя петли вокруг этих пуговок. Эту массу, несмотря на то, что теперь она плотно приросла к хориону, я считаю той самой, которая на четвертой неделе лишь прилегала к нему (табл. V, рис. 2, а).

Мы уже несколько раз упоминали о похожем на белок веществе, которое прилегает изнутри к наружной оболочке яйца и к хориону. Это вещество, особенно в более позднее время, сосредоточивается вокруг больших сосудистых стволов и получает все более значительную прочность, так что почти приближается к природе хряща, однако не превращаясь в хрящ. Это доставляет нам отличное доказательство того, что хрящ

* У близнецов человека также находят общий хорион, хотя в процессе генезиса каждый плод имеет свой собственный хорион. К сожалению, я не исследовал плоды близнецов в раннем периоде.252

есть не что иное, как отвердевшее основное вещество тела, blastema, по Мюллеру.254

К истории яйцевых оболочек можно в известном отношении причислить также и то, что свинья сбрасывает перед рождением сплошной верхний покров эмбриона,255 который отделяется от эмбриона и от части пуповины. Повидимому, это отделение обусловлено пробиванием щетины. Как известно, оно носит название линьки (Hautung).

С небольшими изменениями историю развития яйца свиньи можно рассматривать как историю развития яйца всех толстокожих. У лошади имеются совершенно сходные ворсинки хориона, но мочевой мешок сильнее заходит за амнион, чем у свиньи, напротив, его слизистая оболочка отделяется меньше.256

Яйцо китообразных я лично не исследовал. Скудные данные, которые мы находим об этом предмете у авторов, указывают, что там не имеется никакой плотной плаценты. Это заставляет нас предполагать, что яйцо китообразных похоже на яйцо толстокожих. Рудольфи замечал, что у эмбриона дельфина в печень впадают две пупочные вены (Abhandlungen der Berliner Academie, 1828), которые соединяются позади последней. Однако я нашел у эмбриона нарвала, который имел в длину 9 дюймов и был, следовательно, довольно молодым, только одну пупочную вену. Таким образом, осталось под сомнением, не является ли то строение, которое Рудольфи наблюдал у дельфина, случайным отклонением.

Яйцо жвачных похоже по своему строению на яйцо толстокожих. Оно также чрезвычайно длинно, имеет еще более тонкий и гораздо раньше исчезающий желточный мешок, самостоятельный аллантоис, занимающий всю длину яйца. Но котиледоны отдельные и сильно расчлененные, т. е. имеется столько плацент, сколько котиледонов. Наш рис. 22 257 может дать об этом яйце понятие, если только вообразить вместо ворсинок, охватывающих всю окружность яйца, отдельные большие котиледоны.

История его развития так похожа на развитие яйца толстокожих, что мы дадим еѳ в порядке сравнения.

Выходящие из яичника яйца овцы, которые мы принимаем за тип, имеют округлую форму, окружены весьма значительным количеством рыхлой массы зародышевого бугорка. Желток скоро делается жидким, и яйцо приобретает продолговатую форму. Вскоре оно вытягивается в длину так же, как яйцо свиньи, но в качестве действующих частей являются здесь не складки, а пуговчатые выступы на внутренней поверхности матки, которые выдаются навстречу противолежащей стенке.268 Здесь также выделяется белковое вещество, образующее на тот же манер оболочку (наружную оболочку яйца). Но так как в матке овцы имеется обычно только одно яйцо, то эта оболочка простирается от одного конца матки до другого и образует длинный мешок с длинными и тонкими отростками наружной оболочки, такими же, как у яйца свиньи.

История развития желточного мешка такая же, как у свиньи, но только концы отростков, по моим наблюдениям, не так сильно вытянуты и не так извиты, как у свиньи, а средняя часть много тоньше — не только вначале развития, но особенно несколько позднее, когда у свиньи она увеличивается. По этой причине указанная средняя часть имеет так мало самостоятельности, что всецело зависит от соседних частей, подвергается разнообразным нарушениям и часто перемещается, как это бывает и у других животных, на правую сторону эмбриона, как показано на нашем рисунке, табл. IV у овцы в возрасте 21 дня. И здесь серозная оболочка отделяется, как у свиньи, а воронкообразный переход от амниона к серозной оболочке еще длиннее.259 Пространство, или полость, которая образуется вокруг средней части желточного мешка, сперва незаметна, тем более, что в конце четвертой недели весь желточный мешок можно обнаружить только при тщательных поисках. Мочевой мешок (не как у свиньи) в средней части много тоньше, чем по сторонам.

Развитие эмбриона происходило бы так же, как у ,свиньи> если бы обе пупочные вены не оставались раздельными до-достижения ими пуповины и не соединялись бы перед самым пупочным отверстием. Таким образом, две одинаково сильна развитые пупочные вены идут кпереди близ пупочного отверстия.

У этих животных сосудистая сеть, которую образуют по достижении четвертой недели пупочные вены на брюшной стенке, отличается необыкновенной красотой. И в более поздний период обе пупочные вены проходят по всей длине пупочного канатика и соединяются, когда подходят к брюшной стенке.

Мочевой мешок, так же как у свиньи, принимает дистальные концы пупочных артерий и вен, но он имеет более изогнутую форму, с тупыми окончаниями, как у свиньи, причем его сосудистая сеть еще богаче. Он прилегает к наружной оболочке яйца, но еще определеннее располагается около амниона так, что почти не заходит за него. Таким образом, противоположная сторона хориона должна получать кровь, главным образом непосредственно с вогнутой стороны плода.

Наиболее отличается наружная оболочка яйца, и до этой причине — позднейшие преобразования хориона. И то, и другое зависит от строения матки.260 Наружная оболочка яйца не всюду покрыта ворсинками, и, как мне кажется, матка между котиледонами также является совершенно гладкой. Там же, где ее выступы, снабженные глубокими ямками, соприкасаются с наружной плодовой оболочкой, там образуется скопление ворсинок. Сперва все это место становится темнее, причем в местах потемнения становится видимым зернистое вещество, которое можно, пожалуй, сравнить с покровом яйца. Позднее, как видно из дальнейшего, в остальной части хориона также образуется наружный беловатый слой. Мне кажется еще более вероятным, что он представляет собой потемневший вследствие давления внешний листок наружной оболочки яйца. Как скоро темное пятно становится видимым, причем его окружность простирается

несколько больше, чем материнский котиледон, из него отходят в углубления материнского котиледона тупые выросты (Zap-fen) — сперва в средней части, затем и по окружности. Эт выросты имеют вид коротких толстых пестиков, причем сперва они лишены крови и совершенно прозрачны. Каждый такой вырост выталкивает свою оболочку в виде маленькой чешуйки. Таким образом, этот темный покров становится похожим на: решетку, залегающую в основании между выростами. Вскоре он исчезает и здесь.

Между тем, мочевой мешок растет, и кровь направляется к наружной оболочке яйца. Полагаю, что я не ошибаюсь, утверждая, что кровь образуется также и в упомянутых выростах. А именно, после того как они немного приподымутся, причем сделаются несколько шире, в них замечается красивая розовато-красная дуга, лежащая близко к поверхности. Эта дуга становится шире, особенно в средней части, и удачные инъекции кровеносных сосудов эмбриона теперь до нее доходят. Микроскопическое исследование, с инъекцией и без инъекции, показывает, что в данном случае кровь наполняет не просто канал с виду одинаковой ширины, но большую полость, подобную кровяному озерку. Стенки этой полости не являются ровными и гладкими, но сформированы из клочковатой, неправильно расположенной образовательной ткани, так что нельзя создать ясной картины ткани, находящейся в состоянии растворения. Вскоре каждая такая ворсинка начинает делиться на большое количество кончиков, а кровяное озерко распадается на отдельные сосудистые дуги, которые сообщаются при помощи сосудиков с остальными кровеносными сосудами яйца. Это деление очень быстро прогрессирует, так что сосудистая сеть чрезвычайно разрастается не только в каждой ворсинке, но в каждом отдельном разветвлении последней.

Из большого числа таких ворсинок и состоит котиледон. Благодаря этому сосудистая сеть, обслуживающая процесс дыхания, несмотря на то, что она состоит из отдельных котиледонов, достигает у жвачных необычайно большого развития.

При этом замечательно, как близко к границе 261 проходят сосудистые сети и как близко они подходят к сосудистым сетям материнских котиледонов, не сливаясь с ними.

В последних имеется такое же богатство крови и такое же ветвление сосудов. Эти сильно развитые материнские сосудистые сети выстилают в виде сплетений не только углубления материнского котиледона, в которые входят ворсинки зародышевой части плаценты, но лежат и между входами в эти углубления. Они расположены совсем поверхностно в веществе, которое не срослось плотно с субстанцией материнского котиледона, но, как я думаю, постепенно с ним срастается, причем все время отлагаются новые порции вещества.262

Таким образом, и у жвачных материнские котиледоны увеличиваются путем образования нового вещества, а не только путем роста первоначально возникших частей, как это бывает у хищных, а еще яснее — у человека.263

В промежутке между отдельными плацентами 264 также образуется в хорионе сосудистая сеть, очень обильная, несмотря на отсутствие ворсинок. То же самое наблюдается в соответствующих местах матки, лежащих напротив. Но так как в матке разрастания ткани отсутствуют, то и соответствующие места хориона лишены ворсинок, исключая скопления небольших ворсинок, образующихся против открытых углублений, которые и здесь имеются в матке и, очевидно, принадлежат железам.*

Покров яйца у жвачных также представляет собой беловатое вещество, которое расположено сетеобразно на наружной поверхности хориона и яснее выражено в плодах коровы, чем в плодах овцы. Оно, повидимому, не доходит до плаценты. Однако здесь, может быть, это образование иного рода.

Плаценты, когда они немного вырастают, весьма прочно сидят в углублениях материнских котиледонов, так что их

* Эти выросты, так же как и сосудистая сеть между плацентами, а также микроскопическое изображение отростков зародышевой плаценты нарисованы в моем сочинении, посвященном Земмерлингу.

невозможно в" свежем состоянии отделить без повреждения. Но если обождать некоторое время, то эта попытка удается, и тогда находят между материнской частью и частью котиледона довольно значительную массу. Относительно нее я не могу сказать, отделяется ли она от ворсинок хориона или образуется в углублениях материнского котиледона, возможно, что от обоих.

В общем наружная форма обеих частей котиледона у разных родов различна. У овцы материнский котиледон имеет форму чашки с высокими краями, в которую входит зародышевый котиледон. У коровы, наоборот, материнская часть имеет форму приплюснутого гриба, совершенно прижатого к основанию, причем зародышевая часть охватывает этот гриб, внедряясь своими выростами во все его углубления. В обоих случаях углубления материнского котиледона так же сильно разветвлены, как и котиледон плода.265

Яйцо грызунов я изучал преимущественно на кроликах. Рассмотрим сперва более развитое яйцо, представленное на рис. 20. Оно отличается от всех рассмотренных тем, что имеет лишь ограниченную зародышевую плаценту 266 и напротив нее материнскую плаценту таких же размеров, которая довольно плотно срастается с первой, но не так глубоко в нее внедряется, как одноименные части у хищных и жвачных.267 В остальных частях яйцо представляется совершенно гладким и лишенным выростов, но имеет кровеносные сосуды. Однако эти сосуды являются разветвлениями желточных, а не пупочных сосудов. Здесь желточный мешок охватывает большую часть яйца, а не мочевой мешок, или аллантоис. Последний также очень велик, хотя несколько сжат, в общем образован так же, как у хищных.* Пограничная вена огибает плаценту в качестве

* Меккель ошибается, утверждая во введении к сочинению Вольфа о кишечнике, что желточный мешок у этих животных находится только в одной части хориона и представляет только плоскую кожистую пластинку. На деле, как говорит Окен, энергично оспаривая Меккеля, и как Указал Кювье, это настоящий мешок (Окен говорит, что утверждать,

кровеносного канала, по крайней мере незадолго до рождения.* У кролика имеется истинный аллантоис и притом довольнобольших размеров.** Он занимает всю длину плода, еще больше, чем на нашем рисунке, где его разрез занимает слишком мало-места с целью удалить его от пупочных сосудов. Его длину на этом рисунке также мало можно себе представить, как длину желточного мешка у хищных.269

Пупочные сосуды переходят несколько отступя от мочевого мешка, по обеим сторонам от него, прямо в плаценту.

Весьма тонкая оболочка, которую мы принимаем за серозную оболочку, одевает все остальные части плода и связывает их вместе. К ней прирастает желточный мешок. Она идет снаружи от него по направлению к плаценте. Кроме того* там имеется в виде отдельных лопастей еще одна мягкая оболочка, вероятно, остатки наружной оболочки яйца. По окружности плаценты заметна рваная кайма. Развитие яйца, повидимому, объясняет эти оба обстоятельства.270

Ясно, что продвинувшееся в развитии яйцо кролика имеет известное сходство с плодом хищных с той, однако, разницей, что расположение частей здесь обратное. Яйцо кролика было бы

будто бы желточный мешок у некоторых животных не есть мешок, НО. просто кожистая пластинка, это то же самое, как если бы кто-нибудь стал доказывать, что существуют животные, у которых желудок не мешок, но просто кожа). Напротив того, Окен неправ, когда он утверждает, что сосуды желточного мешка не могут проходить через полость мешка наподобие игл, чтобы изнутри перейти на наружную сторону мешка. Это происходит на самом деле. Это видно не только при надувании, но и при рассечении, причем можно при помощи зонда беспрепятственно обвести эти сосуды. Но, конечно, это не первоначальное, но позднейшее соотношение частей.268

* Я еще не изучал совершенно зрелых плодов кролика, но не сомневаюсь, что пограничная вена не исчезает до родов. Но незадолго до этого времени она очень ясно заметна.

** Мне очень странно, что Кювье (Memoires de Museum, vol. Ill)* описал и нарисовал аллантоис кролика в виде маленького мешечка. Я не только совершенно ясно видел аллантоис снаружи в форме цилиндра во всю длину плода, но даже надувал его.

похоже на яйцо собаки в возрасте четырех недель, если бы на место мочевого мешка поставить желточный мешок, а на место желточного — мочевой. При этих обстоятельствах, пожалуй, будет неудивительно, если я скажу, что первое время они очень похожи друг на друга.

Пока яйцо кролика еще свободно лежит в матке или только начинает прикрепляться, я всегда видел в нем два круглых пузырька, лежащих один в другом. Меня удивило, что во внутреннем мешке восьмидневного яйца я заметил вокруг щитка, который превратится в эмбрион, широкое темное поле. Или это было время, когда отграничивается сосудистое поле (однако там не было видно продолговатого эмбриона), или весь внутренний мешечек не является зародышем, но последний представляет ■собой только часть этого мешечка.271

Когда зародыш прикрепляется к стенке матки, то можно видеть его наружную оболочку с длинными булавовидными ворсинками, расположенными по окружности, как у плода собаки. В более развитом состоянии я находил, как сказано выше, что большая часть наружной оболочки яйца лежит свободно, причем я не замечал, чтобы она была оторвана при вскрытии матки. Эта большая свободно лежащая часть, повидимому, никогда не была плотно прикреплена к стенке матки. Я должен был поэтому придти к заключению, что наружная оболочка яйца отделяется таким образом, что ее большая часть лежит обособленно и лишь меньшая принимает участие в образовании плаценты.

Мне не удалось исследовать такую же полную серию этих яиц у других животных, но поскольку я находил яйца в более позднем возрасте без ворсинок, то это обстоятельство говорит за вышеприведенное предположение и за данные Кювье. Тонкая кожица, которая с этого времени одевает плод, была бы в таком случае серозной оболочкой.

Как только мочевой мешок доходит до наружной оболочки яйца, сосудистый мешок отделяется от слизистого листка, сосуды вырастают в ворсинки наружной оболочки яйца, причем

они остаются на ней сидеть, и таким путем образуются зародышевая и материнская части плаценты 272 всегда на вогнутой стороне матки,273 напротив места прикрепления маточной брыжейки. Я не могу решить, является ли покровом яйца тот кожистый слой, который замечается в более позднем периоде на плотном листке (серозной оболочке) и может быть отделен в виде небольших нежных пластинок, или же он является остатком наружной оболочки яйца, как это думает Кювье. Хочу только отметить, что оболочка, несущая ворсинки, которую я находил у совсем небольших плодов, была темнее, чем она бывает позднее. Пупочный канатик остается весьма коротким.

Яйцо ленивцев представляет собой весьма замечательное соединительное звено между совершенно различными формами яйца у обезьян и у жвачных. Оно обладает продолговатой плацентой, в которой, по наблюдениям Каруса и Рудольфи, различают обособленные, но близко друг к другу сидящие котиледоны. Пупочный канатик также длинен, как у обезьян. Я видел, что верхний покров эмбриона образует у них, как и у свиней, сплошной мешок и выглядит как второй амнион в амнионе и что мочевой тяж не входит, как обычно, в вершину пузыря, но подходит к его шейке. Я обратил на это внимание Рудольфи, который сообщил об этом в трудах Берлинской . академии наук за 1828 г. и добавил, что то же самое располо-жение имеется и у других неполнозубых, а именно, у Муі-mecophaga jubata и, вероятно, и у Manis pentadactyla.

Исследовать эмбрионов Dasypus у Рудольфи не было случая. Однако поскольку мочевой пузырь Dasypus sexcinctus совершенно похож на мочевой пузырь муравьеда, то Рудольфи предполагает, что такое расположение мочевого канала имеет и этот род животных. Однако это предположение не доказано. У одного довольно зрелого эмбриона девятипоясного армадилла я видел продолговатый заостренный мочевой пузырь. От заостренного конца пузыря отходил тяж к пупку, хотя этот тяж уже не был полым, но я все же должен был признать его

за уже замкнутый мочевой проток. Что же касается строения самого яйца неполнозубых, то оно, повидимому, еще совершенно не известно.

