Наукова бібліотека України

Loading
ЛЕКЦИИ О ЗАРОЖДЕНИИ И РАЗВИТИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ТЁЛ ДЛЯ ВРАЧЕЙ И НАЧИНАЮЩИХ ЕСТЕСТВОИСПЫТАТЕЛЕЙ КАК ВВЕДЕНИЕ В БОЛЕЕ ГЛУБОКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ § 5 - § 8
Серия "Классики науки" - Бэр К.М. История развития животных Т.2

§ 5

Изменения яйца во время насиживания

Каждое яйцо развивается только при воздействии определенной температуры, куриное яйцо приблизительно при 28— 33°. Всякое искусственное нагревание может служить для этой цели, но природой тепло дается яйцу посредством насиживания. Эта склонность вызывается у матери отчасти психическими причинами, а именно ощущением, что яйца были раньше частью ее собственного тела и поэтому нуждаются в опеке, частью же телесной потребностью, вызванной усиленным теплообразованием в теле матери. У некоторых птиц психическая сторона более сильно выражена — это те птицы, которые уже в предчувствии будущих яиц, или точнее, может быть, при ощущении развивающихся в яичнике яиц, искусно строят для них колыбель, как певчие птицы и хищные птицы. У других птиц более выражена телесная потребность — это те

птицы, которые не строят гнезд, как куры и большинство плавающих птиц. Первые распознают свои яйца, для вторых все яйца вначале равноценны. Однако весьма замечательно, что* и у последних позднее пробуждается материнское чувство. Многие куры с большим упорством защищают яйца, на которых они некоторое время сидели. Они становятся матерями в психическом отношении только во время насиживания, проявляя теперь заботу о яйцах, которые они раньше оставляли без внимания лежать.* Еще замечательнее, что психическая потребность воспитать детей может вызывать соответственную телесную деятельность. Певчие птицы, у которых отняли яйца, кладут новые, чего они не делают без такого случая, а курыг из-под которых до вылупления цыплят поодиночке выбирают яйца, нередко сохраняют в течение 8—10 недель повышенную температуру насиживания, которая исчезает через 3 недели, если цыплята вылупляются все вместе.**

* Как и всюду в природе, здесь есть переходы. Куры, не имеющие склонности к насиживанию, бросают свои яйца. Если поблизости есть, наседка, то они обычно подкладывают свои яйца к уже насиживаемым, и наседка встает, чтобы дать им место и взять их на свое попечение. Она становится матерью этих яиц. С этой готовностью связано существование наших европейских кукушек.

** Не могу удержаться, чтобы не привести здесь один, по-моему очень интересный, опыт. В сарае, в котором насиживала одна курица, проводили свою жизнь и утки, часто купавшиеся в наполненной водой кадке. Поэтому сарай стал похожим на болото, и солома, из которой курица сделала гнездо, также постепенно промокла. Гнездо стало холодным, и развитие яиц шло очень медленно. Я сделал новое гнездо из сухой соломы. Когда я, спустя несколько часов, просунул руку под тело курицы, чтобы вынуть одно яйцо, то в испуге отдернул руку, потому что* в первый момент мне показалось, что солома загорелась. Считая, что* такая высокая температура невероятна, я еще раз исследовал гнездо* рукой и убедился, что оно действительно необычно горячо. Яйца казались нагретыми как в инкубаторе с температурой выше 36°. Эта чрезмерно высокая температура постепенно сбавилась,, и менее чем через 24 часа совсем сухое гнездо имело уже обычную температуру. Я заключаю отсюда, что теплообразование материнского тела повысилось в мокромг гнезде. Это повышение противостояло обычному влиянию влажности,.

Однако я не буду больше вдаваться в подробности о процессе насиживания, так как для намеченной мною цели нужно обратить внимание только на изменения, происходящие в яйце, после того как оно отложено.

После откладки яйцо всегда теряет в весе, независимо от того, насиживается оно или нет. В первом случае убыль происходит быстрее, и после окончания насиживания яйцо теряет, согласно наблюдениям Проута, 16% своего веса и плавает на поверхности воды, хотя сразу после откладки оно, наоборот, тонет.* Готовый к вылуплению эмбрион также весит меньше, чем первоначальное содержимое яйца.

Однако и без насиживания яйцо теряет в весе, причем за два дня 19 эта потеря составляет в среднем 3/4 грана ежедневно; в первое время она более значительна, свыше грана в день, затем уменьшается.** Потерю в весе испытывают и неоплодотворенные яйца. Следовательно, это не проявление жизни, а чисто физическое явление испарения, которое не происходит, если покрыть яйцо олифой или другими подобными способами воспрепятствовать испарению. На этом основании не следует, однако, думать, что при развитии цыпленка его жизнь не влияет, особенно под конец, на ход испарения в яйце.20

Испарение, которому подвергается белок, приводит к замечательному результату, очень важному для развития цыпленка. Именно, белок при уменьшении массы съеживается. Так как белок прочнее прикреплен к острому концу яйца, то он больше сжимается в тупом конце. За ним следует, прежде всего, прилегающий к белку внутренний листок скорлуповой оболочки. Таким образом, между двумя листками оболочки

и мне кажется, что стремление наседки обеспечить яйцам надлежащую температуру несмотря на потери, вызванные испарением воды, и повысило здесь теплообразование.

* По Проуту (Philosophical Transactions, 1822), яйцо до насиживания имеет удельный вес от 1.08 до 1.09.

** Также по Проуту.

образовалось бы на тупом конце яйца пустое пространство, если бы там не скоплялся воздух. Последний появляется сразу после начала высыхания, правда только в яйцах с отвердевшей скорлупой; в таких яйцах, в которых образование скорлупы «ще не закончено, воздух не появляется. Последние обычно спадаются.. когда начинается испарение. Таким образом, в нормальных яйцах с твердой скорлупой как следствие испарения возникает воздушная камера.* Можно было бы принять, что воздух проникает в камеру снаружи, если бы на тупом конце яйца имелись бы в скорлупе достаточно широкие поры. Но химическое исследование говорит против этого, потому что воздух воздушной камеры значительно богаче кислородом, чем атмосферный воздух, кислород составляет в нем от 0.25 до

0.27.** Следовательно, воздух проникает в камеру из самого яйца. Либо при испарении влаги через мягкие, неплотно заполненные известью части скорлупы последние не отдают наружу содержащийся в них воздух и он собирается между двумя листками скорлуповой оболочки на тупом конце яйца, где при сжатии белка образовалось пустое пространство, либо воздух получается непосредственно из газов белка, так как давление, которое ранее испытывал белок, уменьшается в результате образования пустого пространства. Отделяющийся воздух, если он раньше содержался в белке, должен быть богаче кислородом, чем атмосферный воздух, так как в жидкостях, когда они воспринимают воздух, содержится больше кислородного газа, чем в атмосферном воздухе. Наконец, следует принять во

* Воздушную камеру (Luftrauin) называют также воздушным пузырем. Это название неподходящее, так как данное пространство по форме не соответствует пузырьку и не имеет собственной оболочки.

** Эти числа нашел доктор Дулк (Dulk). Еще Бишоф обратил внимание на богатое содержание кислорода в воздухе яйца (N. Journal fur Ch. und Ph., IX, 446) и указал, что количество кислорода — от 0.22 до 0.245. Так как эти указания были несколько кратки, то я попросил доктора Дулка повторить исследование. Результат этого исследования весьма важен для истории развития и для общей физиологии, и я считаю своим долгом сообщить здесь о любезно оказанном мне содействии.

внимание возможность отделения воздуха благодаря химическим процессам в содержимом яйца, так как при условии непроницаемости скорлупы проникновение воздуха в белок мало понятно.* 21

Каким бы путем ни возник кислород, мы можем на основании обилия его в воздухе воздушной камеры сделать вывод, что во всяком случае при обычном атмосферном давлении он не проходит свободно через скорлупу, что подтверждается приведенным выше (§ 2, а) описанием строения скорлупы. Кроме того, воздух в воздушной камере всегда несколько менее сжат, чем атмосферный.

Таким образом, яйцо не только само образует путем испарения необходимую для дыхания эмбриона атмосферу, но создает атмосферу, более богатую кислородом, чем атмосферный воздух. Яйцо потому и отделено своей скорлупой от внешней среды, чтобы не утратить своего кислородного богатства. Теперь понятно, что Эрман в результате своих многолетних исследований пришел к следующим результатам:

«1) Во время насиживания в закрытых сосудах не наблюдается поглощения атмосферного воздуха и кислородного газа; в сосудах не появляется также никакого газа.

«2) Яйца испытывают за все1 время насиживания такую же потерю в весе, как и те, в которых уже образуется цыпленок (это очень важно и совершенно правильно)!!

«3) В яйцах, у которых тупой конец покрыт лаком, вследствие чего в течение всего времени насиживания воздух не проникает в эту область, развитие зародыша ничуть не страдает. Это доказывает, что воздух, который там, как правило, соби-

* Как мы отмечали, Проут нашел, что химические свойства желтка и белка весьма разнообразны. Эти различия легко могут зависеть от медленного разложения, которое происходит также и в ненасиживаемом яйце. Химику стоило бы потратить свой труд на то, чтобы точно сравнить только что отложенное яйцо с яйцом, уже пролежавшим некоторое время. Однако отсутствие воздушного пространства в яйцах с мягкой скорлупой делает невероятным возникновение содержимого воздушной камеры путем химического разложения.