Яйцо обезьяны очень похоже на яйцо человека, но оно, соответственно форме матки, более продолговатое. Плацента ограничена, и составляющие ее ворсинки, повидимому, столь же тонки и сближены, как у человека, вследствие чего плацента имеет значительную плотность. Некоторые плоды, описанные Рудольфи, которые я имел случай изучить в Берлинском музеуме, очень ясно показывают сходство с человеком. Желточный мешок крупнее (по крайней мере у Нараіе) и остается до самого рождения довольно значительной величины. Длина пупочного канатика, который у обезьяны длиннее, чем у всех других млекопитающих, кроме человека, также указывает на переход к человеку. Из сказанного о других животных само собой ясно, что против зародышевой части плаценты лежит материнская часть плаценты, состоящая из слизистой оболочки матки и маточного покрова. Тем более примечательно, что Рудольфи нашел у трех эмбрионов четвероруких из трех различных родов (Cebus, Mycetes, Hapale) две пупочные вены, которые соединяются лишь при входе в печень. Таким образом, здесь очень ранняя эмбриональная стадия других животных удерживается гораздо дольше.

Человеческое яйцо в последних стадиях своего развития хорошо известно, и мне нечего прибавлять к наблюдению, что у него пупочный канатик длиннее и амнион обширнее, чем у других животных. Обращаясь же к истории образования этого яйца, можно сказать, что по этому предмету хоть и есть немало исследований, но достоверного в них пока очень немного. Здесь я должен пользоваться чужими наблюдениями в большей степени, нежели в других частях этого труда, однако я попытаюсь сравнить, их с тем, чему учат мои собственные исследования. Однако мы не можем входить во все существующие по этому вопросу спорные воззрения, так как мы рассматриваем здесь человека лишь как одного из членов обширного живот-

ного царства.* Постараємся представить читателю результаты, входя в подробности лишь там, где имеются неясности.

Причины этих неясностей, которые несмотря на большое количество работ еще не вполне устранены, достаточно понятны. Лишь весьма немногие анатомы имели случай исследовать очень большое число ранних плодов у женщин, а чужие наблюдения для каждого менее поучительны, чем свои собственные.275 К этому надо прибавить, что в огромном большинстве случаев плоды были получены при аборте, а аборт есть всегда патологический процесс, вызванный либо заболеванием матки, либо патологическим состоянием самого яйца. Во многих случаях происходит выкидыш по причине уродства и невозможности дальнейшего его развития. Было изучено немало таких уродств, и только в новейшее время число исследований настолько увеличилось, что постепенно выяснилась история развития нормального зародыша.

Вследствие большого разнобоя в исследованиях, посвященных развитию зародыша человека, наиболее надежной путеводной звездой будет сравнение развития человеческого плода -с развитием плода животных и именно млекопитающих. Каждому, кто хоть немного занимался этого рода исследованиями, известно, что значение отдельных частей человеческого зародыша на ранних стадиях делается понятным лишь в свете сравнительной истории развития, без чего даже нельзя поставить соответствующих вопросов. При взгляде, например, на вытянутый в виде стебелька пупочный пузырек 276 невозможно было бы придти к мысли, что при нем и на нем образуется эмбрион, почему положение эмбриона и не распознается в тех случаях, когда он еще не удалился от пупочного пузырька.

* Читателю, который пожелал бы более подробно ознакомиться со взглядами и представлениями, существующими на этот счет, я могу указать на второй том «Физиологии» Бурдаха и на мои «Этюды по истории развития человека».274 Здесь же полное изложение оказалось бы непропорционально длинным.

Полное представление об образовании кровеносных сосудов у человеческого плода почти невозможно, так как лишь в очень благоприятных случаях мы еще находим в более крупных сосудах красную кровь.277

Вы знаете историю образования яйца млекопитающих и поэтому легко можете представить себе, что история человеческого яйца является лишь некоторой вариацией в общей истории развития яйца млекопитающих. Естественно, Вы ожидаете, что в яичнике женщины в Граафовых пузырьках залегают желточные шары. Я добавлю, что эти найденные мною желточные шары весьма мелки.* Существование их подтвердил Зейлер. Нельзя также сомневаться, чю яйцо после плодоносного совокупления поступает в ближайший яйцевод. Но вот относительно сроков имеется мало данных или даже вовсе не имеется таковых.

После вскрытия капсулы она остается открытой в течение восьми дней, причем в ее полость кровь изливается чаще, чем у животных. Полость закрывается лишь путем утолщения капсулы, причем она интенсивно окрашивается в желтый цвет. Такая капсула с выполненной полостью называется теперь желтым телом и образует плотную массу, которая после окончания беременности заметно уменьшается.278 До сих пор процесс идет совершенно одинаково с другими животными.

Однако покров матки образуется у человека много раньше, чем у других жиьотных. В других семействах четвероногих (об обезьянах мы не знаем ничего определенного), у представителей которых такая оболочка матки выступает ясно, поскольку я мог наблюдать, она никогда не замечается раньше, чем яйцо поступит в матку. У человека она обнаруживается до появления яйца в матке, и ее обычно находят также и в тех случаях, когда яйцо претерпевает дальнейшее развитие в яичнике, в брюшной полости или в яйцеводе, если какая-нибудь

* Я не могу, конечно, утверждать, что исследованные мною яйца были близкими к зрелости.

помеха затрудняет его появление в матке.* Отсюда ясно,, что появление указанного вещества обусловлено не прямым раздражением со стороны яйца, но общим возбужденным состоянием матки.279

На восьмой день после оплодотворения я обнаружил эту так называемую отпадающую оболочку по всей поверхности матки — в виде совершенно прозрачной массы,, консистенции плотного белка, больше всего похожей на неокрашенный сгусток крови или лимфы. Эта масса выполняла промежутки между ворсинками слизистой оболочки и выступала также поверх них. Под влиянием раздражения, которое испытывает эта оболочка матки, увеличиваются также ворсинки внутренней поверхности матки, которые до беременности были заметны лишь при сильном увеличении микроскопа в виде небольших неровностей. В эту оболочку вдаются кровеносные сосуды матки, образуя витки вокруг ворсинок.** Из этого наблюдения, повидимому, бесспорно вытекает, что эта оболочка только прилегает к слизистой оболочке матки, так как границы между той и другой ясно определяются и видны вокруг каждой отдельной ворсинки. Этот взгляд и раньше разделяли анатомы. Он и в настоящее время является наиболее общепринятым, и среди многих других я обязан ему Вельпо, который имел случай сделать много наблюдений над первыми стадиями развития человеческого зародыша. Окен полагал на основании своих наблюдений над собаками, что так называемая отпадающая оболочка, которая у этих животных весьма значительно разрастается, представляет собой не что иное, как взрыхленную слизистую оболочку матки.*** В последнее время привлекала много внимания и можно сказать вызвала шум

* Я только что видел новый случай образования decidua при graviditas tubularis.

** Ср. табл. VI, рис. 1. Е. Вебер также опубликовал свое наблюдение, относящееся к особе, имевшей семидневную беременность, вполне совпадающее с моим.

*** Oken’s und Kieser’s Beitrage zur vergleichender Anatomie, 4.

попытка Зейлера, основанная на многих исследованиях матки,* доказать то же по отношению к человеку. По нашему же взгляду, эта оболочка лишь постепенно срастается в одно целое со слизистой оболочкой матки. Это обстоятельство, как мне кажется, имеет место у человека. Зейлер основательно изучил разрастание, которое испытывает эта слизистая оболочка. Но он называет ее membrana decidua ѵега и прибавляет, что, кроме этого слоя, имеется еще второй, лежащий на ней, у которого нет никакой определенной структуры. Этот второй слой и есть, вероятно, отпадающая оболочка, или decidua. Если обе эти части позднее соединяются, то это еще не дает права принимать слизистую оболочку за начало decidua. Слишком ясно из указанных наблюдений, что отпадающая оболочка вначале только прилегает к слизистой оболочке и не идентична с нею, и нельзя отрицать этого обстоятельства* Хотя в более позднее время беременности плацента и decidua отделяются не от слизистой оболочки матки, но от мускульного вещества последней, однако при ранних абортах удаляется, повидимому, именно decidua без участия слизистой оболочки матки.280 За исключением первых дней покров обеих поверхностей образует небольшие углубления.281 В них врастают ворсинки яйца.

Долго спорили о том, проходим ли насквозь покров матки, о котором мы говорим, в тех местах, где есть естественные отверстия в матке, или нет. Первого мнения придерживался Гунтер.

В настоящее время можно считать доказанным, что отверстия яйцеводов почти всегда равномерно заклеены новым веществом, что при узкости этих отверстий и надо было ожидать. Подобного рода вещество, выделившись, не может оставаться точно в том же самом месте, где оно образовалось; поэтому такое узкое отверстие должно оказаться заполненным. Однака

* Seiler. Die Gebarinutter und das Ei des Menschen in den ersteii Schwangerschaftsmonaten. 1832, Fol.

имеются исключения, когда отверстия, действительно, остаются открытыми, о чем Рудольф Вагнер поместил вполне определенное сообщение.* Нередко оболочка, удлиняясь, входит внутрь яйцевода. Большинство анатомов придерживается мнения, что decidua совершенно заполняет отверстие шейки матки. Я считаю, что так бывает не всегда, в одних случаях я наблюдал противоположное, а в других мешок (der Sack) был закрыт снизу.** Покров матки, повидимому, никогда вполне не доходит до отверстия шейки. В нем по большей части имеется слизистая пробка, как и у других млекопитающих.282

Когда яйцо вступает в яйцевод и достигает матки, то последняя бывает обыкновенно уже снабжена покровом, правда не плотным, но все же настолько вязким, что через него крошечное яйцо проникнуть не может. По большей части оно задерживается между покровом и маткой. Но яйцо растет, как у всех других млекопитающих, и постепенно отделяется от децидуальной оболочки,*** отслоившаяся часть которой одевает теперь более чем половину непрерывно растущего яйца и все более отодвигается и оттесняется им в полость матки. Таким образом, здесь имеются две части децидуальной оболочки: наружная оболочка, которая с самого начала прилегала к матке (табл. VI, рис. 3, аса у decidua, s. caduca externa, s. uterina), называемая Зейлером membrana uteri evoluta, и вторая часть — впяченная в полость матки (decidua reflexa, s. caduca ovi), которую Вельпо называет epichorion, а Зейлер — membrana ovi uterina {табл. VI, рис. 3, в! g в! и 4, аеа). Эта впяченная часть образует теперь покров яйца. По мере увеличения яйца она делается тоньше и все более примыкает в течение беременности к наруж

* Meckel’s Archiv fiir Anat. und Physiologie, 1830.

** Ср. общие замечания в «Studien fiir Entwickelungsgeschichte ■des Menschen».

*** He является ли кровотечение, которое бывает у женщин в первые месяцы беременности, следствием этого отслаивания. С менструациями это кровотечение не совпадает (так по крайней мере было у одной из известных мне женщин).283

ной части децидуальной оболочки, так что на четвертом месяце беременности между обеими оболочками полости более уже нет, кроме следа ее в самой нижней точке.

Чем моложе плод, тем больше это пространство между наружным мешком и впятившейся его частью. В этом пространстве находится прозрачная, желатинозная масса. При абортах она изливается, иногда с примесью крови. Внутри полости, т. е. между наружной стенкой и внутренней впяченной половиной покрова матки имеется прозрачная желатинозная масса. При абортах выделяется также кровь.

Таков по крайней мере ход развития в обычных случаях. Однако я наблюдал несколько выкидышей, на которых можно было распознать лишь однослойный покров, причем не было видно места отрыва от другой оболочки. Таким образом, я не считаю возможным вхождение яйца еще до того времени, когда оболочка совершенно закроет устье яйцевода, в результате чего покров яйца останется ординарным. Однако для того чтобы убедиться в этом точно, надо видеть такие случаи непосредственно в матке, так как исследование выкидышей не может решить этого вопроса.284

Не известно с точностью, когда яйцо вступает в яйцевод. Но строго говоря неправильно спорить по поводу определенного срока. Нельзя сомневаться, что здесь могут быть колебания, как это наблюдается у животных, хотя эти колебания, повидимому, не столь значительны, как у собак, у которых можно на 20-й день находить яйца, одинаковые с теми, которые можно в других случаях видеть на 10-й день.

Согласно новым исследованиям, можно считать несомненно ошибкой все случаи нахождения человеческого яйца на другой день или через два дня после оплодотворения и вообще до конца первой недели. В описанном выше случае, когда мне пришлось исследовать матку на восьмой день после беременности, я не нашел яйца ни в матке, ни в яйцеводе. Следовательно оно не увеличилось в достаточной степени, чтобы сделаться заметным.285 Г ом (Ноте) и Бауер (Bauer) сообщили, что они нашли

в матке одной девушки яйцо на седьмой день после оплодотворения, что подало повод ко многим спорам. Сперва этому сообщению было придано слишком много значения, особенно в Германии, а в настоящее время, пожалуй, слишком мало. Так, например, Вельпо отбрасывает это наблюдение, не придавая ему никакой цены. Нельзя не признать, что все наблюдение произведено весьма поверхностно. Но именно странная форма, которую, по Гому, имело это яйцо, что показалось особенно сомнительным, придает, по моему мнению, известную достоверность этому случаю. Названные авторы нашли, что указанное яйцо имеет продолговатую форму несколько больше одной линии и надрезано по длине таким образом, что обе лежащие друг против друга половины расходятся врозь и внутри между этими половинами имеется второй замкнутый тонкостенный мешок. Допуская, что это тельце было яйцом, нужно все же предположить, что оно было повреждено при соответствующей манипуляции. Открытого яйца нет ни у одного животного, а такое повреждение могло быть нанесено инструментом, которым яйцо извлекалось из своего местонахождения. Я в особенности убедился на собаках, что яйца, у которых анимальный и вегетативный листки еще раздельны, но соединены друг с другом в области первичной полоски, легко принимают при повреждении такую форму, какую нарисовал Гом. К этому надо прибавить, что Бауер обнаружил содержимое внутреннего пузыря — желтого цвета и консистенции меда, что указывает на желточную массу,* мало вероятно, что это было скопление белка или слизи. Надо заметить, что Гом и Бауер не имели никакого представления о желтке, но принимали существование во внутреннем мешке двух органов; таким образом, здесь не может быть речи о предвзятом мнении при описании внутреннего содержимого. Однако я все же далек от того, чтобы защищать правильность их наблюдения. Прежде

* Правда, желток принимает обыкновенно эту консистенцию несколько позднее.

всего это так называемое яйцо находилось не между маткой и ее покровом (decidua), но внутри полости последнего, близ маточного зева — в месте, где ранние стадии развития яйца встречаются лишь в виде редкого исключения. Затем, при повреждении наружного, или анимального, листка едва ли возможно избежать повреждения также внутреннего, или вегетативного, листка.286

Большая неумелость, которая видна во всем этом исследовании, делает его во всяком случае ненадежным и надо пожалеть, что такой редкий случай достался на долю столь неосмотрительных наблюдателей. Так, например, Гом рассказывает, что Бауер для сохранения этого маленького яйца оставил его сохнуть на стеклянной пластинке. С таким же успехом он мог •его сварить или зажарить.

Братья Вебер полагают, что они видели яйцо в возрасте одной недели, но они сами в этом сомневаются. Самые ранние яйца, которые исследовал Вельпо, имели 10—12 дней.* Они были покрыты ворсинками и в них еще не было эмбриона. Я видел яйцо 14-дневного возраста, в котором эмбрион был едва заметен, но еще настолько мало развит, что по аналогии с остальными млекопитающими он был не старше двух дней. Поккельс описывает плод 13-дневного возраста, в котором эмбрион казался на полдня или на целый день старше,** хотя яйцо было моложе.***

* По крайней мере у одного из этих яиц возраст был определен надежно.

** В яйце, описанном Поккельсом, мочевой мешок был значительно длиннее.

*** Совсем недавно И. Мюллер (Archiv fur Anatomie[und Physiologie u« s. w., Bd. 1, стр. 8) описал яйцо, которое должно было иметь 9 или 34 дня. Более вероятной Мюллер считает первую дату; эмбрион имел в длину 21/2 линии, поперечник пузыря был 7—8 линий. Такое яйцо я не могу считать девятидневным. Я предполагаю, что скорее оплодотворение лоследовало при вторичном совокуплении и что этот плод имел 25 дней (от 2 до 27 декабря). Этот период очень хорошо согласуется со степенью развития плода.

В результате этих наблюдений надо принять, что время, в течение которого образуется эмбрион, несколько колеблется— по меньшей мере от 7 до 12 дней, если то, что видел Гом, было действительно эмбрионом.

Остается удивляться, что яйцо человека так рано начинает увеличиваться в размерах, раньше, чем у млекопитающих животных, у которых эмбриональная жизнь значительно короче. Можно было бы ждать обратного, но наблюдения слишком многочисленны, чтобы считать их за редкие исключения.287

Вопрос о времени, в течение которого человеческое яйцо выходит в матку, был бы еще более сомнительным, чем вопрос о времени его вступления, если бы нельзя было призвать на помощь аналогию с млекопитающими.