рается, не играет существенной роли в дыхательном процессе.*

«4) Неоплодотворенные яйца, насиживаемые в кислородном газе, ни в каком отношении не отличаются от тех, которые были содержимы в атмосферном воздухе, имевшем такую же температуру.

«5) Неоплодотворенные яйца, помещенные в кислородный газ на время насиживания, выглядят через 21 день такими же свежими, как если бы они насиживались в атмосферном воздухе».** 22

* Насчет последнего утверждения мы все же позволяем себе сомневаться. Мы надеемся показать, что оно действительно не вытекает непосредственно из наблюдений.

** Isis, 1818, стр. 122, из письма Эрмана Окену.

При составлении текста я мог привести из исследований Эрмана только то, что было опубликовано в «Isis». Еще до выхода книги я получил разрешение использовать, кроме того, еще две работы, ставшие мне известными благодаря любезности автора и к большому ущербу для науки до сих пор все еще неопубликованные. Они содержат результаты его исследований, и я спешу использовать в этом примечании полученное мною разрешение на пользу моих читателей.

Едва ли нужно указывать, что хотя в первой части этой работы я ничего не говорил о происхождении воздуха в яйце, однако молчаливо предполагал, что он проникает туда через тупой конец скорлупы. Я тем меньше сомневался в таком его происхождении, чем определеннее известные мне авторы об этом высказывались. Правда, появившийся в «Isis» краткий отчет об исследованиях Эрмана отнюдь не остался мне неизвестным, однако, с одной стороны, они не согласовались с общепринятым взглядом на появление воздуха в яйце и казались несовместимыми с общим законом природы, гласящим, что никакое органическое тело не возникает без взаимодействия с воздухом. С другой стороны, за 18 лет, прошедших со времени опубликования письма Эрмана к Окену, не появилось никаких сведений о его исследованиях, и до меня дошел неясный слух, что сам наблюдатель теперь допускает, что только начало развития происходит без влияния атмосферного воздуха. Я полагал поэтому, что не следует касаться данных, опубликованных в «Isis», в частности оттого, что мое внимание было направлено только на форму развития, а не на его внешние условия.

Эти наблюдения доказывают, с одной стороны, факт изоляция птичьего яйца от внешней атмосферы, может быть за исключением лишь конца насиживания, так как у Эрмана ни одно .яйцо не дало полного вылупления в непригодных для дыхания

Тем не менее мое желание ознакомиться ближе с этими исследованиями было весьма сильным, и я воспользовался своим пребыванием в Берлине на съезде естествоиспытателей для того, чтобы осведомиться у самого профессора Эрмана. Я узнал, что он нисколько не изменил «своего мнения, так как многочисленные опыты, поставленные им с учетом всех возможных затруднений, показали ему, что яйца могут развиваться в самых различнейших, совершенно непригодных для дыхания газах. Эти наблюдения еще не известны, так как исследователь хотел потратить еще одно лето на то, чтобы пополнить их новыми. До сих пор у него, однако, не было досуга, необходимого для таких опытов, требующих большого внимания и длительного времени. Вместе с тем, профессор Эрман был настолько добр, что вручил мне две свои работы, которые он 18—20 лет тому назад докладывал в Академии наук в Берлине. Одна из этих работ, более поздняя по времейи, исследует, преимущественно с физиологической стороны, вопрос о необходимости доступа атмосферного воздуха для развития яйца и приводит к выводу, что в предыдущих наблюдениях и опытах по этому вопросу не во всех случаях были созданы надлежащие условия для того, чтобы доказательства имели полную силу. Другая работа, более ранняя по времени, и есть, собственно говоря, та, которая нам здесь нужна. Она содержит не только точные данные •о применявшихся методах исследования и специальные доводы в пользу приведенных в «Isis» тезисов, которые представлены здесь как косвенное доказательство изоляции яйца от атмосферы, но также и ряд прямых наблюдений над развитием цыплят в яйцах, которые помещались при температуре насиживания в замкнутый, не обновляемый воздух и в не-пригодные для дыхания газы. Вкратце результаты этих опытов таковы:

1)    В замкнутом, не обновляемом воздухе цыплята быстро развиваются за 18 или 19 дней.

2)    3 яйца чибиса и 2 куриных яйца насиживались в чистом водороде. При вскрытии один цыпленок и один чибис были найдены настолько хорошо развитыми, что желточный мешок был у них уже вобран в брюшную полость. Оба птенца жили и выглядели здоровыми. Три остальных яйца были неоплодотворенными и не обнаружили, кроме испарения, никаких изменений. Второй опыт был поставлен с четырьмя куриными яйцами. Вскрытые на 22-й день, все они содержали полностью развитых цыплят, с желточным мешком, нацело вобранным внутрь. Однако все

газах; с другой стороны, что насиживание, а также образование в яйце пригодного для дыхания воздуха представляет собою чисто физический, независимый от жизни процесс. Природа использует этот процесс, чтобы образовать надлежащий

цыплята были мертвы. В третьем опыте с пятью куриными яйцами на 22-й день выяснилось, что два эмбриона умерли на 6-й день, один на 8-й и четвертый на 11-й день; 5-е яйцо содержало совершенно развитого, но мертвого цыпленка.

3)    В углекислом газе насиживалось сначала 10 яиц зяблика. Они были вскрыты через 14 дней. Пять эмбрионов умерли раньше, шестой далеко продвинулся в развитии и четыре были совсем зрелые, с вобранным внутрь желточным мешком. Не упоминая о втором опыте, который вследствие пирометрических приемов был неудачным, видим, что при третьем опыте часть куриных яиц погибла до вылупления, но в одном развитие зашло настолько далеко, что цыпленок проклевал скорлупу.

4)    В чистом, по возможности, азоте насиживалось три яйца. В двух яйцах эмбрионы развивались до 19-го или 20-го дня, в третьем эмбрион погиб раньше. Даже в азоте, не свободном от примеси бурых паров двуокиси азота, яйца развивались до 14-го дня.

Только физик может полностью оценить все предосторожности примененные Эрманом с целью предупредить каждую ошибку. Он старался сохранить возможную чистоту газов и не допустить их смешения' с атмосферным воздухом в колоколе, в котором яйца должны были насиживаться, применял герметическую замазку, не вредящую яйцам своим испарением, и удалял гигроскопическими средствами влажность, развивающуюся во время насиживания яиц при закрытом колоколе. Я могу только удивляться той настойчивости, с которой все эти трудности были преодолены, и изобретательности физика, в сотрудничестве с которым ставились первые опыты, чтобы их в дальнейшем совершенствовать. Немногие работы так приковывали мое внимание, как эти исследования, С одной стороны, мне кажется невозможным выдвинуть против них какое-либо возражение. Когда сам Эрман в письме к Окену говорит о своем намерении дать новое подтверждение сделанному, то он исходит только из желания увидеть выклюнувшихся цыплят. С другой стороны, между этими результатами и всеми прежними опытами имеется резкое проти-воречие. Животная жизнь без взаимодействия с воздухом! Весьма явственно видимая различная окраска артерий и вен хориона птиц — и все же никакого дыханйя! Особенно удивительным и странным должно-было быть для меня это мнимое отсутствие дыхания потому, что до сих лор по результатам моих исследований мне было ясно, что так называв-

запас воздуха, прежде чем цыпленок начнет в нем нуждаться. Поэтому все птицы оставляют свои яйца некоторое время полежать, прежде чем начинают насиживать их.

Первое время (у цыплят в течение пяти дней или немнога дольше) эмбрион остается изолированным от воздушной камеры. Затем при помощи очень простого механизма он перекатывается к воздушному пространству. Однако, прежде чем мы сумеем это усвоить, нам нужно ознакомиться с другимж изменениями в яйце.

мое образование и развитие эмбриона есть не что иное, как рост, и между жизнью зародыша и уже появившегося на свет животного имеется только относительное различие. То обстоятельство, что многие эмбрионы в опытах Эрмана рано погибали, не дает мне даже слабой возможности возражать против его выводов, так как я сам весьма часто наблюдал, как многие цыплята гибнут при искусственном насиживании даже в нормальной атмосфере, не доживая до вылупления. Таким образом, я находился перед мучительной диллемой. С одной стороны, я должен был целиком признать основательность опытор. Однако, с другой стороны, я должен был нацело отрицать их результаты. Замечательное доказательство того, как легко мы благодаря предвзятым взглядам выводим из опытов больше, чем они содержат! Только позднее я увидел возможность того факта, что яйцо само вырабатывает газ, пригодный для дыхания, о чем моет читатели уже осведомлены выше. После исследований доктора Дулка. нельзя сомневаться в том, что само яйцо вырабатывает уже некоторое количество воздуха, богатого кислородом еще до того, как у эмбриона возникает соответствующая потребность. Так как при дальнейшем ходе насиживания действуют те же причины, то все время вырабатываются1 новые порции воздуха. Во всяком случае в течение большей части того^ времени, когда происходит насиживание, яйцо совсем не получает воздуха извне и не нуждается в нем, как это доказал Эрман. Не проникает ли воздух через скорлупу в конце эмбриональной жизни, что предположительно следует из факта отделения скорлуповой оболочки? Эта должны решить последующие опыты, направленные на разрешение этого-вопроса. Из наблюдений Эрмана вытекает, что цыпленок, по крайней-мере в тот момент, когда он прорывается клювом в воздушное пространство, ищет здесь более чистого воздуха, чем тот, который он находит в замкнутом яйце. Зато испарение жидкости из белка, как показывают опыты Эрмана, необходимо в течение всего времени насиживания, так как без этого воздух в яйце не может обособиться.