Мы не имеем никаких надежных наблюдений о нахождении яйца в яйцеводах.* Описанное Гомом яйцо является единственным примером отсутствия ворсинчатой поверхности. Мы уже отметили, что этот случай является сомнительным. Не известно, было ли то, что он видел, яйцом, а в положительном случае — оно было повреждено. Как бы то ни было, надо сказать, что все неповрежденные яйца, известные в раннем периоде, имеют ворсинчатую поверхность. Нельзя сомневаться, что все они обладают наружной оболочкой. Хотя Вельпо, изучая 10—12-дневные яйца, нашел, что они представляют лишь простые мешки, но аналогия убедительно говорит за то, что у всех млекопитающих, кроме наружной, несущей ворсинки оболочки, имеется в раннем периоде по крайней мере еще одна внутренняя оболочка, которая окружает желток. Так как у всех животных, которые имеют настоящую плаценту, обе эти оболочки в раннем периоде до образования эмбриона лежат довольно близко одна к другой, то весьма возможно* что при исследовании их принимают за один мешок. У человека, у которого изначальное состояние гладкого яйца не из

* Зейлер видел здесь небольшое яйцо, состоящее из двух вложенных друг в друга мешечков, но сам считает этот случай сомнительным*

вестно, еще менее, чем у хищных, представляется возможным образование наружной оболочки после внутренней.288

Мне представляется бесспорным на основании моего собственного исследования 14-дневного плода и на основании исследования Поккельса, описавшего 13-дневное яйцо,* что во внутреннем мешке или скорее в части последнего у человека, как и у всех прочих животных, начинает формироваться эмбрион (согласно указанным наблюдениям на 11-й или 12-й день после оплодотворения), что этот эмбрион отшнуровывается и таким образом остальная часть мешка образует желточный мешок или тот пузырь, который мы называем у человека пупочным пузырьком (Nabelblaschen).

Я полагаю, что из этого наблюдения с точностью вытекает, что зародышевая оболочка (Keimhaut) разделяется на анимальный и вегетативный листки и что первый листок, облегая эмбрион, образует для него амнион и серозную оболочку, а второй листок прикрепляет эмбрион вместе с его желточным мешком к наружной оболочке яйца.

Это происходит так же, как у всех других животных, но мне представляется, что эмбрион уже очень рано поворачивается на бок.

Из этих данных становится понятным, что желточный мешок скоро значительно обособляется от эмбриона и связан с ним только при посредстве тонкого стебля — желточного хода. Почти на всех яйцах, по моему мнению, видно, что в течение первых шести недель эмбриональной жизни этот желточный ход представляет собой открытый канал, и в некоторых случаях он был очень широк, так что я ясно различал желточное вещество в задней кишке.

Содержимое пупочного пузырька — желток, который разжижен в очень различной степени, то больше, то меньше.

* По поводу многочисленных наблюдений над плодами раннего возраста см. замечательные наблюдения доктора Поккельса, напечатанные* в «Isis» за 1825 г.

Иногда оно представляется плотным и окрашено в желтый цвет, совершенно как в птичьем яйце, и я не знаю, от чего зависит эта разница. Повидимому, здесь нет ничего закономерного — иногда можно видеть у 6—7-недельных плодов этот пузырь, наполненный содержимым совершенно желтого цвета, и тогда он чаще всего сдавлен и имеет продолговатую форму. В других случаях содержимое пузыря светлое, и сам он имеет шарообразную форму. Эти различия, обнаруженные также Вельпо, позволяют мне с довольно значительной степенью вероятности заключить, что пупочный пузырек у человека очень скоро теряет свое значение. Существенно важная часть тела не подлежала бы таким изменениям, и в самом деле в раннем периоде желток человеческого пузыря так же разжижается, как у других млекопитающих. Я полагаю, что существенное влияние пупочного пузыря ограничивается первым месяцем беременности, даже, пожалуй, только первой половиной этого месяца или несколько больше.

Так как это действительно желточный мешок, то он имеет и те же самые кровеносные сосуды, которые свойственны желточным пузырям млекопитающих, амфибий и птиц. Эти сосуды образуют на пупочном пузырьке сосудистую сеть, замеченную и описанную уже многими анатомами. Но никто еще не мог распознать пограничную вену.* Я нашел у одного пятинедельного плода сосудистую сеть, которая заплетала весь пупочный пузырек, а на внутренней поверхности пузырька, в особенности на сосудах, весьма мелкие ворсинки, напоминающие ворсинки желточного пузыря птиц.** Обычно считают, что пупочный пузырек исчезает на третьем месяце, но мне кажется, что он сохраняется, по крайней мере в некоторых случаях, гораздо дольше в качестве ненужной части плода, не уничтожаясь совершенно.289

* Правда, ее проглядели и в плодах наших домашних животных, исключая кролика.

** Табл. VI, рис. 6.

У человека амнион растет чрезвычайно быстро, много быстрее, чем у всех других животных. Только у 14-дневного плода я нашел его настолько же тесным, каким он бывает у других млекопитающих,* когда тело еще остается открытым; во всех других случаях амнион был уже очень велик. Другие наблюдатели, как Вельпо, видели его только раздутым на манер пузыря, либо, как мне по крайней мере кажется, не замечали его, так как не ожидали найти что-либо другое, кроме широкого пузыря. Так, недавно описанные Поккельсом яйца были бы мне совершенно непонятными, если бы я не предположил, что пузырь, который Поккельс счел за амнион, был либо зародышевым пузырьком, либо серозной оболочкой. А именно, Поккельс считал, что амнион представляет собой первоначально простирающийся во все стороны пузырь, в который эмбрион вдается своей спинной частью и к которому находится в таком же отношении, в каком одетые серозными оболочками органы находятся к своему покрову, причем одна часть мещка прилегает к спине зародыша, другая же, отходя от пупочного отверстия, окружает его широким охватом. Однако здесь нет никакой аналогии. Серозный покров отдельных органов, например сердца, состоит не в том, что орган вдается в лежащий около него пузырь, но пространство, в котором лежит орган, получает покров со всех сторон. С амнионом дело обстоит совершенно иначе. Я уже сообщал, что ясно видел у весьма различных млекопитающих, что амнион образуется у них совершенно так же, как у птиц и рептилий, а именно путем загиба анимального листка, и могу только прибавить, что этот процесс принадлежит к таким, относительно которых не остается ни малейшего сомнения у тех, кто их однажды видел. Этот процесс у человека не может быть иным. Но он кажется иным, так как эмбрион

* Насколько мал бывает амнион у млекопитающих первое время, когда полость тела зародыша еще открыта по всей длине, можно видеть ій «Epistola de ovi genesi», рис. VII.

настолько рано поворачивается, что его спина оказывается^ несколько обращенной по направлению к желточному мешку, когда кишечная полость еще открыта и амнион плотно прилегает к телу. Так как амнион вскоре расширяется в виде пузыря, то и кажется, будто бы эмбрион впячивается спиною^ в амнион.

То, что амнион есть ординарный листок и что вначале он. отстоит от хориона, но рано или поздно достигает хориона, — все это слишком хорошо известно, чтобы на этом дальше останавливаться.290

Вместо этого перейдем теперь к наиболее спорному вопросу истории развития человека, а именно к тому, что представляет собой аллантоис и как наружная яйцевая оболочка преобразуется в хорион. Здесь я еще более отодвину специальные вопросы, так как считаю, что только один из них нуждается в разрешении.

Без сомнения, очень трудно путем непосредственного наблюдения показать на человеке, что наружная оболочка яйца вначале не имеет крови, так как трупы беременных женщин невозможно исследовать тотчас же после смерти, а выкидыши, если даже их немедленно подвергнуть изучению, уже в течение некоторого времени находились в матке в отделенном состоянии, прежде чем они вышли наружу. Впрочем красящее вещество крови удивительно долго сохраняется в замкнутых полостях тела, только не в тонких сосудах. Так, например, я имел возможность немедленно исследовать часто упоминаемый мною выкидыш 14-дневного возраста. В наружной оболочке яйца я не нашел никакого следа крови, но и во внутренней не было крови. Так как мочевой мешок уже образовался,, то я не сомневался, что эмбрион имел уже кровеносные сосуды и что они сделались незаметными потому, что жизнь плода угасла уже за день до его выхода наружу. Наиболее доказательным фактом бескровности наружной плодовой оболочки мне кажется, наблюдение Зейлера над яйцом, найденным им. в яйцеводе.291 Он не нашел крови в наружной оболочке яйца».

ъо внутренней же оболочке были капли крови. То же самое вытекает из исследований Поккельса. Если даже считать эти наблюдения не вполне доказательными, все же надо по аналогии считать первоначальный недостаток крови в оболочке вероятным и поставить вопрос, каким путем достигает кровь поверхности человеческого плода? Однако прежде чем такой вопрос мог быть поставлен, исследователям нужно было отыскать аллантоис у человека, и тем энергичнее, чем больше выяснялось сходство между яйцами различных млекопитающих.

Уже в течение долгого времени ученые были склонны допускать существование между хорионом и амнионом порядочного мешка, наполненного жидкостью, причем полагали, что ■он существует довольно долго. При этом обращались к оболочке, имеющейся между амнионом и хорионом, которую часто обозначают неопределенным названием membrana media, а также к тому обстоятельству, что часто при родах между хорионом и амнионом обнаруживается немалое количество вод. Однако эти воды изливаются только в редких патологических случаях.*

Однако в новейшее время принимают, руководясь аналогией с животными, что хотя в пространстве между хорионом и амнионом действительно имеется тонкостенный мешечек, прилегающий к обеим этим частям, как это наблюдается у хищников, но он существует (у человека) только в первом месяце беременности. Это учение о человеческом аллантоисе разделяет большинство анатомов нового времени.

* В качестве доказательства существования мочевого мешка обыкновенно ссылаются на отхождение при родах так называемых ложных вод. Однако если бы такие большие мочевые мешки давали знать о себе •столь же часто, как повивальные бабки видят ложные воды, то анатомы должны были бы их наблюдать чаще. Если плодные воды отходят не сразу, но в два приема, то повивальные бабки называют первую порцию ложными водами. Но где доказательство, что при этом разрывается только хорион, а амнион не разрывается? Разве не гораздо проще предположить, что образовавшийся разрыв или заслоняется головкой ребенка, или яроисходит таким образом, что остаток вод не может излиться?

Так же верно, что между обоими названными пузырями в первые месяцы беременности имеется нечто, что непосредственно не принадлежит ни амниону, ни хориону. Но то, что здесь встречается, бывает, повидимому, двоякого рода. Иногда заметно довольно плотное вещество, поверхность которого на свежем материале (исследуемом под водою) покрыта, насколько я мог видеть, молочно-белой, бескровной кожицей, которая так тонка и сквозиста, как паутина. Внутри этой массы имеются неправильно разбросанные нежные листочки или ниточки; может быть это кровеносные сосуды, а может быть они, как и наружный покров, образовались при соприкосновении с водой или со спиртом. Очень многие современные анатомы, а также некоторые более старые ученые находили эту массу и назвали ее как раз аллантоисом. Я считаю ее за белок, который образуется и у многих других животных под наружной оболочкой яйца, на что указано уже И. Мюллером.

В других случаях там находится настоящая сплошная оболочка. К сожалению, большинство яиц, которые я изучал, были уже вскрыты. Таким образом, я не мог получить полной картины расположения этой оболочки, но она мне кажется слишком изменчивой, и я никогда не мог обнаружить, чтобы она образовывала настоящий мешок. Всегда это был листок и притом весьма изменчивый. Кроме того, я не исследовал достаточного числа свежих плодов раннего периода, чтобы установить, как изменяется на различных ступенях развития, то, что лежит между амнионом и хорионом.292

Переходя к важнейшему пункту этого исследования, позволю себе заметить, что во всех яйцах первого и второго месяцев между амнионом и хорионом, а именно у самой пуповины, я находил очень маленький плоскосплюснутый пузырек, более или менее соединенный с каналом внутри пуповины.* Он был слишком мал, чтобы заполнить десятую или двенадцатую часть пространства между хорионом и амнионом. Я ничего не могу

* Табл. VI, рис. 2 и т. д.

возразить против того, чтобы считать пузырек за мочевой мешок, так как я видел, что сосуды, которые достигают хориона, проходят в его стебельке и что этот стебелек впадает в клоаку. Этот пузырек можно было бы назвать как-нибудь, по-новому, потому что для времени, когда амнион недавно сформировался, указанный пузырек не был еще распознан и описан, хотя он ясно виден, как мне кажется, на одном рисунке* Зейлера (табл. X), на наружном своде амниона, там, где наружная стенка пуповины переходит в амнион. На весьма же ранних стадиях этот пузырек представлен Поккельсом как эритроис (erythrois), а Зейлером нарисован и описан как аллантоис (allantois).

Таким образом, я не сомневаюсь, что через посредство этого пузырька, который далеко не в состоянии заполнить пространство между хорионом и амнионом и который, как я несколько раз ясно видел, отходит от заднего конца кишечного канала,, были доставлены сосуды к наружной оболочке яйца, чтобы превратить ее в хорион. Более затруднительным кажется мне вопрос, является ли этот пузырек мочевым мешком в целом или представляет только его внутреннюю слизистую оболочку (собственно аллантоис). Нужно, таким образом, решить следующий вопрос: когда мочевой мешок достигает наружной оболочки яйца, отделяется ли сосудистый слой и примыкает ли в форме листка к наружной оболочке, или нет, так как несомненно, что по меньшей мере одна часть [мочевого мешка] — внутренний слой или собственно аллантоис — совершенно или почти совершенно не развивается в дальнейшем. Если мочевой мешок не расслаивается на два отдельные мешка, то оба слоя,, как это мы знаем по другим млекопитающим, остаются так тесно спаянными друг с другом, что на таком маленьком ме-шечке (табл. VI, рис. 9) нельзя определенно сказать, состоит ли он из одного или из двух слоев. Заметная толщина стенки мешечка хотя и бросается в глаза, но не решает вопроса.

Таким образом, возможны два случая. Или сосудистый листок отслаивается и прилегает в виде мембраны к наружной

оболочке яйца и более или менее также к амниону. Белковая масса между хорионом и амнионом была бы в таком случае белком, который скопляется между сосудистым и слизистым листками мочевого мешка, как это бывает в более позднем периоде у копытных. Или мочевой мешок не расслаивается на свои листки, но, когда он достигает наружной оболочки яйца, сосуды тотчас врастают в нее, а мочевой мешок как ненужная часть не растет более. В таком случае белковая масса собиралась бы непосредственно под наружной оболочкой плода, в то время как последняя преобразовалась бы в хорион и играла бы существенную роль при образовании сосудов. У других животных встречаются оба этих процесса.

К сожалению, мои знания относительно оболочек между хорионом и амнионом недостаточно полны, чтобы разрешить вопрос этот с точностью. Мое наблюдение, при котором я видел, что сосуды от стебелька мочевого мешка переходят в образующийся хорион, в то время как остальные сосудистые ветви •еще проходят по мочевому мешку и последний, таким образом, ■еще не утратил своего сосудистого листка, делает для меня более вероятной вторую альтернативу. Я не нахожу также, чтобы какой-нибудь другой исследователь ясно видел эту промежуточную оболочку в форме мешка, который прилегал бы к хориону и к амниону. Мое главное возражение против мнения, что сосудистая оболочка расслаивается, заключается в том, что в таком случае на амнионе в течение некоторого времени была бы заметна сосудистая сеть. У толстокожих и жвачных, у которых мы знаем это явление, сосудистая сеть сохраняется на одной стороне амниона вплоть до рождения. У человека она должна бы сохраняться по крайней мере несколько недель. Прекрасный рисунок Зейлера (табл. X) показывает сосуды только со стороны хориона. Поэтому, мне кажется более вероятным, что промежуточная оболочка,293 которую иногда наблюдают, принадлежит к серозной оболочке. В одном из исследованных мною плодов это представлялось совершенно ясным, в других — вероятным. У другого плода мочевой

мешок вошел во впадину амниона, но все же между хорионом и амнионом была кожица, которая никоим образом не могла произойти от мочевого мешка.*

Соответственно этому взгляду я набросал на рис. 23 табл. IV теоретическую схему, которую нахожу наиболее правдоподобной, хотя и не могу отстаивать ее с уверенностью. Определенное решение здесь трудно дать, потому что у всех .животных, даже в том случае, если у них от мочевого мешка отслаивается сплошной сосудистый листок, принимающий участие в образовании хориона, на этой стороне упомянутый листок очень быстро исчезает, если под наружной оболочкой яйца образуется скопление белка. Так как сосудистая оболочка яйца у человека исчезает так же быстро и исчезают также «сосуды, прилегающие к амниону, то лишь счастливый случай удачного наблюдения может решить, как обстоит дело у человека.294 То же яйцо, у которого мочевой мешок оказался ® углублении амниона, ясно показывает, что без мочевого мешка наружная оболочка яйца не преобразуется в хорион, так как не было никакого следа кровеносных сосудов и было ясно, что питание эмбриона будет подавлено.

Еще нельзя указать, насколько далеко в первое время простирается ветвление сосудов в хорионе, имеет ли часть его выростов в течение некоторого времени сосуды, а затем их тгеряет, как это бывает у некоторых млекопитающих, или не имеет. Верно то, что они образуются в дальнейшем только на тех ворсинках, которые не вдаются в decidua reflexa, но обращены к матке, и что именно эти ворсинки увеличиваются, © то время как другие ворсинки, вдающиеся в decidua reflexa, ^постепенно исчезают.

* Я постарался изложить здесь подробно то, что еще требует решения, так как мне кажется, что слишком поспешно приняли за аллантоис ©се имеющееся между амнионом и хорионом. Конечно, это не истинный «аллантоис. На этом основании я и должен был подробно изложить вопрос <Ь разорении мочевого мешка у других млекопитающих.

Вы уже слышали, что у большинства семейств млекопитающих плоды, покрытые вначале целиком или почти целиком ворсинками, делаются снова гладкими, когда наружная оболочка яйца разрывается, а без нее другие яйцевые оболочки не развивают никаких ворсинок.296 Одно наблюдение, при котором я обнаружил, что наружная оболочка яйца человека, несущая ворсинки, имеет отверстия, заставило меня допустить возможность такого же явления и у человека. Но поскольку из других исследователей один только Деллингер наблюдал подобное, я склонен думать, что эти случаи были болезненными уклонениями.* Вероятно, исчезают те ворсинки, которые входят во впяченную часть покрова яйца,296 так как они не получают сколько-нибудь развитой сосудистой сети от плода,, а материнская кровь сюда не доходит.297

Напротив, ворсинки, лежащие внутри от границы впячи-вания,298 все время развиваются дальше и образуют тонкую сеть кровеносных сосудов. Ворсинки на хорионе человека длиннее, тоньше и разветвленнее, чем у других животных. Поэтому их давно принимали за простые сосуды. В настоящее время Зейлер прекрасно изобразил эти сосудистые сети. Из них образуется детское место, причем сосуды матери не только врастают в сосуды плода, но здесь также откладывается образовательное вещество. Однако это последнее явление в новейшее время взято под сомнение. Я не могу сомневаться в том, что я видел лично: именно там, где первоначальная оболочка матки оттеснена и впячена яйцом между маткой и яйцом, следовательно внутри от края указанного впячивания, отлагается? новое вещество, вновь образующаяся оболочка** (decidua se-rotina, по Боянусу).

В то время как в этой decidua serotina разрастаются сосуды матки, она превращается в материнскую часть плаценты. Пе

* Я читал в журнале Мюллера, что Гранвилль вновь изучал нечто подобное.

** Ср. табл. VI, рис. 4, где эта масса еще совершенно отсутствует,, и рис. 5, где она полностью образована, но отграничена от прежней.298>

реход сосудов давно известен, но относительно характера его в разные периоды развития и теперь еще мнения расходятся. Долгое время разделяли мнение Гунтера, что сосуды переходят в полости (d. serotina).300 Но в последнее время более склоняются к тому, чтобы считать эти пространства за расширенные тонкостенные вены, как в числе прочих представляет дело Е. Вебер. Однако совсем недавно англичанин Ли (Lee) с большой настойчивостью стал утверждать, что хотя большие вены матки примыкают к ее внутренней поверхности открытыми, но их отверстия замкнуты веществом отпадающей оболочки и лишь очень узкие сосуды ведут из матки в отпадающую оболочку. Мне эти отношения представлялись прежде такими, как их изображает Е. Вебер, а ознакомившись со взглядом Ли, я еще не имел случая проверить его в натуре.301

Пуповина образуется у человека, как и у всех других млекопитающих, по мере того, как эмбрион отделяется от яйцевых оболочек. На этом не стоит останавливаться. Нет также надобности говорить что-либо об образовании эмбриона; указываю для этой цели на общую историю развития млекопитающих.* Позволю себе только замечание, что во всех выкидышах самого раннего возраста, когда эмбрион не лежит более плоско на поверхности яйца, я видел, что головка зародыша направлена вниз; таким образом, я могу подтвердить то, что уже прежде было высказано против более старого взгляда, будто бы эмбрион человека много позднее поворачивается головкой вниз.

§ И

Развитие животных, которые не имеют амниона и желточного мешка

Обратившись сперва к тем животным, история развития которых является наиболее сходной с развитием птиц, мы ознакомились с их ближайшими родственниками — как ниже

* Для позднего периода развития эти сведения можно найти: в каждом анатомическом руководстве.

стоящими (рептилиями), так и выше стоящими (млекопитающими).

Однако не все животные обнаруживают в способе своего развития такое значительное сходство; в особенности рыбы и батрахии отступают в строении своего яйца и оболочек, частью и в развитии эмбриона. Уже на этом основании следует отделить батрахии как класс от прочих животных, называемых со времени Линнея амфибиями. Среди других ученых это давно уже предложил Бланвилль, который называет амфибиями только батрахий, а остальных, как это делаем и мы, называет рептилиями.302

Так как это наименование еще не получило всеобщего распространения, а название «амфибии» привыкли применять в расширительном линнеевском смысле, то мы предпочитаем остаться при термине «батрахии», которое менее двусмысленно.

История развития батрахий и рыб, в особенности, отличается от истории развития рептилий, птиц и млекопитающих в том отношении, что у них зародыш никогда не бывает заключен в амнион и они не имеют мочевого мешка. Вместо этого у них развивается другой наружный дыхательный орган в форме наружных жабер. Без сомнения это связано с отсутствием амниона, причем жабры тотчас устанавливают дыхательную связь с внешним миром, в то время как дыхание через мочевой мешок является для яйца внутренним, хотя для самого эмбриона — внешним. Несмотря на это различие, образование эмбриона совершается по той же схеме, причем из зародыша также подымаются два спинных валика и две брюшных пластинки и путем замыкания тех и других образуются спинная и брюшная стороны животного. Так как мы позднее используем некоторые [общие] моменты из истории развития этих классов, то [сначала] рассмотрим их в отдельности.

Батрахии всегда имеют парные яичники, но их яичники существенно отличаются от яичников животных, образующих амнион, тем, что они внутри полые. У лягушек эта полость

не простая, но поделена на многочисленные пространства перегородками, образующимися из зачаткового слоя яичника.* У саламандр эта полость простая. В обоих семействах зародышевый пузырек (Keimblaschen) виден не только очень раног но кажется, что первоначально все яйцо представляет собой зародышевый пузырек, около которого располагаются, начиная с одной стороны, желточные зернышки. При созревании яйца в нем различают более темный слой, частично одетый желточными шариками, — зародышевый слой, который не резка отграничен от остальной желточной массы.303 Пока яйцо еще очень молодо, зародышевый пузырек, имеющий порядочную величину, помещается почти посредине. При созревании яйца он приподнимается относительно наружной поверхности и приближается к зародышевому слою, образуя сферическую поверхность. Один раз я видел, что зародышевый пузырек одного зрелого яйца внедрился в зародышевый слой. Так как он был окружен слоем модифицированного желтка, который захватил при своем движении, то получились те же соотношения, которые наблюдаются в яйце курицы в очень увеличенном масштабе,** а именно — зародышевый бугорок, который первоначально окружает зародышевый пузырек и зародышевый диск на поверхности яйца.304 Эти яйца заключены в капсулы, как и у более высоко стоящих животных, но вследствие нежности капсул я не различал двойного слоя, как у высших животных. Капсулы с яйцами по мере созревания все более вдаются во внутренние полости яичника. Вследствие нежности этих капсул я также не мог заметить на них рубчика перед их вскрытием. Известно, однако, что после выхода яиц остаются чашечки с очень широким отверстием. Поэтому мне кажется, что эти капсулы сращены с внутренней оболочкой яичника

* Ратке думает, что каждая из таких полостей имеет первоначально отверстие; при тщательном исследовании я до сих пор всегда находил эти полости замкнутыми.

** Это изображено в «Epistola de ovi mammalium genesi».

не только по линии, как у птиц и ящериц, или на очень небольшой поверхности, как у млекопитающих, но по широкому кругу; то, что лежит внутри этого круга, рассасывается или остается прикрепленным к яйцу при его выходе.

Яйца выходят во внутренние полости яичника. Затем путем разрывов частью возле перегородок, частью в других местах они проникают благодаря контракциям в брюшную полость.305 Два длинных яйцевода, как и у других высших животных, свободно открываются в брюшную полость. Воронки этих яйцеводов лежат так далеко от яичников и настолько ограничены в своем движении и тесно примыкают к брюшной стенке, что кажется невозможным, чтобы они прикладывались к яичнику для восприятия яиц. Они должны скорее поглощать последние из брюшной полости. В яйцах, находящихся в брюшной полости, уже нет более зародышевого пузырька. Перед принятием яиц стенки яйцеводов очень утолщаются и отделяют при прохождении последних белок, который облекает каждое яйцо. Нижние концы яйцеводов расширены в виде больших яйцевместилищ. Там яйца скопляются и сохраняются довольно значительное время в тесно сжатом состоянии.

Ь* °"в°- ^ак известн0> самцы охватывают самок в течение продолжительного времени. Это явление, повидимому, начинается с того момента, когда яйца начинают освобождаться из своих капсул, и заканчивается вместе с выбрасыванием яиц из яйцевместилищ. Причем самец изливает на них оплодотворяющую жидкость. Этот способ оплодотворения имеет место только у бесхвостых батрахий,* так как у саламандр охватывание отсутствует. Они плавают друг около друга и бьют хвостами, причем самец выделяет в воду оплодотворяющую жидкость. Повидимому, насыщенная оплодотворяющей жидкостью вода внедряется в половой аппарат самки. Во всяком случае водяные саламандры откладывают яйца в оплодотворенном виде,

* Может быть, не у всех, так как я видел Bufo variabilis в состоянии спаривания, и последнее окончилось прежде, чем яйца вышли из яичника.

а у наземных саламандр яйца даже развиваются в теле матери, и через довольно продолжительное время эмбрионы рождаются с наружными жабрами.306

Но ограничимся историей развития лягушек и лишь от случая к случаю будем отмечать, в чем саламандры от них отличаются. Яйцо лягушки, когда оно выходит на свет, представляет собой желточный шар, у которого половина, или у многих видов гораздо больше половины, представляется значительно темнее, чем остальная часть. У одних большая часть — коричневого цвета, меньшая — желтого, у других одна сторона — черная, другая — серая. Однако внутренняя часть желточного Шарика всегда окрашена подобно светлой стороне поверхности шарика. На вертикальных разрезах видно, что темная масса налегает на остальную часть желтка в виде вогнутого кружка без резкой границы. Уже это отсутствие определенной границы заставляет предполагать, что перед нами не зародыш собственно, но все еще зародышевый слой, модифицированная желточная масса. Дальнейший процесс подтверждает это мнение. Желток окружен оболочкой, которая сперва прилегает плотно, позднее отстает. Мы не можем назвать ее иначе, как желточной оболочкой (Dotterhaut). Прево и Дюма полагают, что в этой оболочке, так же как и в зародышевом слое, имеется отверстие, через которое мужская оплодотворяющая жидкость проходит к желтку. Я не мог найти в желточной оболочке никакого отверстия, однако в зародышевом слое часто бывает отверстие, через которое видна масса желтка внутри. Пока яйца находятся в яйцевместилищах, это отверстие имеется, после же выхода яиц я никогда не мог его подметить, во всяком случае оно скоро исчезает. Поэтому я не сомневаюсь, что это след внедрения и исчезновения зародышевого пузырька. Внутри желточного шара, но не посредине, а под зародышевым слоем, имеется полость, сходная с центральной полостью у птиц, но гораздо более эксцентрично расположенная. Эта полость, которую можно считать за прежнее местопребывание зародышевого пузырька, служит причиной того, что зародышевый

слой всегда лежит наверху, как только яйцо настолько насосет воды, что желточный шар может поворачиваться в желточной. оболочке.307

Каждое яйцо окружено тонким слоем вязкого белка,* на поверхности которого нельзя обнаружить никакой оболочки,, за исключением тех мест, где яйца, находящиеся в яйцевме-стилище, тесно прижаты друг к другу. Едва яйца попадают в воду, как их белок, который так мало ограничен снаружи,, начинает жадно всасывать воду, разжижается и при этом чрезвычайно увеличивается. Спустя некоторое время в этом белке можно различить три слоя. На внутренней стороне белок имеет кожицу, которая срастается с желточной оболочкой. Всосанная белком жидкость проникает также, хотя и очень медленно, в желточное вещество и постепенно увеличивает желточный шар, а прежде всего отделяет желточное вещество-от желточной оболочки.308

В то время как желточное вещество медленно растет, воспринимая воду, оно расщепляется сперва на две половинки, каждая половина затем снова расщепляется на две четверти, четверть — на две восьмых, и такое деление равномерно продолжается, причем желточный шар делится на два, четыре, восемь, шестнадцать, тридцать две, шестьдесят четыре шаровых сегмента, которые соприкасаются друг с другом в центре-яйца, а своими сферическими поверхностями достигают периферии и образуют фигуры, разделенные бороздами. Вместе с тем деление не прекращается, и сегменты продолжают расщепляться таким образом, что делятся по высоте на две половины,309 причем верхушки отделяются от основания и из 64 частей желточного шарика получается 128. Деление идет дальше, совершаясь всегда дихотомически, пока весь желточный шар не окажется состоящим из столь маленьких крупинок, что хотя они видны в микроскоп, но число их установить точно уже

* Химически это вещество более сходно со слизью, чем С беЛКОМі химиков.

нельзя. Наконец, деление достигает такой степени, что вся поверхность желточного шара, даже при сильном увеличении, представляется совершенно гладкой. И только при раздавливании желточной массы под микроскопом видны маленькие желточные зернышки (Dotterkornchen) (без сомнения получившиеся благодаря многократному делению всей массы), окруженные вязким слоем белка.310

Таким образом, получается почти совершенно та же картина, что вначале, с тем, однако, различием, что вещества желточного шара не только перемешаны друг с другом, но также и с проникшей за это время снаружи водой, насыщенной мужским оплодотворяющим веществом.311

Важнейший вопрос — следующий: что же делается при этом делении с зародышевым слоем? Остается ли он нераздробленным или нет? После окончания деления значительная часть поверхности желточного шара выглядит темной и образует довольно толстый покров. Этот покров вскоре резко обособляется от лежащей под ним желточной массы и, распростираясь шире, совершенно охватывает ее. Вскоре после этого он превращается в тело эмбриона. Одним словом это и есть живой зародыш. Однако на вопрос, является ли этот зародыш результатом непосредственного развития зародышевого слоя, я должен ответить — нет.312 Дробление желточного шара захватывает также и зародышевый слой, который, таким образом, не сохраняет своей непрерывности (Continuitat). Но все-таки имеется один непрерывающийся слой — белок, который связывает желточные массы. В слабых кислотах, которые растворяют это вещество, желточные массы совершенно отделяются друг от друга.313 Так как в ходе дробления находящиеся в данном месте вновь возникшие желточные зерна образуют зародыш, то можно утверждать, что вещество зародышевого слоя пошло на образование зародыша (что для других классов животных с определенностью не установлено); но если бы в зародышевом слое кто-нибудь пожелал видеть самостоятельную жизнь и организацию, то ему надо было бы иметь в виду, что

этот слой как таковой уничтожается процессом дробления.*

Яйца саламандры делятся подобным же образом, но несколько иначе вследствие продолговатой формы яиц. Как только зародыш образуется, он быстро распространяется на все яйцо. Только очень небольшая часть желтка медленно зарастает лишь в то время, когда различается уже первый след эмбриона. Этот первый след появляется в виде утолщенного, очень широкого щитка, который мало отличается от остальной части зародыша. Однако передняя и задняя части эмбриона отмечены вдавливанием, а поэтому и в зародыше лягушки можно распознать прогрессирующее обособление эмбриона и зародышевой оболочки. Но это обособление лишь временное; то, что можно назвать зародышевой оболочкой, очень скоро делается эмбрионом, как мы тотчас увидим.

Прежде всего нужно заметить, что задний конец зародыша примыкает к месту, оставшемуся непокрытым; по этой причине Дютрошэ считает это место задним проходом, который, таким образом, был бы образован раньше всех остальных органов. Я не могу разделить этого мнения, которое к тому же противоречит всем аналогиям у других животных.315

Прежде всего, перед замыканием спины, когда весь эмбрион еще совсем плоский и поэтому не может быть никакого вопроса о том, открыто ли заднепроходное отверстие или замкнуто, это маленькое местечко уже закрыто. Однако иногда оно очень долго остается непокрытым, и именно это состояние показывает, что это не открытый задний проход; бывают уродливые образования, изображениями которых я мог бы наполнить целую таблицу, при которых непокрытое место находится то между спинными валиками, то сбоку от спинного валика, даже на голове. Было бы в противоречии со всей историей развития полагать, что даже в самых резких случаях уродства

* Я подробно разработал вопрос о превращениях желточного шара яйца лягушки в статье, которая появится в 1834 г. в «Muller’s Archiv fiir Physiologie».314

задний проход мог бы так заблудиться. Таким образом, проще всего было бы считать это светлое местечко за такое место на желточном шаре, которое долго остается незакрытым — я полагаю потому, что зародыш, край которого довольно плотен, продвигает перед собой желточную массу. По крайней мере ■на разрезах последняя выдается наподобие пробки.316

Зародыш расщепляется по толщине на два слоя (Lage): наружный — анимальный и внутренний — вегетативный, первоначально различающиеся только по своей структуре и представляющие собой слои одного листка, которые обособляются как два отдельные листка, слабо приклеенные друг к другу.317 В это время в эмбрионе уже происходят превращения по той <самой схеме, как и у остальных животных. Сперва видна только средняя бороздка, и снаружи вследствие непрозрачности нельзя распознать, что зародыш на месте этой бороздки утолщен. Однако поперечный разрез через уплотненное яйцо позволяет видеть это утолщение, и я не сомневаюсь, что в яйце лягушки также имеется первичная полоска, которая лишь глубже сидит, чем у птиц. Внутри первичной полоски образуется спинная струна, которая здесь гораздо толще, чем у других животных, и которую у зародыша раннего возраста можно вылущить и взять пальцами. По обеим сторонам первичной полоски развиваются два спинных валика; сперва они необычайно широки, затем делаются уже, приподнимаются, образуют высокие края и вместе с тем направляются друг -к другу. Во время их смыкания внутренний слой спинного валика отделяется, и таким образом тотчас после замыкания образуется мозговая трубка, которая срастается из двух мозговых пластинок (Markplatten). Еще до конца замыкания в передней части заметны расширения спинной трубки в качестве будущих мозговых камер. Все эти явления видны здесь при меньших увеличениях, чем на эмбрионе птицы и млекопитающего.

Однако прежде чем мы займемся дальнейшим образованием “мозга, посмотрим, что происходит с брюшными пластинками.