Обращаясь к белку, мы найдем, что во время насиживания он в общем уплотняется. Однако вначале на тупом конце яйца собирается много жидкого белка, может быть потому, что становящийся легче желток подымается наверх, к скорлупе, и вытесняет жидкий белок. Плотный белок стягивается по направлению к острому концу яйца, жидкий отступает к тупому концу. Этот жидкий белок на тупом конце, согласно химическим исследованиям Проута, повидимому, воспринимает масло из желтка.* Позднее заметен только плотный белок, все более собирающийся в глыбки на остром конце яйца. Он теряет большую часть своей воды и солей

Желток, взвешенный в массе белка, вначале, наоборот, воспринимает воду и соли из белка. Поэтому он увеличивается в объеме и подымается внутри белка, так что уже на пятый день лежит вплотную под скорлупой. Желточное вещество становится жиже, сначала под зародышем, затем постепенно во всем желточном шаре, и выглядит в конце концов похожим на эмульсию. Кажется, что при увеличении желтка, во время которого весьма заметно возрастает не только его объем, но и абсолютный вес, отдельные желточные зерна, по крайней мере крупные зерна первого рода, как губки, всасывают жидкость. Поэтому содержащиеся в них зернышки (§ 2, g) становятся лучше видны, приблизительно как у вольвокса, и, наконец, желточные зерна лопаются и содержащиеся в них зернышки второго порядка расходятся вместе с воспринятой жидкостью. Полагаю, что я наблюдал, как зернышки становятся более отчетливо видимыми, а распад зерен Эйхвальд наблюдал в на-

* В цитируемом месте Проут, однако, ошибается, предполагая, что после седьмого дня более жидкий белок на тупом конце яйца ни с чем не смешивается, так как автор принимает, что желток еще окружен желточной оболочкой. Оболочка, которая в это время окружает желток, это, однако, не прежняя желточная оболочка, а зародышевая оболочка. Желточная оболочка исчезает, и жидкость, скопившаяся между ней п зародышевой оболочкой, должна перемешаться с белком на тупом конце. Сходство с сывороткой я объясняю смешением только что упомянутой серозной жидкости с белком.

сиживаемом яйце,* а я в то время, когда яйцо было еще в яичнике. Вещества, воспринятые желтком, последний постепенно теряет, отдавая их эмбриону, который берет их тем; больше, чем крупнее становится. Результат таков, что желток, сильно увеличив свою массу к середине насиживания, начинает опять уменьшаться, и к концу насиживания его остается значительно меньше, чем вначале.

Несмотря на то, что не все химические составные части, которые эмбрион получает к концу насиживания, могут быть обнаружены первоначально в частях яйца, все же нет никакого -сомнения в том, что эмбрион может формироваться только из вещества яйца. Так, например, мы видим, что фосфор постепенно уменьшается в белке и, наоборот, увеличивается ів желтке; затем фосфорная кислота, соединенная с известью, «обирается в костях эмбриона. Однако фосфрр быстрее воспринимается желтком, чем он исчезает из белка, а откуда берется большое количество кальция, химически еще мало выяснено, так как белок и желток содержат лишь немного этого вещества, а скорлупа не уменьшается заметно в весе, да и трудно себе представить физиологически, как из совершенно безжизненной скорлупы выделяется вещество, которое направляется в желток. Еще в меньшей степени это растворение скорлупы можно представить себе химически. Мы должны, следовательно, принять после тщетных попыток химиков найти в веществах яйца то количество кальция, которое содержится в эмбрионе, что образующаяся жизнь постепенно, способом, непонятным для химиков, вырабатывает это вещество из составных частей белка и желтка, не так, как химик, умеющий только выделять его из мертвых продуктов. Непрерывно возрастает во время насиживания также первоначально незначительное количество железа. Ни при каких других обстоятельствах физиолог не может с такой точностью доказать способность живого тела

* Dissertatio physiologica in ovum humanum. Gasani, 1824, 4°, <стр. 8.23

вырабатывать вновь вещества,24 кажущиеся нам химически простыми, как в истории развития цыпленка.*

Желток не всегда остается замкнутым в желточной оболочке, вначале окружающей его. Мы дважды уже упоминали (§ 2, h), что в отложенном яйце зародыш отстоит от желточной оболочки. Однако положение вскоре изменяется, в некоторых же яйцах (может быть, это те, которые в теле матери развивались дольше обычного) зародыш примыкает своей периферией к желточной оболочке еще до насиживания. У большинства это примыкание происходит через несколько часов после начала насиживания. Вскоре оно становится таким плотным, что при отделении зародышевой оболочки (мы сейчас узнаем, что это — периферическая часть зародыша) не замечается в данном случае никакой определенной границы. Зародышевая оболочка растет так быстро, что к концу второго дня покрывает половину желточного шара, на пятый же день он облечен ек> целиком. При этом обрастании всегда наблюдается широкая краевая зона, вплотную прилегающая к желточной оболочке, в то время как срединная часть оболочки несколько отстает от нее и в промежуточном пространстве между желточной оболочкой и зародышевой оболочкой скопляется немного жидкости. Вследствие своего периферического примыкания зародышевая оболочка до недавних исследований Вюрцбюргера считалась частью желточной оболочки и называлась внутренним листком желточной оболочки.** Истинная желточная оболочка в обособленной ее части становится все более прозрачной, утончается и, в конце концов, исчезает вместе со связанной с ней градинковой оболочкой. Это исчезновение желточной оболочки сразу выносит развившийся за это время эмбрион к воздушному пространству. Дело в том, что эмбрион лежит на желтке сверху. На противоположной стороне находится место, которого зародышевая оболочка достигает при обраста-

* Наиболее обстоятельное описание химических изменений частей яйца дано в цитированной выше работе Проута.

** Этот взгляд, как мы увидим ниже, до известного смысла правилен.

нии желтка лишь напоследок. Здесь она еще прикреплена к желточной оболочке. К желточной оболочке в свою очередь примыкает белок, количество которого вокруг желточного шара уменьшается до очень тонкого слоя, причем на верхней стороне шара он совершенно исчезает. Белок, который уже сильно уплотнен, примыкает, кроме того, к острому концу скорлуповой оболочки. Когда желточная оболочка над эмбрионом (/ на рис. 2, табл. III) разрывается, то отходит также тонкий слой белка, окружавший желточный шар, и зародышевая оболочка освобождается, кроме самой нижней части, где она прикреплена к сохранившейся еще желточной оболочке и через ее посредство к белку. Однако белок, который до сих пор немного удерживался желточной оболочкой, стягивается и отводит нижнюю часть желточного шара к острому концу скорлупы. Вследствие этого желточная масса поворачивает кругом, так что эмбрион оказывается лежащим как раз против воздушной камеры.

Между тем как зародыш постепенно распростирается и обрастает вокруг желтка, часть его, занимающая среднее положение, преобразуется в эмбрион, остальная же, гораздо большая часть остается тонкой и пленкообразной. Мы называем ее поэтому зародышевой оболочкой (blasfcoderma) Зародышевая оболочка является, некоторым образом, расширением эмбриона и связана с ним; ее большая часть в конце концов воспринимается эмбрионом. Эта зародышевая оболочка, содержащая кровеносные сосуды, которые выбирают из желтка вещества и доставляют их эмбриону, составляет в этом отношении одно целое с эмбрионом. Тем не менее она резко отличается от эмбриона, представляя собой тонкий листок. Поэтому мы можем наиболее правильно изобразить их соотношения, сказав, что зародыш образует при разрастании две части, весьма различные по внешнему виду, но тесно связанные между собой в жизненном процессе: средняя часть становится эмбрионом, гораздо более широкая периферия — зародышевой оболочкой. Вскоре мы изучим более подробно сред

ства и способ, при помощи которого образуется эмбрион (§ 6). Сейчас же нам предстоит ознакомиться с тем, как эмбрион и зародышевая оболочка отграничиваются друг от друга.

Первоначально, как нам известно, зародыш, имеющий форму пластинки, лежит на желтке сверху. Если бы он рос под покрытием желточной оболочки совершенно равномерно, то скоро облек бы желток в виде однородного мешка. Но зародыш растет иначе. Граница между средней частью, преобразующейся в эмбрион, и периферией, т. е. собственно зародышевой оболочкой, суживается. В результате уже на 4-й день остается только узкая коммуникация между эмбрионом и лежащим под ним мешком. Так как этот мешок вскоре окружает весь желток, то он называется желточным мешком (saccus vitellarius).* Следовательно, желточная оболочка, прежде чем она исчезнет, окружает теперь желточный мешок, который вследствие восприятия жидкости делается еще крупнее, чем был сперва желточный шар. Кроме того, желточная оболочка охватывает гораздо меньший по размерам эмбрион, вместе с амнионом и мочевым мешком, которые еще подлежат нашему описанию. Вы лучше всего усвоите в наглядной форме эти очень простые соотношения, если представите себе желточный шар, увеличенный примерно в тысячу раз, в виде довольно большого мешка. Перевяжите его бичевкой или просто стяните рукой, но лишь настолько, чтобы верхняя, меньшая часть все же сообщалась отверстием с гораздо большей нижней частью. Большая часть (6 на рис. 4 и 5) будет тогда представлять собой желточный мешок, меньшая— эмбрион (а), а открытый канал, ведущий из одной части в другую, будет пупочным отверстием (с).

Это образное представление не только дает фактически верную картину соотношений между эмбрионом и желточным мешком, но также правильно и просто показывает, как обра

* Также желточным пузырем, кишечным мешком, кишечным пузырем, vesicula intestinalis, vesicula vitellaria.

зуются эти соотношения. Продолговатое место в средней части зародыша сперва делается выпуклым, затем отграничивается от остального зародыша. Потом края этого участка загибаются вниз, а все отграниченное поле подымается в форме щитка. В то время как внутри этого щитка происходят различные изменения, ведущие к образованию эмбриона, о чем мы будем говорить позже, края все больше загибаются вниз и суживаются, оставляя свободным на 4-й день только удлиненный переход из эмбриона в желточный мешок. Все происходит именно так, как мы образно себе представили, отсутствует только орудие для отшнуровывания в виде руки или бичевки. Природа осуществляет эту операцию без внешних вспомогательных средств, путем внутренних изменений, которые отлично передаются словом «отшнуровывание». Действительно, как на нашей модели, эмбрион имеет полость, образованную внутренней, первоначально нижней поверхностью зародыша и переходящую узким каналом в желточный мешок.

Вследствие того обстоятельства, что при образовании эмбриона одновременно происходят многие изменения, их понимание несколько затруднено, хотя сами по себе эти изменения вполне понятны. Поэтому теперь я должен Вас просить, если Вы представили себе совершенно простой процесс отшнуровывания, вообразить одновременно происходящее расслоение всего зародыша на несколько слоев. Он разделяется на два главных листка, поверхностный и глубже лежащий, оба в свою очередь слагаются из двух слоев, не вполне, однако, отделенных друг от друга. Из поверхностного листка образуются анимальные части эмбриона, из глубже лежащего — вегетативные или пластические части.25 Поэтому мы называем эти два главных листка анимальным и вегетативным.*

* Анимальный листок — это серозный листок Пандера; вегетативный листок состоит из пандеровых сосудистого и слизистого листков.

На различные слои, образующиеся в зародыше, впервые было обращено серьезное внимание в исследованиях Вюрцбергера, почему физиологи знают их только под теми названиями, которые там употребляются.

Об образовании эмбриона как такового мы дальше будем говорить особо. Сейчас нас интересует только отношение эмбриона к другим содержащимся в яйце частям.

Итак мы называем весь аппарат связи эмбриона как такового с вне его лежащими частями пуповиной (umbilicus).27 Поскольку анимальный листок отделяется от вегетативного, мы должны различать в пуповине наружную и внутреннюю части. Наружная пуповина, которую обычно называют просто пуповиной и которую, чтобы точнее ее обозначить, я называю кожной пуповиной, является границей, отделяющей эмбрион

Поэтому я старался при изложении истории развития цыпленка, как оно дано мною в первой части, сохранить названия Вюрцбергера, однако, как легко убедиться, с некоторым насилием над материалом. Наименования «слизистый листок» и «сосудистый листок» кажутся мне очень удачно выбранными, так как они полностью отвечают значению этих слоев. Наоборот, название «серозный листок» я считал неудачным/ во-первых, потому что этот листок лишь в своей периферической части остается простым покровом, в эмбрионе же, наоборот, образует важнейшие части и позднее в амнионе даже разделяется на два слоя; во-вторых, потому что он явно противопоставлен двум другим слоям, так как из него возникает все анимальное тело эмбриона. Поэтому я должен был отметить, когда говорил об образовании брюшной полости, что зародыш здесь разделяется на два слоя, анимальный и вегетативный (I часть, русск. перев., стр. 79), и в схолии IV, где я доказывал, что первичные органы позвоночного образуются в зародыше путем первичного обособления, было совершенно неизбежно при трактовке этого верхнего главного листка противоположить его двум остальным. Поэтому и здесь я могу с самого начала называть его соответственно тому, что он собою представляет, т. е. анимальным листком. Благодаря такому наименованию мы избавимся от многих описаний и разъяснений, когда перейдем к сравнению истории развития позвоночных между собой и с другими животными. Таким образом, наш вегетативный листок содержит слизистый слой и сосудистый слой, анимальный же листок вначале соответствует пандерову серозному листку. Позднее он делится в средней части на два слоя, из которых нижний я назвал, как мне кажется, подходящим термином — «мясной слой», верхний же — «кожный слой». Об этом разделении мы дальше будем говорить подробно в соответствующем месте, когда перейдем к истории развития эмбриона. Там будет также объяснен выбор .названий для обоих слоев анимального листка (ср. § 6, і).26

от других частей, составлявших его прежнюю периферию в пределах анимального листка. Наоборот, внутренняя пуповина представляет собой переход из внутренних вегетативных частей эмбриона в вегетативный листок желточного мешка. Ее называют обычно желточным протоком * (ductus vitella-rius), так как она образует открытый проход из полости кишечника эмбриона в полость желточного мешка. Таким образом, это кишечная пуповина. В вегетативном листке желточного мешка в свою очередь можно различить два подчиненных олоя — сосудистый слой и слизистый слой. Только в первом есть кровеносные сосуды, во втором их нет. Эти кровеносные сосуды переходят в кровеносные сосуды эмбриона. Артерии называются желточными артериями (arteria vitellaria), а вены — желточными венами (vena vitellaria).**

Желточный мешок под конец образован только вегетативным слоем, так как анимальный слой постепенно исчезает. Еще задолго до этого последний несколько отходит, и наблюдается процесс, ведущий к образованию пузыря, который облекает эмбрион и называется амнионом, * * * или также зародышевой плевой. Возникновение этого пузыря происходит очень рано, на третий или четвертый день, к тому времени, когда зародышевая оболочка разделяется на два главных листка. В то время как края эмбриона направляются вниз, образуя пуповину, большая часть зародышевой оболочки остается в прежнем положении. Но так как края эмбриона по всей окружности непрерывно переходят в зародышевую оболочку, то когда эти края, суживаясь, направляются вниз, то не вся

* Также ductus vitelli intestinalis, pedunculus, apophysis.

** Те и другие называются также, особенно у других классов животных, пупочно-брыжеечными сосудами (vasa omphalo-mesenterica), так как они направляются из брыжейки и идут через пупок.

*** Ранее эта оболочка обычно называлась amnios. Но в последнее время более принято употреблять окончание на «оп», предложенное нами ради большего соответствия со словом «хорион». Употребляется также название indusium.28

зародышевая оболочка может сохранить свое прежнее положение, но ее ближайшая к эмбриону часть также оттягивается книзу, увлекаемая загибающимися краями эмбриона.* Эта оттягиваемая часть оболочки представляет собою удлиненное (но довольно широкое) кольцо, так как и края эмбриона образуют удлиненное кольцо. Она повсюду переходит под довольно острым углом в ту часть зародышевой оболочки, которая не изменила своего первоначального положения. Этот угол образуется по всей окружности и тоже представляет собою удлиненное кольцо, поскольку вообще можно назвать кольцом выступающий кругообразно кант. Легко представить себе, что если мы удалим желточную оболочку, которая еще имеется налицо, и будем рассматривать происшедшую перемену сверху, то мы увидим впадину, край которой образован упомянутым кольцом. Внутри впадины мы заметим эмбрион, на не свободно плавающим, а непосредственно связанным со всех сторон своим краем со дном впадины, а через него со стенками и с краями впадины. Ведь эмбрион есть неотдѳлившаяся середина зародыша, и эту впадину образует именно часть зародышевой оболочки.** Легко представить себе, далее, что когда кант этой впадины будет делаться все более острым, то она образует замкнутую полость, а так как впадина образована оболочкой, то она превратится в замкнутый пузырь. Такое преобразование действительно происходит. Возникший вновь пузырь называется амнионом и содержит некоторое коли

* Усердно прошу читателя при чтении этого отдела повторно сравнивать текст с приложенными рисунками.

** Рис. 6', 6" и 7' на табл. II показывают поперечные разрезы через эту впадину. Здесь / — край впадины в вегетативном и в анимальном листке. Рисунки IV, V, VI дают продольные разрезы той же впадины; г — передний край, s — нижний край впадины в вегетативном листке, t, и — в анимальном листке. Эти рисунки ясно показывают, что желточная оболочка, которая здесь обозначена пунктиром, покрывает впадину подобно плохо пригнанной крышке. Подробности об образовании амниона см. в первой части, стр. 47—50 и 66 по оригиналу.