Зародыш еще до образования эмбриона обрастает почти весь желточный шар. Здесь надо еще раз поставить вопрос, превращается ли весь зародыш в эмбрион или можно распознать разделение эмбриона и зародышевой оболочки. Поскольку верно, что здесь не образуется никакой пуповины, постольку весь зародыш постепенно преобразуется в эмбрион и от него не отбрасывается ничего ненужного для его будущей жизни,, как это бывает у млекопитающих, птиц и амфибий.318. На этом основании нужно смотреть на весь зародыш в целом как на эмбрион, хотя, как мы заметили раньше, превращение в эмбрион происходит вначале не на всем протяжении зародыша, так как сперва обособляются только спинные пластинки и даже позднее края брюшных пластинок имеют вид тонкой кожицы. Кажется, что мясной слой постепенно подрастает к кожному слою. В основном нечто подобное наблюдается также у эмбрионов, имеющих амнион, где пуповина представляет для эмбриона определенную границу, причем мясная часть брюшных пластинок лишь позднее достигает кожной части, почему мы и различаем кожную и мясную пуповины.319

Уже во время замыкания спины зародыш, прежде круглой формы, удлиняется. Вскоре на наружной поверхности брюшных пластинок можно различить валик, который находится между головой и туловищем — жаберный валик (Kiemen-wulst). Он простирается сверху вниз, и в нем образуются параллельные бороздки, навстречу которым изнутри растут еще более глубокие бороздки, и таким путем образуются жаберные щели.*

* Прежние наблюдатели различали только три жаберных щели. В моей краткой истории развития лягушки (во 2-м томе «Физиологии» Бурдаха) я насчитал четыре щели и был жестоко раскритикован за это. С того времени я в течение двух весен основательно изучил развитие лягушки. При этом я не только с точностью установил на вылупившихся личинках четыре жаберных щели, но в настоящее время сомневаюсь даже, не развивалась ли там пятая.320 Рускони, прекрасная работа которого о развитии лягушки слишком поздно попала мне в руки, также* наблюдал четыре щели.321

Образованием жаберных щелей превращения жаберного ьалика не заканчиваются. На наружной поверхности жаберных дуг появляются узелки, которые удлиняются, ветвятся и образуют другие, которые постепенно делаются длиннее и тоньше. В эти возвышения заходят кровеносные сосуды, и таким образом возникают наружные жабры, которые находятся на трех .жаберных дугах.

Во время этого процесса мозговая трубка совершенно обособляется от спинных пластинок. Она выглядит, конечно, темной, так как образована из некоторой части темного зародыша. Первоначально головной мозг еще меньше отличается от спинного мозга, чем у высших животных. Он менее изогнут, чем у последних, но изгиб отнюдь не вполне отсутствует.

Благодаря этому изгибу мозговой придаток оттесняется бниз и назад. Спинная струна доходит до мозгового придатка; в этом месте она образует под ним легкий изгиб книзу. Раньше чем спинная бороздка совершенно замкнется, уже можно различать передние отделы головного мозга; даже видны некоторые неровности на его внутренней поверхности — это начало образования трех чувствительных нервов (отчасти).322 Можно и здесь различить (хотя и в измененной форме) сначала три главных отдела мозга, которые впоследствии подразделяются на те самые морфологические элементы, которые известны у эмбрионов, снабженных амнионом. Однако у эмбрионов батрахий ни один из отделов мозга не достигает сильного преобладания над другим; только средний мозг в течение некоторого времени приподнят несколько больше, чем другие отделы. Поэтому, а также по той причине, что весь головной мозг с самого начала был меньше изогнут, позднее, когда головной мозг становится прямым, он обнаруживает лишь незначительные местные перегибы в отдельных частях. Лучше всего локальный перегиб выражен в месте перехода среднего мозга в задний мозг.

Из органов чувств сначала можно различить нос, затем глаз, затем ухо, но все эти части при первом возникновении так сильно похожи друг на друга, что всякий, кто изучал их

развитие у батрахий, конечно, не замедлил обнаружить единство в развитии внутренних частей этих органов и единства самих частей. В особенности замечательно, что так называв-мый обонятельный нерв, или внутренняя область обонятельного органа, еще более вздута, чем глазное яблоко.323

Позвоночный столб в задней части удлиняется в хвост, поскольку первоначально анимальная часть была не длиннее вегетативной. В хвосте спинная струна и спинной мозг очень тонки и скоро истончаются до размеров волоса.

В то время как в анимальной части тела происходят указанные изменения, в вегетативной части замечается мало изменений. После обособления последней в ней образуется ровный мешок, который при удлинении эмбриона также удлиняется,, а именно таким образом, что оба его конца — передний и задний вытягиваются. Первый превращается в пищевод или сперва в полость зева, а второй в заднюю кишку. Хотя я считаю неверным, что задний проход открыт с самого начала, на все же надо признать, что он прорывается раньше, чем рот.324 Весьма ясно видно, что последний вначале отсутствует и прорывается постепенно.

Темная окраска кожи помешала мне увидеть в образовании сосудистой системы больше, чем дает вскрытие уплотненного эмбриона. Сердце с самого начала очень сходно с сердцем цыпленка. Оно имеет сзади те же два отрога; средняя часть (будущий желудочек) представляет неразделенный изогнутый вправо канал. Так как в этом канале в позднейшее время не образуется никакой складки, то это заставляет ждать, чта правое и левое предсердия, как это недавно указал проф. Вебер в Бонне, образуются, как у цыпленка, из общего венознога ствола. Самая передняя часть сердечной трубки превращается в общий артериальный ствол.

В то время как происходят эти перемены, что при теплой погоде совершается в несколько дней, не только белок постоянно насасывает все больше воды, но эта вода проникает также под желточную оболочку. Последняя поэтому все больше

отходит от эмбриона, в силу чего последний может свободно двигаться в жидкости, как скоро получает способность движения. Он получает эту способность, когда хвост достигает половины длины туловища.

Когда хвост достигает длины тела, наружные жабры значительно разветвляются и рот близок к открытию, эмбрион прорывает желточную оболочку и белковый слой. Это вылупле-ние происходит, следовательно, очень рано, в то время, когда наружный дыхательный орган, который представлен жабрами, делается способным совершать свое отправление, что соответствует времени, когда у птиц развивается третья форма сосудистой системы.325 Вылупившийся эмбрион, поскольку он еще не имеет постоянной формы, называют личинкой.

Вылупившийся эмбрион снабжен двумя своеобразными, только у личинок батрахий встречающимися органами — продолговатыми присосками, которые не имеют сквозного отверстия.* Эти присоски образуются еще во время пребывания в яйце и вскоре после вылупления исчезают. При помощи их эмбрион удерживается на белковой массе, как и на всяком другом предмете.326

В течение некоторого времени часть клейкой массы белка иногда остается висеть на такой присоске, что некоторые считают за пуповину. В первое время личинка не нуждается в пище, так как она еще имеет в теле значительный запас желтка. Кроме того, она не может питаться обычным способом,, так как рот еще не прорезался и несомненно образуется только после вылупления. Позднее личинка питается, повидимому,. белком или его раствором в воде.327 Таким образом, то самое вещество, которым питается цыпленок в яйце через желток и плодные воды, личинка лягушки усваивает непосредственно* через рот.** Несколько позднее личинки лягушки часто по

* У личинок саламандры эти присоски на длинных стебельках.

** Рускони сомневается в поедании белка. Основательно или нет — я не могу решить. Во всяком случае личинки в первое время усиленно, ищут белка.

едают друг друга или по крайней мере своих мертвых собратьев. С образованием конечностей личинки нуждаются в растительной пище. Сперва они поедают споры водорослей (Conferva) и зеленую массу, которая получается при разрушении водяных растений,328 а под конец и более крупные растительные образования.* Пищеварение совершается в это время настолько быстро, что если личинки обеспечены подходящей пищей, то у них почти все время висит из заднего прохода колбаска кала.

При выходе из яйца личинка лягушки еще не имеет наружных конечностей. Последние появляются много позднее, причем задние становятся видимыми раньше передних, но это происходит потому, что передние при развитии бывают прикрыты снаружи. У родственных лягушкам саламандр, у которых это прикрытие отсутствует, передние конечности показываются раньше. Пока ноги отсутствуют, очень быстро растет хвост, почему личинки лягушки и получают сходство с рыбами, в особенности, когда отрастают надхвостовый и подхвостовый плавники, причем первый простирается до середины спины.

Прикрытое состояние передних конечностей, о котором я только что упомянул, имеет отношение к превращениям в дыхательном аппарате, которые состоят в следующем: если внимательно изучать жаберный аппарат личинки через несколько дней после вылупления, когда жабры находятся в полном расцвете, то видно, что они похожи снаружи на маленькие оленьи рожки. Однако эти жаберные отростки не единичные, но лишь наиболее длинные из ряда тех, которые сидят на стенках жаберных щелей, когда последние открыты. Первые жаберные отростки образуются на жаберных ду

* Рускони заходит, несомненно, слишком далеко, утверждая, что личинки лягушек никогда не принимают другой пищи, кроме зеленого донного осадка. Лучше всего можно убедиться в противоположном, вскрывая личинки южноамериканской Rana paradoxa, у которых в кишечнике имеются Lemna и аналогичные растения.

гах гораздо раньше, чем открываются жаберные щели. Когда эти последние открываются, жаберные отростки появляются на боковых стенках жаберных щелей, следовательно, образуют двойные ряды, которые, однако, тем короче, чем они сидят ниже. Наверху же оба ряда выступают в виде самостоятельных отростков, которые с самого начала образовались на жаберных дугах и сидят гребневидно на обще изогнутом основании. Здесь они окрашены в темный цвет, как и вся поверхность тела лягушки, и одеты той же самой кожей, которая одевает все тело лягушки. Однако жаберные отростки, сидящие глубже в жаберной щели или лишь несколько выступающие наружу, светлой окраски, почти прозрачны и одеты слизистой оболочкой. Передний конец тела личинки постепенно делается все шире; жаберные щели, которые вначале лежали позади друг друга, принимают вследствие этого такое положение, что передние расположены более снаружи, задние — ^нутри.

Перед первой жаберной щелью лежит нижняя челюсть. Вследствие ее расширения изменяется положение жаберных дуг и вместе с тем весь внешний вид личинки. Вместе с тем, от заднего края нижней челюсти начинает разрастаться • кожа спереди назад и обрастает жаберные щели в виде крышечки. Легко понять, что, не отодвигая этой кожистой жаберной крышки, снаружи можно видеть теперь только одну единственную жаберную щель, которая с внутренней стороны открывается в полость зева четырьмя отдельными жаберными отверстиями. Если же насильственно отодвинуть кожистую жаберную крышку назад, то и снаружи видно большее число жаберных щелей. В общем получается картина, которая напоминает рыб. Но у личинок лягушки это состояние преходящее, потому что кожистая жаберная крышка начинает быстро расти через жаберные дуги с их жаберными листочками по направлению к туловищу. Когда обе жаберные крышки очень близко подойдут к туловищу, то им навстречу вырастает от туловища поперечная складка в виде пояска, которая скоро

смыкается с жаберными крышками. Это срастание сперва происходит на правой стороне, затѳм на левой. Но срастание это* не полное, остается незамкнутым небольшое отверстие, которое, наконец, принимает форму короткой трубочки с косо-прорезанным устьем. Налицо, таким образом, имеется жаберное отверстие, которое имеет большое сходство с узкими жаберными щелями некоторых рыб, например угря, и отличается в том отношении, что бывает только на одной стороне.* Но это отверстие ведет, однако, в полость, которая заключает жабры обеих сторон. Жабры, которые лежат в этой полости,— не какие-либо новые органы, но те же самые прежние жабры. Верхние жаберные отростки, которые имели темную окраску, сохраняют ее некоторое время, находясь в полости, но затем окраска бледнеет и покров принимает характер слизистой оболочки. Кроме того, эти отростки, превосходившие так значительно по своей величине остальных, теперь сморщиваются.

В течение некоторого времени лягушка живет с такими внутренними жабрами, которые постепенно все более разветвляются. Между тем из полости зева вырастают легкие в виде двух пузырей и принимают форму продолговатых мешков.

Изменение сосудистой системы во время описанного процесса у личинок лягушки не вполне установлено, но Рускони хорошо изучил этот вопрос на личинках саламандры. Он видел на четырех жаберных дугах четыре сосудистых дуги,** которые наверху переходят в два корня аорты. Первые три

* Только одно отверстие я наблюдал как у здешних личинок, так и у крупных иноземных личинок, которые принадлежали не только к виду Rana paradoxa, но по крайней мере к двум видам, из которых один относился к лягушкам, а другой к жабам. Этот материал был получен, согласно объяснению продавца, с острова Ява. По Кювье, некоторые виды имеют два отверстия (постоянно ли?), у других имеется только одно, но посредине (Regne animal, vol. III).329

** Можно думать, что сосудистая дуга, проходящая вдоль нижней челюсти, была уже незаметна. В пользу этого заключения говорит не только развитие рыб, но и развитие высших животных.

из этих сосудистых дуг дают ветви в жабры, образуя там сети, из которых венозные сосуды несут кровь обратно в аорту. Однако эти сосудистые дуги не целиком распадаются на капилляры; все жаберные разветвления получают кровь из боковой ветви [кровеносной дуги], так что часть крови непосредственно из сердца попадает в корень аорты, минуя жаберную сеть. Когда вырастают легкие, задние сосудистые дуги дают туда ветви и превращаются в легочные артерии. Когда жабры исчезают, исчезает также и их сосудистая сеть, и непосредственные переходы сосудистых дуг опять становятся заметнее. Под конец исчезают и обе передние дуги, отдав, как обычно, в голову артерию,* которая соответствует (передней) позвоночной артерии 330 и art. carotis и для первой, без сомнения, составляет часть корня аорты, так как следующая пара сосудистых дуг расширяется и образует оба постоянных корня аорты. Таким образом, у батрахий остается от первоначальной сосудистой системы гораздо больше, чем у млекопитающих и птиц, а именно, оба корня аорты. То же самое имеется и у рептилий. Но у рептилий как желудочек сердца разделяется на две полости, так и общий артериальный ствол разделяется на два отдельных артериальных ствола — легочную артерию и аорту.

У батрахий этого разделения не наступает, но, как кажется, обозначается средний выступ, который проходит по длине общего артериального ствола; это изменение у батрахий хотя и начинается, но никогда не завершается.

Чтобы довести историю развития жабер до конца, надо еще прибавить, что когда легкие сделаются достаточно велики, чтобы обеспечить дыхание, личинки выползают на сушу; жаберные листочки у них совершенно исчезают; рассасываются и исчезают в конце концов и три задних жаберных дуги, которые все время оставались мягкими; передняя жѳ дуга уплотняется и превращается в заднюю ветвь подъязычной кости.

* Я не сомневаюсь, что она отходит от первой сосудистой дуги первой жаберной щели.

в В жаберной полости, позади жабер, развиваются с каждой стороны передние конечности. По этой причине их нельзя видеть без препаровки. Но когда жаберный аппарат начинает заменяться легкими, эмбрион линяет; жаберная крышка (часть кожи) больше не прикреплена, и передние ноги внезапно становятся видимыми, задние между тем успевают вырасти; появляется, таким образом, на свет четвероногий хвостатый лягушенок. Достаточно известно, что и хвост также исчезает. Кончик последнего сперва становится совершенно вялым, как будто бы вещество, из которого он состоит, рассасывается, а кожа остается наподобие пустого футляра; основание хвоста втягивается в тело. Длинная нерасчлененная кость, которой оканчивается хребет взрослой лягушки, есть, без сомнения, документ, который говорит о существовании этого хвоста, но теперь уже без всякой сегментации.331

На вопрос о том, что же делается с мозгом после того, как он приобрел свои пять морфологических элементов, ответ будет следующий. Каждый элемент в общем показывает особенности, которые обнаруживаются у высших классов животных, но после сформирования каждого элемента мозг в целом очень своеобразен. Хотя передний мозг в более позднее время растет больше, чем другие части мозга, и удлиняется поэтому кзади, но все же этот процесс не идет далеко и в результате зрительные бугры оказываются не вполне прикрытыми полушариями и гораздо менее охваченными ими по сравнению с млекопитающими.

Средняя борозда у лягушки появляется задолго до вылупления и отделяет оба боковых желудочка. Внутри на каждой стороне образуются полосатые тела.

Передняя часть верхней стенки промежуточного мозга у батрахий лопается, так что зрительные бугры обнажены, как только они появляются. Задняя часть верхней стенки приподнимается и образует шишковидную железу. Ясно видно, что образование шишковидной железы, которую можно распознать очень рано, обусловлено не только давлением перед

ней и задней частей, как у птиц. Но шишковидная железа у батрахий выдается очень незначительно, и я полагаю, что необычайно большая высота ее у птиц зависит от сдавливания переднего и среднего мозга. Из промежуточного мозга вырастают глаза, и его полость удлиняется вниз, образуя мозговой придаток (Hirnanhang).

Средний мозг во время своего более сильного развития получает столь значительный объем, что при выпрямлении мозга перегибается через суженный переход к заднему мозгу и через узкую полоску, которая представляет собой задний мозг. Внутри среднего мозга видна ганглиозная масса, которая некоторое время выдается свободно. Повидимому, потом яа ней образуется средняя борозда.*

Задний мозг, как и продолговатый, не имеет верхней стенки после того, как мозговые оболочки совершенно отделятся.333 Суженный переход от среднего мозга представляет собой, как и у остальных эмбрионов, с самого начала полый цилиндр или, лучше сказать, кольцо, так как он очень короток. Последнее растет в направлении верхней стенки мозга и по сторонам и по направлению кзади, почему у батрахий верхняя часть заднего мозга представлена только узкой полоской и едва заметными боковыми крыльями. Это выглядит так, как будто эта задняя часть мозга была совершенно заторможена в своем развитии.

Наконец, позади этой перемычки сосудистая оболочка образует описанный Карусом листок, который наподобие клапана прикрывает переднюю часть четвертого желудочка, подобно добавлению к так называемому червячку малого мозга.

Продолговатый мозг (Nachhirn) обнаруживает мало изменений в развитии, кроме общего усиления его стенок и сужения открытой полости.