чество плодовой жидкости (liquor amnii),* постепенно накапливавшейся в этой впадине. Однако амнион образует не оба главных листка зародышевой оболочки. Правда вначале; когда край эмбриона начинает свое движение вниз, анимальный и вегетативный листки еще прилегают друг к другу * Когда же края эмбриона все определеннее смещаются книзу, оба листка быстро отделяются друг от друга, и это разделение распространяется, начиная от позвоночного столба эмбриона. Вегетативный листок всюду опускается глубже анимального, и если его рассматривать с внутренней стороны, то видно, что он прикрывает наподобие пузыря переднюю и заднюю части эмбриона. Только середина эмбриона, а именно его позвоночный столб, за исключением концов, остается видимым, так как здесь вегетативный листок плотно прилегает к анимальному. Эмбрион действительно имеет такой вид при рассматривании его под микроскопом с нижней стороны, если он в этом состоянии положен в воду и в нем ничего не попорчено. Эта картина побудила Вольфа назвать этот мнимый пузырь ложным амнионом;. Я назвал его шапочкой (involucrum) на указанном ниже основании.29 Отмечу, что эта шапочка, или ложный амнион Вольфа, согласно данному описанию, есть не что иное, как описанная выше впадина, но рассматриваемая снизу, и лишь потому от нее отличается, что более глубоко лежащий вегетативный листок в дальнейшем отделяется от анимального листка, вследствие чего шапочка кажется более вогнутой, чем впадина, рассматриваемая сверху. Так как шапочка представляет лишь более глубокую часть этой впадины, а не замкнутый пузырь, тоееможно сравнить с ямкой,** на которой желточная оболочка лежит подобно неплотной крышке. Но мы знаем, что

* Иначе — плодовые воды.

** Однако в середине выпуклости, если смотреть снизу, есть выемка, или при рассматривании сверху в середине углубления есть возвышение со стороны анимального листка. Эта выемка или это возвышение, что, разумеется, одно и то же, и является не чем иным, как местом прикрепления вегетативного листка к позвоночному столбу эмбриона.

эта впадина замыкается наверху, образуя амнион. В этом замыкании шапочка не принимает никакого участия, так как тело между анимальным и вегетативным листками идет от эмбриона по направлению к углу, где оттянутая вниз часть зародышевой оболочки переходит в ее остальную часть, сохранившую прежнее положение, т. е. до края впадины и еще дальше. Именно с того момента, когда оба листка в этом углу разделяются, угол, образуемый вегетативным листком, становится более тупым и под конец совершенно сглаживается, так что вогнутая прежде часть совершенно незаметно переходит теперь в более опустившуюся наружную часть. При рассматривании эмбриона снизу вся картина ямковидной шапочки, таким образом, теперь исчезает. Наоборот, анимальный листок, с момента своего отделения от вегетативного листка, представляет гораздо более острый угол. Он образует поэтому кольцеобразную складку. Так как эта складка все более разрастается к открытой середине, то вход во впадину закрывается все больше, до тех пор, пока, наконец, не образуется амнион. Следовательно, амнион образуется только из ани-мального листка. Вначале вегетативный листок принимает в этом участие (согласно упомянутому выше), поскольку он образует внутреннюю подкладку, затем амнион, как сказано, теряет эту подкладку, которая была только на нижней, вначале образованной части, и лежит теперь свободно. Все описанное делает понятным, каким образом амнион через пуповину эмбриона переходит в зародышевую оболочку, ибо кожная пуповина есть не что иное, как постепенно направляющиеся книзу и суживающиеся края эмбриона, не теряющего связь с зародышевой оболочкой, — переход эмбриона в анимальный листок.

Надеюсь, что я со всей возможной ясностью показал образование амниона. Сказать правду, это совсем простой процесс — окружение эмбриона частью анимального листка зародышевой оболочки, причем до отделения анимального листка от вегетативного этот последний также принимает в этом уча

стие. Этим в сущности все сказано, и описание будет наиболее правильным,

Я потому остановился на этом так подробно, что данный процесс очень легко понимают неправильно, что, надо думать, и служит причиной возражения по отдельным частностям.

Теперь, когда Вы приобрели правильный взгляд на то, как образуется амнион, я добавлю, что хотя одна и та же метаморфоза с необходимостью происходит по всей окружности эмбриона, но она происходит не одновременно. Сначала эмбрион замыкается своим передним краем, или, точнее говоря, в соответствии с данным нами описанием, его передний край сперва загибается книзу, становясь передним краем пуповины. При этом наблюдается также опускание близлежащих частей зародышевой оболочки, уже на второй день. При рассматривании всей картины снизу видно, что передний край эмбриона прикрыт этим опусканием. Прикрывающую часть Вольф называет головной шапочкой (involucrum capitis). Отделение анимального листка от вегетативного также начинается на переднем конце, и здесь впервые анимальный листок подымается от края впадины в форме складки. Эта складка на третий день уже очень велика, и эту обертку головы можно назвать головным влагалищем (vagina capitis), так как голова прикрыта и сверху. Несколько позже та же метаморфоза наблюдается на заднем конце. Мы различаем хвостовую шапочку (involucrum caudae), которая таким же способом превращается в хвостовое влагалище (vagina caudae).* Вскоре то же самое явление происходит и по бокам, и эти образования для полного соответствия можно называть боковыми шапочками и в дальнейшем боковыми влагалищами. Однако головная шапочка, хвостовая шапочка и боковые шапочки отнюдь не отделены друг от друга, но пред

* Вольф называет обертку головы на всех стадиях ее образования vagina capitis и такую же обертку хвоста —involucrum caudae. Меккель называет их головным и хвостовым влагалищами. Хотя я и много привел названий, но я надеюсь, что благодаря этому представление о происходящем станет проще и яснее.

ставляют собой лишь части зародышевой оболочки вокруг пуповины эмбриона, которые Вольф назвал ложным амнионом. По этой причине я и выбрал наименование «шапочка».* Головная шапочка есть не что иное, как первая появляющаяся часть шапочки. Легко заметить также, что головная шапочка, хвостовая шапочка и боковые шапочки только стороны, и отнюдь не ограниченные стороны, всей шапочки. Точно так же головное влагалище, хвостовое влагалище и боковые влагалища, если принимать во внимание только анимальный листок, представляют собой стороны образующегося амниона.

Из истории возникновения амниона следует, что этот мешок,30 начиная сверху, должен быть связан с остальными частями анимального листка зародышевой оболочки. Так как амнион образуется благодаря замыканию кругообразно растущей складки и нижняя часть этой складки идет на образование мешка амниона, верхний же — на неиспользуемую для амниона часть верхнего листка зародышевой оболочки, то амнион должен быть связан после замыкания, которое заканчивается срастанием, с верхним или анимальным листком зародышевой оболочки в месте этого срастания.

Мы можем применить название Пандера «серозный листок» для той части анимального листка зародышевой оболочки, которая не превращается в эмбрион и амнион, так как эта часть всегда остается тонкой и не цспытывает никаких дальнейших преобразований, кроме постепенного исчезновения, происходящего до окончания жизни плода. Она тоже должна иметь особое название, так как когда образование амниона завершено, она постепенно отделяется от вегетативного листка по всей окружности до края сосудистого слоя зародышевой

* Обозначение «головная шапочка» применял уже Пандер для вольфовой vagina capitis. Я не только сохранил это наименование, но называю шапочкой все образование, началом которого является головная шапочка. От названия «ложный аданион» лучще совсем отказаться, так как Пандер обозначал им нечто иное, чем Вольф, а ложный амнион последнего дал повод к многочисленным недоразумениям.

оболочки и далеко отстоит от вегетативного листка. Вегетативный листок один непосредственно образует теперь желточный мешок (см. выше, начало отдела), а анимальный листок дает, кроме анимальной части тела эмбриона, амнион, облекающий эмбрион, и замкнутый серозный пузырь (vesica serosa),* в котором находится амнион и желточныд мешок. Этот пузырь сначала связан наверху с амнионом, однако вскоре теряет с ним связь и тогда занимает место ранее исчезнувшей желточной оболочки. Между серозной оболочкой и обоими находящимися в ней мешками имеется щель. В эту щель переходит щель между кожной и кишечной пуповиной, так как одна переходит в амнион, другая — в желточный мешок. Щель между кожной пуповиной и кишечной пуповиной является, однако, отверстием брюшной полости эмбриона, можно сказать брюшной пуповиной; щель же между серозной оболочкой, с одной стороны, и амнионом и желточным мешком, с другой, соединена, таким образом, с брюшной полостью, представляя собой расположенную вне тела брюшную полость, так же как желточный мешок представляет собой вне тела расположенное продолжение пищеварительного канала или полости кишечника. Это замечание будет Вам только тогда вполне понятно, когда мы впоследствии ближе рассмотрим историю развития эмбриона. Я упомянул здесь о брюшной полости эмбриона лишь затем, чтобы отметить, что то, что отходит от брюшной полости, должно проходить в ту же щель. Такой частью является мочевой мешок, к которому мы теперь переходим.

Вне амниона образуется еще одна оболочка вокруг эмбриона, образованная мешком, который вырастает из тела эмбриона. История развития этого мешка следующая. На нижнем конце пищеварительного канала, в будущей клоаке, уже на третий день образуется круглое выпячивание. Этот мешок растет книзу и медленно прорастает на четвертый и пятый день через пуповину, между кожной и кишечной пуповиной, и затем вхо-

* Ложный амнион Пандера.

дит в пространство между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой. Этот вырост поворачивает от тела направо. На пятый день выступающая часть бывает уже величиной с горошину и связана с клоакой тонкой полой ножкой. Этот мешок мы называем мочевым мешком (saccus urinarius), так как он не только выходит из клоаки, в которую направляются мочевые пути, как у млекопитающих в мочевой пузырь, но и на деле принимает во второй половине насиживания мочу, которая обнаруживается в виде массы беловатых глыбок.* Ножка называется мочевым ходом (urachus).

* Важное основание для выбора наименования «мочевой мешок» представляет собой отношение этого мешка к плодовым оболочкам млекопитающих. Его называли у птиц прежде хорионом, и он был хорошо известен только в своей позднейшей форме. Когда стало известно его возникновение из выпячивания клоаки, его назвали аллантоисом или аллантоидом, потому что так давно называли мешок у зародыша млекопитающих, связанный с мочевым пузырем и через него с рано исчезающей у млекопитающих клоакой. Благодаря некоторым наблюдениям было уже с точностью установлено, что аллантоис млекопитающих вырастает из клоаки. Однако не обратили должного внимания на то, что название membrana allantoides подходит только для колбасообразного предмета, каким и является указанный мешок у копытных, и только для них и придумано. Поэтому название «аллантоис» у млекопитающих применяется только для более позднего состояния этого мешка, когда он лишен сосудистого слоя. В течение тысячелетий аллантоис описывался как лишенный сосудов. Если мы хотим называть аллантоисом более раннюю форму, которую имеет та же оболочка, где она одета сосудистым слоем, то не остается сосудистого слоя для хориона и мы приходим снова в противоречие с тысячелетними описаниями хориона, в которых под этим названием обозначалась богатая сосудами оболочка, образующаяся, как это недавно выяснено, из разрастания сосудистого слоя мочевого мешка и лишенной сосудов наружной оболочки плода млекопитающих. Это же самое противоречие с давно известными данными обусловило неполное понимание описания плодовых оболочек, данного Дютроше * и Кювье. Мы имеем, однако5, во всей истории развития бесчисленные примеры, показывающие, что те части, которые еще преобразуются,-получают свои наименования прежде, чем они приобретут устойчивое состояние, когда они еще пребывают в более ранних формах. Тот, кто обстоятельнее познакомится с историей развития и пожелает уточнить

Кишечный канал с самого начала имеет два слоя: внутренний образован слизистой облочкой, наружный — из сосудистого

отдельные соотношения, поймет неизбежность этих многочисленных названий, потому что мы создаем ложные представления, называя части соответственно тому, чем они должны стать, но еще не стали. Говорят, например, о мочевом пузыре и пазухе аорты и о сотне других вещей. Например, не следовало бы называть желточную вену воротной веной, так как воротная вена не только из нее образуется и потому что она в своем центральном конце больше, чем воротная вена. Весь желточный мешок является только частью кишечника, однако он обязательно должен получить особое название. Поэтому мне представляется также необходимым избрать собственное название для мешка, вырастающего из клоаки и отличающегося от более поздних состояний — аллантоиса и хориона. Название для его более раннего состояния должно быть, однако, выбрано так, чтобы оно подходило для всех классов позвоночных. Этот мешок связан с мочевыми путями у всех позвоночных, у которых он встречается; в жидкости, которую он содержит, имеется мочевина, которая, может быть, появляется из ложных или истинных почек или вырабатывается в самом мешке. Этот мешок представляет собой находящийся вне тела мочевой пузырь, подобно тому как желточный мешок представляет собой вне тела находящуюся часть кишечного канала. Поэтому я называю его мочевым мешком, так как выражение «мочевой пузырь» уже использовано. По аналогии я избегаю также выражения «желточный пузырь». Карус порицает выражение «мочевой мешок», находя его неприятным, но так как в продолжении двух столетий такие выражения как «моча» и «мочевой пузырь» не находили неприятными, то чем же слово «мочевой мешок» хуже? Я охотно признаю, что наименование «дыхательный пузырь», которое Карус хочет ввести, имеет много положительного. Уже в названии здесь указано отношение этого выроста к жабрам. В определенный период эмбриональной жизни позвоночного появляется тот или другой дыхательный орган. На этом основании я также пытался применять название «дыхательный пузырь», однако напрасно старался его ввести, так как мочевой пузырь только при своей дальнейшей метаморфозе станет дыхательным органом и то только одной своей половиной, или только способствует его образованию из совсем другой части. О человеке я должен был бы сказать, в согласии с данным способом наименования, что дыхательный пузырь у него исчезает, никогда не служа для дыхания. Окен более удачно назвал хорион млекопитающих дыхательным пузырем. Таким образом, я возвращаюсь к наименованию «мочевой мешок», имеющему то преимущество, что оно обозначает состояние,

'V-

слоя. Эти слои должны быть также в мочевом мешке, и в ранний период их легко распознать. Позднее они так интимно связаны при быстром развитии мочевого мешка, что их нельзя ясно различить. В наружном слое в дальнейшем образуется сосудистая сеть, которая принимает кровь из двух артерий. Эти артерии называются пупочными артериями (arteriae umbi-licales) и являются двумя ветвями аорты, которые идут в мочевой мешок. Через пупочную вену (vena umbilicalis) кровь возвращается из мочевого мешка в тело эмбриона и в нем, уже близко от входа в сердце, сливается со стволом вен тела.

Названия этих вен обусловлены тем, что они идут через пупок. Этот путь должны проходить все сосуды, которые связывают эмбрион с его придатками, следовательно также сосуды желточного мешка, вследствие чего надо называть сейчас описанные сосуды в целях их различения сосудами мочевого мешка.

После того как мочевой мешок вырастает из тела эмбриона в правую сторону, он расширяется, облекая амнион и распространяясь все дальше между ними и серозной оболочкой. Он обрастает при своем дальнейшем распространении также желточный мешок. Так как он представляет собой закрытый мешок, то обрастает так, как если бы вокруг какого-либо тела обернули намоченный и сплющенный свиной пузырь. Одна половина мешка должна лежать внутри и окружать обертываемые части (амнион и желточный мешок), другая же половина, отделендая сплющенной частью мешка, должна лежать снаружи. На внутренней половине мешка сосудистая ткань постепенно сходит на нет, и также постепенно исчезает правая пупочная артерия, в то время как сосудистая сеть на наружной половине мешка усиленно развивается и левая пупочная артерия настолько

первоначально одинаковое у всех животных. При выбранном способе обозначения могут сохраниться также выражения «хорион» и «аллантоис» для тех состояний, которые они обозначали первоначально. Они представляют собой дальнейшее преобразование мочевого мешка.31

увеличивается, что в конце концов становится единственным артериальным стволом.

Наружная половина мочевого мешка является дыхательным органом эмбриона. Сначала присходит вызванный разрывом желточной оболочки и описанный выше (§5, h) поворот желточного шара, эмбриона, а с ними и части мочевого мешка к воздушной камере, и ее пригодный для дыхания газ несомненно действует на кровь через внутренний лист скорлуповой оболочки и серозную оболочку, пока они имеются. В то время как мочевой мешок быстро распространяется, серозная оболочка исчезает. Мочевой мешок обрастает все яйцо и, наконец, приходит в соприкосновение сам с собой. Мы можем наглядно это себе представить, если вернемся к образному сравнению €0 свиным пузырем. Если этот пузырь очень велик по отношению к телу, вокруг которого он обертывается, то он, после того как обвернет все тело, частично покроет сам себя. Разрастающийся мочевой мешок цыпленка дает такие перекрытия. Поэтому первоначальная форма мешка совершенно изменяется. Находящаяся внутри половина становится все тоньше и лежит на амнионе и желточном мешке.* Наружная половина разрастается в богатый кровью замкнутый покров, окружающий все части плода. Этот покров прикрепляется все прочнее к скорлуповой оболочке, которая, повидимому, несколько отделяется от скорлупы яйца. В этом состоянии объединение наружной половины мочевого мешка со скорлуповой оболочкой называется хорионом.** 32 Артерии последнего несут темную, а вены светлую кровь. Следовательно, дыхание в этой оболочке не подлежит сомнению. Я полагаю, что она дышит по всей окружности.

Окидывая взглядом изменения, постепенно происходящие в яйце до вылупления цыпленка, мы видим, что, как сказано выше, белок постепенно, частью благодаря испарению, частью

* ДЮтроше называет эту внутреннюю часть мешка средней оболочкой.

** Сосудистая оболочка.

благодаря переходу в желток, сводится к небольшому остатку ^ примыкающему к желточному мешку. Благодаря этому на тупом конце яйца собирается некоторое количество воздуха. Масса желтка сначала увеличивается, потом снова уменьшается за счет перехода в эмбрион. Первоначально окружавшая желток оболочка исчезает вместе с градинковой оболочкой,, зародыш же в средней части образует эмбрион, на периферии — зародышевую оболочку, обрастающую желток. Граница между эмбрионом и зародышевой оболочкой перешнуровывается, образуя пуповину, а зародышевая оболочка образует подвешенный к эмбриону желточный мешок, связанный с эмбрионом через желточный проток. Он обладает кровеносными сосудами, которые называются сосудами желточного мешка и переходят по длине желточного протока в брыжеечные сосуды. Желточный мешок вскоре содержит только более глубокий вегетативный листок зародышевой оболочки. Анимальный листок зародышевой оболочки образует два пузыря или покрова, амнион и серозный пузырь. Они обособляются друг от друга, последний исчезает и только первый сохраняется до зрелости эмбриона, имея в себе, однако, к этому времени гораздо меньше плодовой воды, чем ранее, так как количество плодовой воды в последний период сильно уменьшается. Кроме того, из внутренности эмбриона именно из его вегетативной части, вырастает богатый сосудами мочевой мешок, который постепенно обрастает, как двойной мешок, эмбрион и его придатки (амнион и желточный мешок). Наружная часть этого мешка обогащается кровеносными сосудами, служащими для дыхания, окружает все внутренние части плода, срастается в замкнутый пузырь и присоединяется к скорлуповой оболочке. В этом состоянии этот мешок называется хорионом. Его кровеносные сосуды называются пупочными сосудами.