* Рускони считает средний мозг (четверохолмие) за задний (или малый) мозг и приводит для этого много оснований, которые не могут никого убедить. Сравнение с другими эмбрионами не оставляет в этом никакого сомнения.332

Что касается нервов, то у эмбриона лягушки их можно видеть и исследовать раньше, чем у эмбрионов других животных, вероятно вследствие их более плотной консистенции. Рускони изобразил nervus vagus на четвертый день после вылупления, однако я полагаю, что его и пятую пару нервов можно видеть еще до вылупления. Толщина и неясно отграниченная форма, которую указанные нервы имеют около этого времени, убеждают меня, что они образуются при посредстве гистологического обособления, что для птичьего эмбриона можно только предположить. Едва только нервы закладываются, как они уже находятся в связи с центральными частями [нервной системы].334

Мы оставили пищеварительный аппарат в тот момент, когда он при вылуплении эмбриона из яйца состоит из одного большого пузыря, который имеет спереди только полость зева, а сзади совсем короткую прямую кишку. Оба конца удлиняются, и по мере роста эмбриона и средний пузырь делается все длиннее. Таким путем пищеварительный аппарат получает вид кишечного канала без отшнуровывания кишки от желточного мешка. Расширяющаяся средняя часть, которая сохраняет запас нерастворенного желтка, в некотором отношении заступает место желточного мешка, но не вполне заслуживает этого наименования, так как никогда не образует кишечной пуповины.*

Однако аналогия с обычным способом образования кишечника позвоночных не вполне отсутствует. Около времени вылупления личинки центральная линия пищеварительного канала приподнята [и обособлена] в виде камеры; на поперечном разрезе можно различить две половины (т. е. две кишечных

* Не эта ли желточная масса, которая при любом способе уплотнения становится очень твердой, соблазнила такого отличного наблюдателя, как Рускони, изобразить кишечник в виде сплошной палки? Она открыта более чем широко. Я различил слизистую оболочку кишки еще прежде, чем спина эмбриона была замкнута, и с этого времени уже не терял ее из виду. (Ср. табл. IV, рис. 25).835

пластинки).336 Конечно, эта аналогия скоро исчезает, так как прежде чем середина превратится в тонкую трубку, канал этот, для которого брюшная полость слишком коротка, начинает 'складываться в извивы, вследствие чего появляется значительная брыжейка. Образование печени, которая рано получает желчный пузырь, и панкреатической железы не отличается по способу образования от других животных.

Еще очень рано, а именно, когда личинка оставляет яйцо, И. Мюллер видел у нее орган, который он считает за примордиальную почку и которому не может приписать никакого другого назначения, хотя этот орган во многих отношениях очень отличается от подобных органов у других животных. Этот орган представляет собой продолговатый мешечек, который открывается в длинный выделительный канал, впадающий в клоаку; однако весь орган весьма мал и лежит очень далеко кпереди. Он существует до исчезновения хвоста. Много позднее, чем примордиальные почки, возникают постоянные почки.337

Еще позднее, ко времени, когда начинает исчезать хвост, образуются половые части. Их появлению предшествует закладка жирового тела.

Развитие рыб во многих отношениях сходно с развитием батрахий, так как они также не имеют ни амниона, ни мочевого мешка.

Однако развитие у рыб не всегда идет одинаково; эти различия зависят от большего или меньшего количества желтка и свойств белка, который выделяется телом матери, а отчасти от характера развития, присущего отдельным семействам.

В особенности отличаются от других рыб селахии (акулы и скаты).

У обычных рыб 338 яичники также полы, как и у батрахий, но они образуют только одну полость, в которую зародышевый слой входит более или менее в форме листков. Каждый такой мешкообразный яичник удлиняется непосредственно в выводной канал, обычно короткий; таким образом, здесь яйцеводы

не открываются свободно в брюшную полость, но без перерыва идут в полость яичников. По этой причине половой аппарат обычных костистых рыб отличается от полового аппарата всех ранее рассмотренных животных. Однако у селахий расположение яйцеводов совершенно такое же, как у батрахий. У других хрящевых рыб, а также у некоторых костистых (например у угрей и лососей) наблюдается средняя ступень развития, а именно, у них яичники не имеют полости и каждый из них можно уподобить только половине яичника обыкновенных костистых рыб. А именно, зачатковый слой образует только на одной стороне листки, которые вдаются в брюшную полость. Когда яйца разовьются на этих листках, то они падают при созревании в брюшную полость, а последняя имеет два или даже только один полый проток, ведущий к половому отверстию, служащий в качестве яйцевода. Эти протоки не подвешены на брыжейке в брюшной полости, но лежат в брюшной стенке, как бы погружены в нее, и только своим задним концом сходны с обыкновенными яйцеводами.

В зачатковом слое залегают желточные шары, содержащие крупные зародышевые пузырьки, заключенные в капсулы, как у всех прочих позвоночных.* При созревании они выпячи-

* В моем сочинении «De ovi mammalium genesi» и в комментарии к нему, помещенном в журнале Гейзингера, я выставил положение, что сперва образуется в яйце зародышевый пузырек, а потом желток. Замечательно, что первое возражение против этого моего убеждения, в котором я с того времени еще более укрепился, пришло с той стороны, с какой я менее всего ожидал, а именно, от моего друга Ратке, который подробно изучил яичник у рыб и раков. Ратке пишет (Meckel's Archiv, 1832, стр. 396) об икре лосося: «Пузырек Пуркинье образуется, как мне кажется, много позднее, чем желток». К сожалению,, он не сообщает тех специальных наблюдений, на которых основано это мнение. Я придерживаюсь противоположного взгляда и взываю теперь о доказательствах к ракам и рыбам, и притом таким способом, который сможет применить самый неопытный наблюдатель, чтобы легко можно было бы указать,, в чем я ошибся. Однако мы сперва должны согласиться в том, что одна часть организма никогда не может быть совершенно готовой и законченной в то время, когда другая еще не появилась. Нельзя сказать в проваются во внутреннюю полость яичника, или в половинах яичника 341 — в брюшную полость, а так как они велики, то

тивоположном смысле,339 что глаз курицы появляется раньше, чем ее яичник, хотя первый развивается весьма быстро, а второй весьма медленно, так как глаз десятидневного цыпленка не есть еще глаз годовалой курицы. Когда мы сообщаем в истории развития о более раннем или более позднем появлении органа, то мы, понятно, говорим лишь о том, насколько рано этот орган настолько индивидуализировался в своем развитии, что может быть признан за таковой. После этого замечания рассмотрим самку рака осенью, когда после линьки зрелые желточные шары увеличиваются и размерах и получают окраску. Нет ничего легче, как извлечь зародышевый пузырек из их желточной массы. Это можно сделать при помощи любой серной спички. Мы увидим зрелый зародышевый пузырек, который заключен в большом количестве желтка. Однако, кроме зреющих яиц, видно множество других, которые остаются белыми и, будучи сдавлены соседями, имеют очень неправильную форму. Во всех них без тонкой препаровки видны те же самые зародышевые пузырьки, только значительно меньшего размера. Желточной массы гораздо меньше^ яричем она состоит из беловатых зернышек. Если же взять самые мелкие яйца, которые, вероятно, созревают года через два и которые часто имеют совершенно плоскую форму, то мы увидим, что около зародышевого пузырька имеется только немного зернышек.

Как это видно из сравнения со средними и совсем зрелыми яйцами, эти зернышки образуют вещество, которое прилегает к самому зародышевому пузырьку и не похоже на настоящий, приобретающий желтокоричневую окраску желток. Кроме этого вещества, там имеется только еще немного жидкости и кое-где — отдельные зернышки. Здесь уже никто не скажет, что желточная масса возникает раньше, чем зародышевый пузырек. Гораздо более правильным и, пожалуй, вполне соответствующим истине было бы утверждение, что желток появляется впервые, когда яйцо созревает для воспроизведения потомства. Желточная масса представляет собой непосредственный продукт крови, излившейся через открытые отверстия, что, по крайней мере у курицы, хорошо видно. Возьмем теперь первую попавшуюся рыбу — самку, но не такую, которая собирается метать икру, потому что извлекать зародышевые пузырьки из зрелых яиц мешкотно. При помощи любой лупы мы увидим в каждом яйце пузырек, и чем моложе яйцо, тем пузырек крупнее по отношению к другим и тем меньше находится вещества, которое его окружает. Наконец, попадаются яйца, в которых не видно ни одного пузырька, заключенного в другом, или, что то же самое, в которых можно распознать только одну оболочку.

чашечка удлиняется, превращается в ножку. Желточные шары по выходе также облекаются в полости яичника и яйцевода слоем белка, и оплодотворение происходит, как и у лягушек, в момент выхода икры. У некоторых рыб, которые рождают живых детенышей, как, например, собачка (Blennius viviparus), четырехглазка (Anableps), некоторые сомы, оплодотворяющее вещество, повидимому, попадает в половое отверстие самки наподобие того, как это бывает у саламандр; наконец, у селахий это происходит, кажется, как у млекопитающих, т. е. это вещество вводится при посредстве мужского члена, которым обладают эти рыбы.

Белок рыбьей икры должен обладать иными химическими свойствами, чем белок батрахий и птиц. Хотя он также жадно впитывает воду, но приобретает в воде прочную оболочку. Это либо простая оболочка с небольшими зернышками, либо более плотная, причем наружный белковый слой приобретает консистенцию мягкого хряща (например у окуня); в других случаях оболочка состоит из довольно толстой роговой скорлупы с четырьмя остриями, как бывает у селахий, молодь которых не развивается в теле матери. Так называемые живородящие

Можно допустить, что оболочка зародышевого пузырька так плотно прилегает к наружной капсуле, что оболочку эту нельзя различить, или что зародышевый пузырек образуется из вещества с неясной зернистостью и, по-моему, также тонкий слой вещества вокруг него, но в обоих случаях можно утверждать, что зародышевый пузырек образуется раньше желтка. Как же можно думать, что рассмотренный нами пузырь содержит только желток, а в нем позднее образуется зародышевый пузырек, который внезапно делается большим. Жаль, что такой наблюдатель, как Ратке, не сообщил, на чем он основывает свое убеждение. Нельзя ничего возразить против того, что зародышевый пузырек еще в очень раннее время имеет определенную консистенцию, так как это так и есть на самом деле. Я ясно видел, что у лягушек даже незадолго перед спариванием часть зародышевого пузырька образует еще плотную массу. Может быть оболочка, которую я считал на незрелых яйцах за оболочку зародышевого пузырька, на самом деле зернистая оболочка желтка? История зародышевого пузырька важна для теории зарождения, 'И желательно ее изучение со многих сторон.340

акулы имеют, напротив, тонкие яйцевые оболочки. Отметим еще раз, что более продолжительное пребывание в теле матери возможно только при тонких яйцевых оболочках.

Желточный шар имеет настолько нежный покров, что в большинстве случаев нельзя различить никакой особой желточной оболочки. Зародышевый слой занимает на желточном шаре некоторое пространство, которое у исследованных мною рыб более ограничено, чем у батрахий, но шире, чем у птиц.342 Зародышевый пузырек на откладываемых яйцах более не заметен.*

Белковый покров икринок у обыкновенных рыб чрезвычайно клейкий и очень быстро образует плотные оболочки. Вследствие этого икринки тотчас же прикрепляются к твердым предметам, с которыми соприкасаются в первые секунды после выхода икры. Несмотря на присутствие оболочки, белок быстро насасывает воду, как это бывает у батрахий, вследствие чего он разжижается и желточный шар может, наконец, вращаться внутри разжиженного белка. Зародышевый слой после оплодотворения, как кажется, непосредственно превращается в зародыш. По крайней мере я не мог наблюдать никаких признаков деления желточного шара, характерного для батрахий,** и зародыш начинает обрастать желток, когда насыщенная мужским оплодотворяющим веществом вода успела проникнуть до желточного шара. В одном ограниченном месте желток медленно покрывается, как это бывает у батрахий, и к этому месту примыкает первичная полоска.343 Спинные пластинки при их первом появлении также бывают очень широки, пожалуй, еще шире, чем у лягушки. В общем, в отно-

* В желточном веществе всегда имеется жир, особенно в окружности зародышевого слоя; жир раздроблен на мелкие капельки, как это бывает •обычно, или собран в одну каплю (у окуня), или, наконец, жир сначала имеет вид рассеянных капель, но при дальнейшем развитии собирается в одну большую каплю, как это Ратке наблюдал у слизистых рыб.

** Баумгертнер сомневается в справедливости этого. См. его наблюдения, сделанные на форели (Beobacht. uber die Nerven und das Blut, -стр. 13).

шении первого формирования имеется чрезвычайное сходство* с батрахиями, только у обыкновенных рыб желточный шар-бывает более или менее прозрачным, а у батрахий, особенно’ у лягушек, — нет. Однако есть рыбы, у которых яйца почти такого же темного цвета, например у осетра.

От мягкости желточной массы зависит, по всей вероятности, что у эмбрионов рыб, которых я исследовал, все основные органы гораздо нежнее, чем у батрахий. В зародыше наблюдается то же деление на анимальный и вегетативный листки, но оба листка гораздо тоньше. Спинная струна построена совершенно так же, как у рыб,344 но чрезвычайно нежна вначале. Она также погружается в глубину. После замыкания спинной борозды в мозгу заметны в виде небольших расширений три первичных мозговых пузыря; вследствие прозрачности объекта чрезвычайно красиво выступают половинки позвоночных дуг, которые лежат двумя рядами близ спинной струны и предназначены к соединению в области отростков.

Однако у карповых рыб зачаток эмбриона, как только желточный шар получает возможность вращаться, лежит не сверху, как у батрахий и птиц, а снизу, видимо потому, что эта область с развитием эмбриона становится тяжелее. Имеют ли эти яйца внутри желтка центральную полость, нельзя определить вследствие слабой окраски желтка, но во всяком случае* ее содержимое мало отличалось бы от жидкой желточной массы. Вследствие этого в совершенно однородном яйце как более плотное образование зачаток эмбриона получает перевес, и яйцо поворачивается таким образом, что эмбрион оказывается внизу. Так бывает у карповых рыб. Таким образом, здесь положение эмбриона прямо противоположно положению у батрахий. У окуней, где имеется большая капля жира, яйцо по необходимости поворачивается таким образом, что эта капля оказывается наверху. Жировая капля лежит у края зародыша. Следствием этого является то, что эмбрион сперва* лежит в горизонтальной плоскости яйца, именно до того вре

мени, пока край зародыша не достигнет половины желточного шара, и потом постепенно все более и более отходит книзу, однако никогда не переворачивается совершенно. Весьма возможно, что в грубо зернистых яйцах, как у осетра, у которых по всей вероятности имеется лишенная зерен центральная часть, эмбрион поворачивается спиной кверху.345 По Баум-гертнеру (Beobachtungen iiber die Nerven und das Blut, стр. 3), так обстоит дело у форели, по крайней мере наблюдатель утверждает это для начального периода с определенностью. Во всяком случае, названные выше рыбы показывают, что положение эмбриона в яйце по отношению к внешнему миру не имеет большого значения; это- положение есть лишь непосредственное следствие строения яйца.346

Чем дальше развивается эмбрион, тем более внешний вид яйца определяется степенью развитости эмбриона. Однако в связи с различием в первоначальном отношении зародыша к желтку будущая форма бывает также различной. Там, где желточная масса незначительна и зародыш скоро обрастает весь желточный шар, яйцо превращается в эмбрион почти так же постепенно, как и у батрахий, и эмбрион недолгое время представлен в виде членистого полукольца, прилегающего к желтку. Его спинная часть приподнята, брюшные же пластинки непосредственно окружают яйцо. Напротив, где желточная масса очень велика по объему, зародыш остается долго в том же состоянии, брюшные пластинки отшнуровываются от желтка и получается эмбрион с висящим желточным мешком. Это наблюдается у селахий и у Blennius viviparus. По мнению Баумгертнера, лососевые, повидимому, занимают среднее положение. Здесь я хочу сделать замечание относительно несколько более позднего периода развития, что даже у тех рыб, у которых анимальная часть не отшнуровывается и которые, следовательно, не имеют наружного желточного мешка и пуповины, но у которых, однако, мешкообразный вегетативный листок, вытягиваясь, не превращается, как у батрахий, непосредственно в кишку; у этих рыб часть пищеварительного

аппарата отшнуровывается от кишки в форме внутреннего желточного мешка, заключенного в брюшной полости, который затем исчезает в зависимости от своей величины; это происходит у карпов и окуней раньше, у лососей — позднее. Здесь, следовательно, наблюдается очень рано стадия, которая у птиц начинается незадолго до вылупления из яйца и вскоре после вылупления оканчивается. У рыб эта стадия также совпадает с вылуплением из яйца, только вылупление в связи с развитием эмбриона бывает гораздо раньше и почти одновременно с батрахиями.

Жаберный валик кажется мне гораздо меньше и нежнее, чем у эмбрионов батрахий. Он также делится путем образования щелей. Последних — четыре, откуда получается пять жаберных дуг,3^7 из которых передняя превращается в подъязычную кость и путем прибавления прикладывающегося к ней вещества — в нижнюю челюсть, а четыре задних остаются в качестве жаберных дуг. На боковых сторонах жаберных щелей развиваются жаберные листочки, которые, таким образом, образуют по два ряда на каждой жаберной дуге. Так как они выступают поверх жаберных дуг, а последние сначала лежат целиком в плоскости боковой стенки тела животного, то следует, по крайней мере, их верхушки назвать наружными жабрами, которые у селахий выдаются даже очень далеко. Таким образом, различие в строении жабер по сравнению с таковым у батрахий очень незначительно. Жаберная крышка у обыкновенных рыб растет быстро и покрывает передние жаберные дуги почти тотчас после образования жаберных листочков, задние же дуги — позднее.