Таким образом, уже во время насиживания исчезает белок вместе с градинковой оболочкой и желточной оболочкой. Утрачивается также периферическая часть анимального листка зародышевой оболочки. Внутренняя половина мочевого мешка

-становится неразличимой, наружная же, в виде хориона, достигает полного расцвета. Желточный мешок уменьшается вместе с массой желтка. Содержимое амниона, так же как и желток, частично потребляется эмбрионом. Наоборот, эмбрион со своей еще открытой пуповиной непрерывно растет, и можно сказать, что в течение всего времени насиживания эмбрион ■ все больше господствует над остальными частями и воспринимает их в себя.

В конце насиживания это господство завершается тем, что желточный мешок проходит через пуповину эмбриона и располагается в его брюшной полости, где остаток желтка, который после вылупления все еще служит для питания, за несколько недель потребляется целиком. Таким образом, весь желточный мешок становится частью эмбриона. Пуповина быстро суживается после вхождения желточного мешка, которое происходит, примерно, на 19-й или 20-й день насиживания, движение крови через пупочные сосуды и дыхание посредством хориона становятся несовершенными. Поэтому цыпленок стремится дышать легкими, проникает в это время клювом в воздушную камеру или даже проламывает скорлупу изнутри. Когда цыпленок начинает дышать легкими, движение крови через пупочные сосуды вскоре совсем прекращается, пупок совершенно закрывается и животное отделяется от своих придатков. Оно вылупляется и покидает свои оболочки — амнион, хорион вместе со скорлуповой оболочкой и скорлупой яйца.

Если вы, в заключение, сравните ненасиженное яйцо с цыпленком и яйцом после вылупления, то вы обнаружите следующее.

1.    Вещества плода, желток и белок, перешли в цыпленка для построения его тела. Однако кое-что из жидких частей белка утрачено путем испарения. Не полностью использованы и другие жидкие части, пошедшие на образование плодовых вод.

2.    Общие оболочки, которые яйцо сперва имело — желточная оболочка, градинковая оболочка, скорлуповая оболочка и скорлупа — не восприняты эмбрионом.

3.    Эмбрион образовался из зародыша путем почти непрерывного увеличения.

4.    Однако и часть увеличившегося зародыша не перешла в состав тела цыпленка, именно, периферическая часть анимального листка, как амнион и серозная оболочка, и возникающая из внутренности эмбриона, следовательно, скорее центральная, нежели периферическая часть вегетативного листка, — мочевой мешок.

Цыпленок отделяется при вылуплении от всех тех частей, которые не стали его телом.

§ 6

Общие способы образования эмбриона у птиц

До сих пор мы рассматривали эмбрион в образованном уже состоянии для того, чтобы можно было связно изложить данные о так называемых яйцевых оболочках. Теперь настало время перейти к важнейшей части нашего изложения — к истории развития эмбриона. Но обратим сначала внимание на общие явления в процессе образования и жизни эмбриона!

Для того чтобы правильно понять эти явления, нам следует вникнуть в строение взрослого животного, которое должжо развиться из эмбриона, и прежде всего обратить взимание на общие соотношения в его строении, не разбрасываясь и не запутываясь в бесчисленных подробностях. С этой целью я попрошу Вас посвятить Ваше внимание предварительному рассмотрению строения не только птиц, но позвоночных животных вообще. У всех животных, не относящихся к насекомым и червям, т. е. у рыб, амфибий, птиц и млекопитающих, тело построено сходным образом. Поэтому недавно их начали обозначать общим именем, называя их позвоночными животными. Если бы нам нужно было отыскать самое существенное 33 в теле позвоночных животных, то мы обнаружили бы это не в отдельных ограниченных органах, как, например, сердце, мозг или

желудок, так как скоро оказалось бы, что тщже ограниченные органы связаны с другими органами, которые можно рассматривать как их продолжение или их модификацию. Желудок на одном конце переходит в пищевод, на другом — в кишечник и у некоторых позвоночных животных трудно отличим от этих рбеих частей; сосуды являются удлинением сердца, спинной мозг является продолжением головного, и они вместе образуют одно целое, состоящее из нервной массы. Как бы ни были, таким образом, важны отдельные части для жизни организма, однако не в них главные различия, так как они продолжаются в сходных частях. Но если объединить такие сходные части общим понятием, то выяснится, что они на всем протяжении тела составляют одно целое. Имеется несколько таких общих понятий, обозначающих сходные и связанные между собой части, простирающиеся на протяжении всего тела. Это как бы слои, кроющие и охватывающие друг друга. Эти различные слои и образуют основные различия в строении тел. Так как они обособляются в зародыше цыпленка очень рано, до наступления всех остальных перемен, то мы и хотим разыскать их сначала во взрослом организме и затем говорить об их образовании. Однако, чтобы познать тип строения птицы, нужно уделить внимание всем позвоночным животным.34

У всех позвоночных животных имеется ряд тесно между собой связанных хрящей или костей, образующих столб, заостренный сзади, спереди же заканчивающийся головой. У некоторых рыб, как, напримбр, у миног и других хрящевых рыб, имеется только непрерывный столб, не разделенный на отдельные отрезки. Этот столб, все равно, разделенный или нет, называется хребтом или стволом позвоночного столба.* Его отдельные части (тела позвонков) так соединены между собой

* «Ствол позвоночного столба» потому, что анатомы привыкли понимать под названием «позвоночный столб» совокупность позвонков вместе с их дугами, которые у взрослого человека срастаются с телами позвонков. Ствол позвоночного столба, или хребет, о котором мы сейчас говорим, представляет только совокупность тел позвонков.

надкостной плевой, которая в основном относится к костям, что образуют всегда одну (прямую или изогнутую) линию и не могут ни отойти друг от друга, ни приблизиться друг к другу. Правда, для того чтобы столб мог сгибаться, они способны несколько наклоняться один к другому, но тогда и противоположные края должны на такое же расстояние отходить друг от друга, середины же всегда остаются на равном расстоянии. Благодаря такому устройству этот столб не только может быть основой всего скелета и все остальные кости прочнее им связаны, чем на периферии, но он действительно образует, как мы тотчас увидим, среднюю ось для всей организации животного и для процесса развития всего тела.35

Позвоночный столб животного расположен горизонтально, если мы мыслим животное в горизонтальном положении, характерном для всех животных, кроме человека. То, что при таком положении находится над позвоночным столбом, мы называем спинной частью, а то, что под ним, — брюшной частью.*

Над позвоночным столбом лежит узкая, но длинная полость центральной части нервной системы, передний расширенный конец которой представляет собой головной мозг, а удлиненная и утонченная задняя часть — спинной мозг. Внутри головного мозга у всех позвоночных имеются связанные между собой полости. Но и в середине спинного мозга имеется узкая полость, соединенная с полостями головного мозга, которая у человека становится в старости трудно различимой, у детей же имеется налицо, а у животных остается в течение всей жизни. Мы можем

* Я говорю «спинная часть» и «брюшная часть», потому что Иллигер разумеет под выражениями «спинная сторона» и «брюшная сторона» только поверхности, что соответствует потребностям систематической зоологии и хорошо передается этими сочетаниями слов. Для обозначения внутреннего содержания этих сторон тоже требуются какие-либо наименования, чтобы представить строение позвоночного животного. Я применял выражения «спинная половина», «брюшная половина», пока не нашел новые выражения весьма удобными. Кроме того, избранные мною обозначения образованы аналогично другим имеющимся названиям, например, названию «задняя часть», которое усвоил Иллигер.

поэтому представить себе головной мозг вместе со спинным мозгом как трубку с очень толстыми стенками и узкой полостью. Передний конец этой трубки расширен, образуя несколько отделов (части головного мозга). Целое же есть трубка из нервного вещества и должна называться нервной трубкой.*

Нервную трубку окружает последовательный ряд костей или хрящей, которые называются верхними позвоночными дугами или просто позвоночными дугами. Большей частью эти позвоночные дуги срастаются с телами позвонков, которые образуют позвоночный столб. Это срастание не обязательно. Это видно из того, что у некоторых животных позвоночник представляет собой непрерывный, нерасчлененный столб,36 так как у них позвоночные дуги всегда остаются отделенными. Далее, имеются некоторые другие животные, у которых позвоночник разделен на отдельные кости,** как все эмбрионы позвоночных. Хотя позвоночные дуги срастаются между собой только в голове, где они образуют череп,37 и иногда в области таза, в остальных же частях тела эти кости почти всегда отделены друг от друга и соединяются при помощи связок (фиброзных оболочек). Так называемые связки анатомов представляют не что иное, как переход костной оболочки с одной костина другую. Рассматривая эту костную оболочку в целом, мы видим, что она также образует трубку, нижней частью которой является позвоночник и которым, собственно говоря, завершается, наверху же она выдается в форме гребня. В стенках этой трубки заключены позвоночные дуги. В ее полости лежит окруженная ею центральная часть нервной системы, или иначе, нервная трубка. На этой костной трубке находится мышечный слой, обеспечивающий движение позвоночных дуг. Этот мышечный слой граничит с другим, принадлежащим к брюшной части

* Я бы охотнее выбрал выражение «мозговая трубка» (из мозгового вещества), если бы оно не применялось уже для обозначения внутренних полостей костей. Поэтому выражение «нервная трубка» кажется мне самым подходящим.