Благодаря прозрачности рыбок сосудистую систему у них гораздо легче наблюдать, чем у батрахий. Сердце в самом начале очень сходно с сердечным каналом у птиц (и остальных позвоночных). Два сосуда, соединяясь вместе, образуют изгибающийся направо канал, который кпереди разделяется на одну, две, три и т. д. пары сосудистых дуг, которые подходят к нижней челюсти и к жаберным дугам. У густерок,

которые вылупились два дня тому назад, я видел, что число сосудистых дуг увеличилось до семи пар; таким образом, позади последних жаберных дуг лежали еще две пары [сосудов]. Отсюда можно предположить, что у селахий с их шестью жаберными щелями с каждой стороны, как Squalus griseus, имеется еще шестая пара сосудистых дуг, у селахий с семью щелями, как Squalus cinereus, и у круглоротых с семью жаберными отверстиями, как Petromyzon, имеется еще и седьмая пара сосудистых дуг, отделенная щелью от остальной части боковой стенки тела. Эти сосудистые дуги как всегда соединяются наверху с двумя корнями аорты. Они разветвляются в жаберных листках по мере того, как последние вырастают, но так как эти листочки не исчезают, но делаются постоянными, то преобразование, которое нам хорошо известно у батрахий, идет здесь дальше; сосуды, которые проходят по жаберным дугам, целиком превращаются в жаберную сеть,348 причем каждый сосуд делится на две ветви — жаберную артерию и жаберную вену, что, как известно, типично для взрослых рыб. Сравнивая развитие рыб с развитием батрахий, можно сказать, что у первых метаморфоз дыхательных органов останавливается (в особенности, если прибавить, что у большинства рыб имеется при вылуплении из икры род легких в виде плавательных пузырей, дальнейшее развитие которых оказываются подавленным);349 напротив, метаморфоз сосудистых дуг, которые у батрахий остаются в несовершенном виде, здесь завершается. Первая сосудистая дуга (на нижней челюсти) исчезает, дав начало двум коротким головным артериям, которые равнозначны с позвоночной артерией и с сонной артерией других животных.350 С исчезновением этой дуги часть корня аорты должна служить для удлинения передней позвоночной артерии; таким образом, необходимо, чтобы названные артерии позднее служили как ветви первой жаберной вены, потому что корни аорты будут или являются стволами жаберных вен, которые замещают аорту у взрослых рыб. Что образуется из двух последних сосудистых дуг, я не знаю.351

Обратимся к остальной сосудистой системе рыб в эмбриональном состоянии. Здесь мы должны различать рыб с внутренним небольшим желточным мешком от рыб с наружным желточным мешком. У первых тело эмбриона преобладает,352 и видно, что вся кровь из задней части тела от кончика хвоста устремляется к сердцу двумя потоками, которые проходят около позвоночного столба и почек. Повидимому, это две задние позвоночные вены цыпленка. Таким же образом вся кровь из передней половины тела эмбриона от мозга течет обратно по двум передним позвоночным венам. Передние и задние позвоночные вены, соприкасаясь, соединяются в два поперечных венозных ствола; последние и представляют собой то, что мы назвали сердечными отрогами, так как их слияние и образует сердечный канал. Таким образом, мы находим у эмбриона рыбы ту же самую сосудистую систему, которая вначале имеется у птичьего эмбриона, если оставить в стороне желточный мешок последнего. Эта венозная система у рыб изменяется мало. Важнейшее изменение состоит в том, что правая задняя позвоночная вена становится сильнее, чем левая, так что у некоторых рыб во взрослом состоянии левая вена очень мала и найдена только в передней части тела: в таких случаях венозная кровь должна постепенно брать правое направление. Однако существуют костистые рыбы, как, например, навага, у которых задняя левая вена не меньше правой. У хрящевых рыб, насколько мне известно, обе вены всегда значительных размеров. Вена, первоначально отходящая от хвоста, изменяется в том отношении, что сперва она лежит под нижними остистыми отростками и постепенно образует многочисленные боковые ветви между остистыми отростками; под конец главный ток крови проходит между дугами этих отростков, так что постепенно образуется новая, более глубоко лежащая хвостовая вена, которая обычно впадает в правую заднюю позвоночную вену или отдает в левую вену только небольшую ветвь. Наконец, надо отметить, что от этой хвостовой вены в большей или меньшей степени снабжаются кровью почки.

Меня спросят, а что же происходит с полой веной. У рыб она становится заметной очень поздно, а у взрослых рыб имеет весьма разнообразные формы;* она никогда не бывает главным сосудом; до сих пор не было выяснено, что полая вена — не что иное, как правая задняя позвоночная вена, что видно из сравнения с цыпленком. Если же угодно назвать полой веной самую длинную вену в теле рыбы, независимо от ее положения, образования и частей тела, от которых она берет кровь, то этим именем можно бы окрестить вену, которая идет подле правой почки по направлению кпереди. По меньшей мере можно сказать следующее: правая задняя позвоночная вена, которая у птиц и млекопитающих по большей части совершенно исчезает, образует у рыб полую вену. Исходя из этих номенклатурных оснований, можно было бы придать иное название и другой вене, которая у птиц и млекопитающих сперва отходит от ложных почек и связана с брыжеечными венами, а позднее принимает в себя задние вены тела, так как название «полая вена» дает указание только на обилие крови или на ширину сосуда, а не обозначает определенного сосуда.353

У карповых рыб только после вылупления из икры, следовательно значительно позднее, чем стали заметны вены в анимальной части тела, я мог различить брыжеечную вену.854 Мне кажется, что она появилась раньше, но благодаря глубокому положению и бесцветности крови не была усмотрена. Эта брыжеечная вена проходит вдоль кишки в печень, делится и следует в сердце в качестве печеночной вены. Повидимому, она образует несколько извивов на внутреннем желточном мешке. Полагаю, что я видел эти извивы и могу поэтому подтвердить то, что нарисовал Карус (Erlauterungstafeln, Heft III, Таї. V, Fig. 12).

* У окуней она совершенно неразличима и хорошо видна у эмбрионов птиц и млекопитающих во время развития примордиальных почек. У других рыб ее отношение к короткой вене различно.

Ратке наблюдал, что у Blennius, где желточный мешок висит снаружи, брыжеечная вена делится на желточном мешке, а против ее другая вена (желточная вена) собирает кровь и несет ее в сердце. После развития печени, которая лежит за желточным мешком, брыжеечная вена делится сначала в печени. Кровь тогда собирается в печеночные вены, а последние вновь делятся на стенке желточного мешка, откуда кровь вторично собирается в желточную вену. С исчезновением, желточного мешка эти приводящие и отводящие сосуды соединяются в один ствол. Эту замечательную связь Ратке справедливо подвергает сомнению на том основании, что желточный мешок лежит перед печенью. Для полного понимания я считая бы желательным, чтобы будущие наблюдатели еще раз внимательно рассмотрели вопрос о том, не являются ли обе системы сосудов [независимыми] отводящими венозными системами. По крайней мере более ранние эмбрионы млекопитающих указывают нам на то, что кровь отводится от желточного мешка не только наперед, но по другой системе вен также и назад, к прямой кишке (§9, сс; табл. V, рис. 1, #),354аи эта вена является той самой, о которой я упомянул при исследовании цыпленка в более позднем времени.

Что касается изменений сердца, то здесь они довольнопросты, так как разделение крови на два потока выражено еще меньше, чем у батрахий. Средняя часть сердечного канала расширяется мешкообразно вправо и становится желудочком-сердца, получая мускульную стенку. Это расширение совершается постепенно — справа к середине и кзади, и представляет конец этого однокамерного сердца, передняя же часть сердца образует неразделенное вздутие — артериальную луковицу сердца (bulbus); самая задняя часть сердечного канала расширяется мешкообразно влево, чему способствует поперечный веночный ствол, который делается все сильнее и гонит кровь налево. Предсердие образуется в то время, когда желудочек сердца поворачивается так, что ложится внизу т верхушкой назад.

Это простое предсердие по своему происхождению не вполне соответствует двойному предсердию других позвоночных животных.* Прежде всего превращения сердца у рыб отличаются от того же процесса у млекопитающих и птиц тем, что сердце не перемещается назад. В тесном взаимоотношении с этим находится то обстоятельство, что оно не образует у них никакой шейки (Hals).366

Обратимся теперь к истории образования мозга, который мы оставили на ступени трех первичных мозговых пузырей. Они распознаются весьма рано, тотчас после замыкания спинной борозды, даже до окончания замыкания. Из переднего первичного пузыря вырастают глаза, из заднего — орган слуха.356 Несколько позднее передний пузырь также делится на два отдела, из которых самый передний сперва выдается в виде пустого выроста, а затем делится путем образования срединной борозды и, согласно нашей терминологии, несмотря на его малые размеры, рассматривается нами как передний мозг. Второй отдел, к которому также и здесь принадлежат выросты, образующие глаза, в раннем периоде очень длинен по сравнению с его незначительной высотой, по крайней мере у эмбрионов карповых рыб; он и здесь открывается в самой передней части, правда, на весьма незначительном пространстве; поэтому я не колеблюсь назвать его промежуточным мозгом. Средний из первичных мозговых пузырей несколько шире, чем другие, и имеет среднюю борозду; хотя эта борозда имеет видимость щели, но, как мне представляется, этот отдел также мало разделяется по гребню нижнего выступа, как и у других животных. Это — средний мозг. Последний (третий) первичный пузырь скоро делается длиннее остальных и после обособления мозговой оболочки теряет, как всегда, весь свой покров,357 так что делается похожим на впадину, тупую спереди и заостренную сзади, и охватывает образующиеся зад-

* По Ратке, положение сердца и предсердия у Blennius обратное.

ний и продолговатый мозг, границы которых становятся ясны при дальнейшем развитии.

В дальнейшем, я нахожусь в большом затруднении, так как при исследовании от меня ускользнул один момент развития, разумеется, очень быстро проходящий. Чтобы сделать ясными мои сомнения, позвольте мне сперва описать мозг взрослого карпа. Если Вы будете его рассматривать сверху, то увидите три отдела мозга, которые следуют друг за другом. Передний, состоящий у рыб из двух сплошных образований, соединенных узкой перемычкой, носит обычно название обонятельных ганглиев. Из дальнейшего будет видно, что история их образования не внушает никаких сомнений. Позади этой пары находится второй отдел, разделенный серой срединной линией срединной борозды; за ним следует третий отдел, совсем не разделенный и выдающийся значительно больше других, но имеющий несколько меньшую ширину, он называется малым мозгом. Если отодвинуть малый мозг кпереди, то можно обнаружить позади его на каждой стороне, следовательно на боковой стенке так называемого четвертого желудочка, вздутия, которые у карпов соединяются вместе, образуя мостик над четвертым желудочком. Эти вздутия надо считать за так называемый продолговатый мозг.

С какой же частью мозга выше стоящих животных надо сравнивать тот отдел, который лежит перед малым мозгом* Он полый и внутри содержит вздутия. Раньше его называли вместе с Галлером большим мозгом. Однако Арсаки (Arsaky), Карус и Тидеман старались доказать, что он соответствует так называемому четверохолмию у других животных (наш средний мозг) преимущественно потому, что этот отдел у других животных в эмбриональном состоянии очень велик, имеет полость и от него ясно отходят зрительные нервы.* За указанными учеными

* Происхождение зрительного нерва еще больше подтверждает мой взгляд, так как он первоначально не связан со средним мозгом ни у одного животного. То обстоятельство, что первое образование зрительного нерва

последовали Серр, Демулен и, кроме того, большинство новых зоологов Германии и Франции. Совсем недавно Кювье и Готче (Gottsche) стали защищать более старое мнение Галлера, согласно которому эта часть является большим мозгом, причем они справедливо обратили внимание на то, что между частью, именуемой ими большим мозгом, и малым мозгом имеется еще часть, прикрытая большим мозгом, которая заслуживает быть признанной за массу четверохолмия.*

В течение ряда лет, с тех пор именно как я наблюдал безусловную самостоятельность третьего желудочка (промежуточного мозга) на эмбрионе цыпленка и проследил его покрытие передним мозгом, я был вынужден смотреть на этот отдел рыбьего мозга не как на подавленный в развитии, но как на хорошо развившийся мозг, на обонятельные ганглии — как на передний мозг, на перекрытую часть — как на четверохолмие, или средний мозг.358 Если отделить мозговую оболочку [в области] между малым мозгом и опорным средним отделом, то последний можно без всякого повреждения сдвинуть наперед, и тогда делается видным перекрытый отрезок между указанными двумя отделами; у большинства рыб на этом месте видны даже четыре возвышения подобно четверохолмию у других животных. Эти возвышения не лежат непосредственно на нижних тяжах спинного мозга, но образуют свод, под которым соединяются полость малого мозга с полостью сдвинутого отдела мозга, уподобляемой нами третьему желудочку у других животных. Этот ход соответствует, таким образом, Силь было неизвестно, имело очень большое влияние на все работы о мозге со времен Галля.

* В первой части этого моего труда я определенно указал на самостоятельный характер и первоначальную обособленность этой части мозга. Но, повидимому, все еще недостаточно осознаю, какое влияние это обстоятельство должно оказать на теорию образования мозга. Вследствие этого я решил придать здесь морфологическим элементам мозга те названия, которыми я вот уже семь лет пользуюсь в моих лекциях. Я надеюсь, что благодаря этому терминология выиграет в определенности и понятности.

виеву водопроводу. В сдвинутой нами части мозга мы находим два несколько извитых ганглия. Карус и его последователи считают их за ганглии четверохолмия, так как их крыша здесь сильно развита, Кювье — за полосатое тело. Однако последнее название им дать нельзя, так как известно, что в каждом так называемом обонятельном ганглии, т. е. в каждой половине нашего переднего мозга, содержится в раннем периоде развития свободный ганглий.

Возвышения в промежуточном мозгу должны быть зрительными буграми. Сверх того, между их передними концами лежит вход в мозговой придаток. Сзади они соединены с четверохолмием при помощи пучка волокон (петля Рейля). Хотя они лежали дальше друг от друга, чем зрительные бугры млекопитающих и птиц, однако при первом образовании у эмбрионов рыб они расположены еще дальше, даже у совершенно молоденьких карпов, длиною в один дюйм. Как и у всех животных, у рыб этот третий мозговой желудочек, по нашему пониманию, также углубляется в воронку, но у этих животных третий мозговой желудочек имеет еще небольшое отверстие, которое ведет в борозду между передним мозгом и указанным промежуточным мозгом. Это отверстие есть не что иное, как образовавшееся в очень раннее время место разрыва стенки промежуточного мозга, который у рыб гораздо меньше открыт, чем у птиц или млекопитающих. Напротив крыша здесь очень развита. У птиц и млекопитающих эта поверхность в большей ее части исчезает вследствие разрыва (Aufreissen), а частью отодвигается назад в виде шишковидной железы и так называемой задней коммисуры, и вся область среднего мозга делается незаметной, так как при сильном росте зрительных бугров остаток их боковой стенки налегает на нее [т. е. на область среднего мозга]. Когда передний мозг разрастается, то третий желудочек, или вернее полость промежуточного мозга, по необходимости должен непосредственно переходить в двойную полость переднего мозга, а у рыб только в поперечную щель между обоими отделами мозга.350

Если Вы спросите, отожествляю ли я крышу среднего мозга у рыб с шишковидной железой или с задней коммисурой, то я отвечаю: отожествляю с обеими частями, но больше «с последней. След образования шишковидной железы виден у многих рыб близ переднего входа. К этому присоединяется •еще то, что так называемая задняя коммисура, которую мы привыкли мыслить как узкую перемычку, принимает этот вид только позднее, что у эмбриона цыпленка вскоре после разрыва {стенки] в передней части (Aufreissen) она относительно гораздо длиннее, чем позже; главным образом то, что у личинок -батрахий, где часть покрова промежуточного мозга преобразуется в шишковидную железу, позади ее остается значительная часть в обычной форме покрова. Доказательство, что указанная часть мозга костистых рыб есть промежуточный мозг, настолько ясно, что я не вижу, как можно на это возражать. Только одна часть вызывает, может быть, сомнение: та, которая лежит под крышей, будучи сходна со сводом (fornix) млекопитающих. Однако я не думаю, что эта часть тождественна со сводом млекопитающих. Дело в том, что последний образуется из выступающего вперед края углублений между передним и промежуточным мозгом. Но так как крыша промежуточного мозга у рыб получает срединное углубление, то непонятно, почему из этого не образуется часть, сходная со оводом, — свод промежуточного мозга. Но, повидимому, образование этого срединного углубления — лишь результат сильного роста. Ибо все части мозга, которые быстро растут, получают по средней плоскости такое углубление, * как при всяком сильном развитии костной системы по средней плоскости,

* Не хочу отрицать, что склонность к образованию срединного углубления в различных частях мозга различна, сообразно их положению и значению. Передний мозг всегда образует такое углубление, про-межуточный мозг — уже при умеренном развитии, средний мозг — при сильном и задний мозг — при очень сильном развитии. В этом же ряду обнаруживается склонность к удвоению в костной системе головы сзади наперед.

наоборот, образуется выступающий гребень, если этот рост не обращен первоначально кнаружи.360

Нужно вернуться теперь к нашему описанию генезиса мозга, чтобы показать, почему я его прервал. Мы знаем уже о появлении пяти морфологических элементов в мозгу рыб. Передний мозг у них чрезвычайно мал, когда эмбрион еще лежит вокруг желтка наподобие полукольца. Этот мозг имеет, как сказано, срединную борозду. Последняя, повидимому, начинается спереди и продолжается кверху, что зависит частью от того, что эта полость мозга больше всего изогнута, притом не только по отношению к эмбриону, но также по отношению к самому мозгу, передний конец которого, если иметь в виду центральную линию мозговой трубки, находится в области воронки и мозгового придатка. Эта борозда, несомненно, тождественна с так называемой лучистой перегородкой (strahlige Scheidewand) у птиц, рептилий и млекопитающих, так как передний мозг у зародышей рыб также полый и имеет два соединяющихся друг с другом боковых желудочка. Он сохраняет эту полость долго, после того как два внутренних ганглия (полосатые тела) вырастают. У молодых рыбок, вышедших из яйца за 8 дней до того, каждый боковой желудочек имеет ясно видимый нисходящий рог, между тем как крыша переднего мозга, как и у других животных, вырастает по направлению вниз и кнаружи в нисходящую лопасть. Однако рост этого отдела мозга так незначителен, что он никогда не покрывает следующих даже своим задним концом. В это время и несколькими неделями позже передний мозг легко можно вскрыть и видеть в нем полосатые тела уже сглаженными. Но позднее покров делается все тоньше и срастается с прижатыми ганглиями. Углубление делается короче и под конец выглядит вроде поперечной перевязки. Таким образом, передний мозг превращается в две значительных массы, в которых еще долго можно различить по цвету ядро и крышу.

Так же легко проследить образование заднего и продолговатого мозга. Мы оставилй обе части в том виде, когда они.

представляли продолговатую заостренную сзади и закругленную спереди впадину. Верхние края первых пластинок образуют край этой впадины.361 [Область], где происходит [спереди], очень постепенное смыкание [нервных пластинок], является у всех позвоночных [местом] первой закладки заднего, или малого, мозга.

Когда голова [зародыша] начинает выпрямляться, то это место приподнимается под давлением впереди лежащих частей и становится вертикально.362 Эта вертикальная дуга, состоящая из двух листков, разрастается сперва в стороны. Листкж срастаются вместе, и, таким образом, формируется задний мозг — совершенно обычным способом. Через два дня после вылупления он имеет еще позади вырезку. Через 8 дней вырезки более не заметно. Тогда [малый] мозг представляет собой уже довольно широкую полосу, которая все время сильно растет и вздувается. Я говорю так подробно об образовании части, которую называют малым мозгом, только потому, что позади него происходит еще один подобный же процесс, поэтому действительно можно усумниться, правильно ли истолкован этот процесс, если не знать, что он протекает совершенна так же, как образование малого мозга у всех других животных.*

Позади заднего мозга растет также продолговатый мозг. Боковые стенки четвертого желудочка утолщаются уже перед вылуплением эмбриона, что у других животных можно впервые подметить тогда, когда остальной процесс развития зашел уже гораздо дальше. Благодаря этому росту пространство,, занимаемое четвертым желудочком, очень уменьшается. У карпов процесс на этом не останавливается. Через 8 дней указанное пространство совершенно перекрывается. Под конец обе стороны срастаются посредине в виде мостика, наподобие второго малого мозга.

* Конечно, не вызывает разумных сомнений также и вопрос о происхождении нервов.

Теперь вернемся к средним отделам мозга. У нас здесь два [морфологических] элемента — это промежуточный мозг и средний мозг. Я не сомневаюсь, что в очень раннее время, окогда эмбрион залегает еще наподобие кольца, средний мозг растет сильнее и уже очень широк в то время, когда промежуточный мозг еще узок и длинен. Несколько позднее, когда у эмбриона имеется короткий хвост и он начинает выпрямляться, но голова еще значительно загнута, промежуточный мозг делается несколько шире, чем раньше; глядя сверху, можно различить два пузырька. Один позади другого, из которых передний только несколько меньше, чем задний. Оба они имеют следы срединной борозды, на заднем это видно несколько отчетливее. Затем {отделы] мозга быстро сдвигаются [друг с.другом], и становится виден только один выступающий пузырь с ясно заметной срединной бороздой перед задним мозгом. Это выглядит так, как будто бы средний мозг подавил в своем развитии промежуточный — это я не могу отрицать. За промежуточный мозг я считал небольшое возвышение около глаза. Но так как я не сомневался, что часть мозга, которую прежде называли большим мозгом, есть промежуточный мозг, то я ожидал, что позднее промежуточный мозг подымется и пере-кроет средний. Но мое ожидание не сбылось. Свод той части, которая так рано уже лежала перед задним мозгом, увеличился, и после вылупления эмбриона, когда мозг можно было препаровать с большой уверенностью, становилось все яснее, что та часть, которую я на взрослом мозгу истолковал как промежуточный мозг, перекрыта задней частью уже развившегося пузыря.

Я высказался на этот счет так подробно, потому что я не могу отказаться от убеждения, что та область мозга рыбы, которую Кювье принял за полушария большого мозга, а Карус за четверохолмие, есть промежуточный мозг, развившийся здесь сильнее, чем у других животных (строение взрослого мозга кажется мне слишком ясным, чтобы о нем говорить); но в то же время я не могу утверждать, что проследил его раз

витие достаточно полно.* Скорее я одобрил бы мнение Каруса, если только следовать моим рисункам об образовании этой части мозга. Однако я думаю, что при сдвигании частей мозга друг с другом они согнулись таким образом, что средний мозг сместился под промежуточный и именно поэтому последний поднялся значительно больше, чем раньше; но момент этого подгиба от меня ускользнул. Это мнение подкреплено тем, что внутри этого пузырька обнаруживается нечто, что, по моему мнению, может быть зрительным бугром, которого там непосредственно после вылупления еще не наблюдается.362а В то время, когда из двух мозговых пузырей делается, как мне кажется, один пузырь большого размера, мозг еще чрезвычайно тонкостенен и нежен, поэтому успешное вскрытие мне представляется неосуществимым; можно отчетливо видеть в микроскоп крышу мозга, нижняя же его область настолько толста, что отчетливое ее исследование невозможно. Может быть, мои сомнения побудят других лиц понаблюдать за другими рыбами, у которых описанные превращения, может быть, начинаются не так рано или проходят не так быстро.** Рыбы, у которых я исследовал развитие мозга, были следующие: густера (Cyprinus Blicca) и плотва (Cyprinus erythrophthalmus). У последней мозг в начальном периоде развития особенно нежен и прозрачен.***364

* По этой причине я совершенно опустил историю развития мозга рыб (за исключением раннего периода) в особой работе по истории развития рыб, которую я прошлым летом послал господину Фогелю в Лейпциг для отпечатания, — в то время я еще не терял надежду, что смогу пронаблюдать более позднее покрытие промежуточным мозгом [среднего].

** Мы, правда, уже имеем прекрасную историю развития одной рыбы (Blennius viviparus), опубликованную Ратке.363 Однако Ратке не имел эмбрионов всех стадий, и он не усумнился в правильности взгляда Каруса. У тех форм, которые Ратке изобразил на рисунках (Abh. zur Bild. und Entwickelung, табл. V, рис. 5), решающий момент развития уже миновал.

*** Если сравнить это краткое описание с описанием Ратке (Neueste Schriften d. natur. Gesellsch. z. Danzig), то видно, что мои исследования

У хрящевых рыб развитие мозга идет медленнее и на иной лад. Оно более приближается к развитию мозга у батрахий. У одной акулы, которая была не более дюйма в длину и всего нескольких линий в ширину, следовательно, моложе всех, изученных Ратке, я видел вместо продолговатого и заднего мозга лишь простую впадину; средний мозг представлял собой простой пузырь, промежуточный мозг — длинное изогнутое образование, однако выдающееся больше, чем средний мозг; передний мозг, очень резко отделенный от среднего, был много шире, значительной величины, с короткими выступами, образующими обонятельные колбы, с большой полостью. Позднее промежуточный мозг поднимается еще сильнее и образует заметную срединную борозду. По мере того как мозг все более выпрямляется, промежуточный и средний мозги прижимаются друг к другу; так как средний мозг также сильно растет, то коммисура, которая представляет у них задний мозг, особенно сильно оттесняется назад. Более сильный рост переднего мозга, который у большинства хрящевых рыб остается полым, а также более длительный рост среднего мозга представляются мне теми главнейшими особенностями, которые делают мозг хрящевых рыб иным, чем мозг костистых рыб. Круглоротые в большинстве случаев остаются на первоначальной эмбриональной

в основном согласуются с исследованиями Ратке, но я считаю нужным называть части по-другому. Мои основания кажутся мне очевидными. Если взглянуть на рисунки Ратке (табл. I, рис. 3 и 8), то там можно найти изображение замыкания верхних краев нервных пластинок. У всех эмбрионов более раннего возраста образуется таким путем не задний, а передний край заднего мозга; значит это не малый мозг, но образование, которое надо назвать средним мозгом (четверохолмием). Мозг миноги (Pertomyzon marinus), как и мозг любой батрахии, устраняет здесь всякие-сомнения.

Прошу также рассмотреть рис. 5 той же таблицы, где совершенно правильно граница между вторым и третьим мозговыми пузырями изображена слабо выраженной. Однако насколько я знаю, не существует ни одного зародыша, где задний мозг не был бы даже в области крыши резко отделен от промежуточного мозга.

стадии. Я прошу изучить этот мозг, чтобы убедиться в самостоятельности пяти морфологических элементов мозга. Мы видим здесь не изогнутые более, но лежащие на одной линии парный полый передний мозг, затем два лежащих друг за другом пузыря, которые я считаю за промежуточный и средний мозги (хотя последний весьма многие анатомы считают за задний мозг). Задний и продолговатый мозги я усматриваю в той продолговатой открытой в виде впадины части, которая следует за средним мозгом. Согласно такому пониманию, и у круглоротых мозг сходен с более ранним эмбриональным состоянием мозга высших животных.365

Органы чувств у рыб развиваются в основных чертах, как и у других животных. Органы обоняния, зрения и слуха366 представляют собой выпячивание мозга; хрящевые рыбы обнаруживают сходство с батрахиями в том отношении, что обонятельные нервы 367 образуют у них не широкие полые выступы переднего мозга, но принимают даже более или менее пузыреобразную форму. В органе зрения происходит такое же впя-чивание, как и у других позвоночных. Здесь можно даже наиболее отчетливо видеть, что это действительно впячивание, так как темная радужина очень долго сохраняет весьма значительный вырез и поэтому кажется почковидной. Это сильное впячивание при условии выхождения зрительных нервов [из мозга] на соответственно меньшее расстояние (я нашел у карпов, что зрительный нерв становится тонким раньше, чем у любого другого из исследованных мною эмбрионов), вероятно, может помочь ^уяснить, почему сформированный зрительный нерв у рыб более ясно складчат, чем у других животных (повидимому, эта складчатость с ходом развития усиливается), и позволяет также понять, почему у большинства рыб в глазу остается остаток от первоначального впячи-вания в так называемом серповидном отростке1. Я полагаю также, что на рыбах яснее, чем на других животных, видно, что радужина не есть новообразование, примыкающее к cho-rioidea, но обособление общей сосудистой оболочки. Своеоб

разный перекрест зрительных нервов у рыб мог бы возбудить сомнение относительно всего нашего представления о происхождении глаза. Однако очевидно, что и здесь из правой половины промежуточного мозга выпячивается глаз правой стороны, а из левой половины — левый глаз. Но стебельки глаз (зрительные нервы) очень рано вытягиваются, и так как протяжение той части мозга, откуда они исходят, очень незначительно, то они должны при их удлинении вскоре достичь центральной линии. Даже у птиц, где нервы сначала довольно далеко лежат друг от друга, они достигают срединной линии, причем у птиц и у млекопитающих волокнистость только тогда впервые делается заметной, когда зрительные нервы уже образовали перекрест, а это означает, что они соединились в местах своего отхода [от мозга] и теперь волокна с обеих сторон мозга проходят в каждый из зрительных нервов.36* Поэтому неудивительно, что у рыб, у которых хиазма существует почти с самого начала, большинство волокон перекрещивается.

Я хочу выразиться более ясно. Прежде всего я должен возразить против обычного взгляда, согласно которому зрительные нервы у рыб вовсе не перекрещиваются или перекрещиваются совершенно по-другому, чем зрительные нервы других животных, ибо правый глаз получает свой зрительный нерв только с левой стороны, а левый глаз — обратно. В месте отхода зрительных нервов заметна белая перемычка, которая соединяет оба эти листка. Карус и другие не проглядели этой перемычки, но они считали ее лишенной волокон или, по крайней мере, придерживались взгляда, что [ее] волокна не заходят в зрительные нервы.

Я полагаю, что я установил не только наличие волокон, но и переход их в зрительные нервы и в мозг и, таким образом, считаю, что зрительный нерв у рыб, совершенно так же подходит с обеих сторон, как и у других животных, с тем только отличием, что его первоначальное происхождение с обеих сторон тела выражено гораздо сильнее

и непосредственнее. Это имеет такой вид, как будто бы переход [нерва] на ту же самую сторону подавляется при последующем развитии. Основание к этому я ищу в первоначальной близости мест происхождения обоих нервов.369 Показать это путем препаровки на высшей степени маленьком мозге эмбрионов карпа кажется мне совершенно невозможным, хотя на зародышах птиц я не только установил постепенное сближение зрительных нервов, но и проследил его от стадии к стадии путем вылущивания мозга, потому что мне долго казалось непонятным перекрещивание первоначально раздельных зрительных нервов. Эта работа была нелегкой, но возможность провести ее на мозге густеры была бы сомнительной даже для руки, которая выдергивает челюсти у коловраток.370

Орган слуха имеет вначале трубчатую форму. Из конечной части этой трубки должны происходить остальные части лабиринта. У карпов также можно видеть позади пузыреобразное удлинение. Я поставил вопрос, не есть ли это модифицированная барабанная полость или передний плавательный пузырь. У большинства костистых рыб наружное ухо отсутствует. Там, где оно имеется, оно образовалось путем выпячивания снаружи.*

Хвост у рыб растет, как у батрахий.

-Я напрасно искал сплошную растущую кайму, которая предшествовала бы образованию обеих конечностей.371 Передняя конечность здесь гораздо раньше заметна, чем задняя. Она появляется в виде продолговатого набухания, которое скоро расширяется в широкий листок без стебелька, сидящий на маленьком возвышении, так что здесь видно только разделение на членики — туловищный и концевой.372 Концевой членик, пока в нем нет никаких плавательных лучей имеет

* Можно ли считать у селахий и осетровых среди хрящевых рыб за наружный слуховой ход так называемые брызгальца? Или это только самые передние жаберные щели? Ратке видел, что из них выдаются, жаберные нити, что я подтверждаю.

иного сходства с концевым членом конечности наземных животных в зародышевом состоянии. При образовании непарных плавников сперва появляется сплошная складка кожи, которая начинается со спины, окружает весь хвост и оканчивается под брюхом. Сплошной кожный плавник, повидимому, совершенно схож у очень различных рыб (например у окуней и у карпов) пока не образовались плавниковые лучи. У рыб, спинной плавник которых доходит до головы, кожная складка также подходит к голове. Позднее она разделяется на столько же отделов, сколько данная рыба должна иметь постоянных плавников. Постоянные плавники образуются во время обособления плавниковых лучей, промежуточные же части исчезают нацело.

Я уже говорил, что мешок, образованный вегетативным листком, не превращается непосредственно в кишечник, но последний отшнуровывается после сформирования его концов [от желточного мешка]; таким образом, кишечник сообщается если не с внешними, то с внутренним желточным мешком. Этот мешок впадает в кишку непосредственно позади последней жаберной щели. Он тесно прижимает кишечный канал к позвоночному столбу; это служит причиной того, что брыжейка долго не образуется. Когда же она образуется, оба листка не срастаются на значительном протяжении, в то время как плавательный пузырь — это, подобное легким, выпячивание кишечного канала — протискивается между обоими чистками через отверстие в брыжейке. Эти соотношения между органами, которые у разных рыб без сомнения варьируют, являются причиной того, что у рыб образование брыжейки так изменчиво, что часто ее вовсе нельзя обнаружить. В подобных случаях, очевидно, она должна опять рассасываться или прежде, чем соединятся ее листки, или после этого, согласно любому учению о развитии животных; едва ли можно допустить, чтобы могли существовать позвоночные, у которых никогда не было никакой брыжейки. Печень появляется, несомненно, как выпячивание кишечника (у карпов почти одновременно с плаватель-

ным пузырем). Замечателен факт близости мест первоначального возникновения обеих частей. Из него видно, что часть, которая должна стать желудком, в первые дни после вылупления еще исключительно мала.

Постоянные почки образуются необыкновенно рано. Их видно еще до вылупления. Они имеют вид продолговатых мешечков, которые позднее вытягиваются еще более, причем мочеточник виден даже раньше, чем прямая кишка. Этим я не хочу сказать, что кишка действительно образуется позднее, потому что вначале, особенно у густеры, она так нежна, что невозможно с точностью увидеть, в каком периоде она вовсе отсутствует. Однако она не может отсутствовать, когда желточный мешок, втягиваясь, отстает от заднего конца брюшной стенки.

Это приводит меня к замечанию, что у эмбриона без мочевого мешка, как учит общее сопоставление, брюшная полость (т. е. промежуток между пищеварительным каналом и стенкой тела, образовавшийся благодаря отделению вегетативного 'листка от анимального) образуется гораздо позднее, чем у эмбрионов с мочевым мешком.

Однако еще раз вернемся к почкам. Временных почек у эмбрионов рыб я не мог найти. Напротив того, постоянные почки почти всегда занимают всю брюшную полость. К ним подходят задние позвоночные вены, как к примордиальным почкам у других животных. Изменения в сосудистой системе, которые наступают у высших животных, когда примордиальные почки исчезают и их место заступают постоянные почки, у рыб никогда не наблюдаются. Напротив того, задний конец почек у рыб часто имеет вены, отводящие кровь. Все это приводит к убеждению, что это примордиальные почки, сделавшиеся постоянными.

Прекрасные исследования и рисунки, которые И. Мюллер опубликовал в своем труде «De glandularum structura», где описаны постоянные почки рыб, показывают большое сходство в строении последних с примордиальными почками; однако

Мюллер, повидимому, ожидает найти у рыб еще другие примордиальные почки (Meckel’s Archiv fur Anatom, und Physiologic, 1829, стр. 71). Может быть, они имеются у хрящевых рыб.373

Историей развития рыб мы заканчиваем пока эти наши исследования.