** Черепахи, крокодилы; передние позвонки у некоторых рыб.

животного. Если мы обозначим выражением «мясной слой»* мышцы и кости, которые в действительности не вполне расслоены, так как кости частично внедряются в мышечный слой,, то окажется, что этот мясной слой образует в спинной части трубку, которую снизу дополняет позвоночный столб и которая примыкает к брюшной части.

Наконец, на мясном слое лежит еще кожа, которая не отграничена от кожи брюшной стороны и переходит в нее.

Ниже позвоночного столба (мы все время имеем в виду животное, у которого туловище и голова находятся в горизонтальной плоскости) лежит большая плоскость, которая толька у млекопитающих разделена грудобрюшной преградой на грудную и брюшную полости. В этой общей или разделенной на две-части полости лежат некоторые органы, служащие для питания и формирования тела животного. Кровеносные сосуды, именно их основные стволы, лежат там свободно, тогда ка к разветвления сосудов распространяются* во все части тела, в мышцы, также в кости и в спинной мозг. Под шейной частью позвоночника эта полость у большинства животных узка, причем вегетативные, или пластические (т. е. образующие), органы, как пищевод и дыхательное горло, идут вдоль тш и оканчиваются в голове, впадая в ротовую и носовую полости. Ротовая и носовая полости являются, в сущности, для головы тем же, что представляют собой для туловища грудная и брюшная полости, только первые не полностью отделены друг от друга.*

Пластические органы и кровеносные стволы, прилегающие к нижней поверхности позвоночника, также окружены костными дугами, которые в области головы замыкают носовую полость и менее полно — ротовую полость. Они имеют различные названия, как, например, «подъязычная кость», «крыло-

* У рыб нет истинной носовой полости, так же как нет истинной* грудной полости. Орган обоняния у рыб состоит только из двух носовых ямок, которые также бывают у эмбрионов других позвоночных животных: до отделения носовой полости от ротовой.

видная кость» (или «крыловидный отросток»), «внутренняя стенка верхнечелюстной кости». В туловище их называют ребрами, если они длинны и подвижно соединены с позвоночником, нижними позвоночными дугами, если они малы и соединены неподвижно. Когда пластические органы не доходят до заднего конца позвоночника, то нижние позвоночные дуги позади пластической полости малы, всегда неподвижны и объем-лют только задние концы кровеносных стволов. Такая, продолжающаяся кзади, за пластическими органами, часть называется обычно хвостом. Хвост может быть тонким, как обычно бывает, или толстым, как у кита и у рыб. Он всегда содержит продолжение позвоночного столба, верхние позвоночные дуги и, если он не очень короток, также и нижние позвоночные дуги.

Нужно заметить, что не у всех позвоночных животных на брюшной стороне имеются такие костные дуги, однако нет такой области, где бы они не имелись у некоторых животных. Например, у многих животных имеются ребра в собственно брюшной области или задней части тела, которые у млекопитающих, однако, отсутствуют. Большинство позвоночных животных имеют брюшные ребра. В области шеи, правда, ребра встречаются не так часто, но они все же бывают у некоторых животных, и иногда, как, например, у змей, шея почти не отличается в этом отношении от остального тела. Там, где ребра в некоторых частях тела отсутствуют, они все же в известной степени заменяются волокнистой кожей, которая содержит даже настоящие кости. Это явление можно понять таким образом, что развитие костей и хрящей здесь задержано. Иногда наблюдаются короткие боковые отростки позвонков, так называемые поперечные отростки, которые расположены таким образом, что если бы их значительно удлинить, они окружили бы брюшную полость. Там, где существуют настоящие ребра, они суть не что иное, как обособленное продолжение этих поперечных отростков. Так как ребра являются лишь нижними позвоночными дугами, измененными под влиянием пластической полости, то мы прилагаем к ним это общее наименование.38

Нижние позвоночные дуги, если они имеются налицо, так же имеют мышечный слой, как и верхние. Если мы обозначим кости и мышцы вместе с принадлежащими им частями общим наименованием «мясной слой», то мы будем иметь и в брюшной части тела трубкообразный мясной слой.

Он также покрыт слоем кожи.

Этот мясной слой, дополненный сверху позвоночником и прилегающий к мясному слою спинной части, образует вместе с ним и покрывающей их кожей тот отдел тела, который физиологи называют анимальным, т. е. тот, который управляется волей животного и дает ему ясные ощущения, тот, который непосредственно связан нервами с головным и спинным мозгом.

Окруженный анимальным отделом вегетативный, или пластический, отдел лежит под позвоночным столбом, следовательно в брюшной полости, и имеет несколько выходов (рот, нос, заднепроходное отверстие, половое отверстие). Этот отдел не находится под влиянием воли животного и в здоровом состоянии не дает ясных ощущений. В нем очень значительно нарушена симметрия и в средней его части едва выражена. Все эти особенности тем менее выражены, чем ближе к анималь-ному отделу, и совсем исчезают при объединении с ним. Вегетативный, или пластический, отдел полностью охвачен анимальным. Поэтому, образуя отверстия, он должен вступать в связь с анимальным отделом и пронизывать его. Таким образом, у этих отверстий и поблизости от них вегетативные аппараты также характеризуются чувствительностью, свободной подвижностью и симметрией, ибо отверстия эти являются общими для анималь-

О Q

ного и вегетативного отделов. у

Бросим теперь взгляд на вегетативные аппараты для того, чтобы усвоить их в простейшей форме! Их внутреннюю стенку повсюду образует слизистая оболочка.40 Эта стенка тянется наподобие трубки через весь кишечник, мешкообразно расширяется в желудке, снова суживается в пищеводе, опять расширяется в полости рта, но всегда, однако, остается трубкой,

только разной ширины. Сюда относятся и носовые ходы. Они не только открыто переходят позади в ротовую полость (у некоторых животных на небольшом расстоянии позади ротовой щели), но и их история развития показывает, что носовые ходы представляют собой части первоначально общей для рта и носа полости — полости зева, которые постепенно от-шнуровываются вследствие разрастания костных листков. Однако не будем забегать вперед! Слюнные железы, печень, поджелудочная железа получают разветвления от главной трубки. Представим себе, что эти веточки делаются все меньше и меньше и, наконец, представлены лишь незначительными отростками трубки слизистой оболочки, которые в конце концов совсем исчезают. То же самое относится к дыхательному аппарату, а у птиц, о которых мы преимущественно говорим, вполне очевидно относится и к мочеполовому аппарату, за исключением яичника. О том, что у млекопитающих мочевые и половые пути обособлены, я скажу позже. Итак, слизистая оболочка также может быть понимаема как трубка с различными расширениями и выпячиваниями.

Однако не одна слизистая оболочка образует пластические органы, поверх нее повсюду лежит еще другой слой, весьма богатый сосудами. В железах он составляет собственное вещество органа вместе с сосудами, в кишечнике и в дыхательных органах он содержит слой с сосудами и мышечный слой. Следовательно, этот слой также можно рассматривать как трубку, окружающую трубку слизистой оболочки. Однако в кишке эта трубка не замкнута, и сосудистый слой тянется по брыжейке вплоть до позвоночника; к нему относятся также аорта и полая вена.* Дальше кпереди к нему относится сердце. Ветви аорты и полой вены, направляющиеся в анимальный отдел, мы пока оставляем без рассмотрения.

* Говоря об этом сосудистом слое, я, конечно, не имею в виду серозного листка брюшины. Этот серозный листок представляет собой внутреннюю оболочку, возникшую потому, что здесь органы граничат с незаполненным пространством.41

Если мы представим себе по причине, которую объясним позднее (см. § 6, о), что конечности у животного еще отсутствуют, то окажется, что тело позвоночного животного, в упрощенном виде, состоит из следующих частей или слоев:

I.    Ствол; он сплошной и нигде не соприкасается с внешней средой.

II.    Спинная часть, которая слагается из:

1)    внутренней нервной трубки,

2)    облекающей ее трубки мясного слоя, дополненной позвоночником,

3)    половины кожной трубки, которая покрывает мясную трубку и является единственной из всех слоев спинной части, которая соприкасается с внешним миром.

III.    Брюшная часть, которая слагается:

1)    из трубки слизистой оболочки, которая образует внутреннюю поверхность брюшной части,

2)    из одевающей ее трубки сосудистого слоя, которая, кроме того, прилегает наверху к нижней поверхности позвоночного столба,

3)    из дополненной позвоночным столбом трубки мясного слоя, которая окружает выше названные, но не непосредственно, будучи отделена от них пространством, именуемым брюшной полостью,

4)    из второй половины кожной трубки, которая одевает мясную трубку и непосредственно соприкасается с внешним миром.

Отсюда следует, что на поперечном разрезе через позвоночное животное отдельные слои, из которых оно состоит, дадут картину, соответствующую прилагаемому рисунку (табл. III, рис. 4). Обе, одна против другой лежащие трубки мясных слоев, дополняемые позвоночником, имеют форму цифры 8, середину которой составляет позвоночник (а). В верхнем круге этой восьмерки находится трубка нервного вещества (tf), в нижнем круге внутри имеется круглый разрез слизистой оболочки (/), окруженный сосудистым слоем, который продол-

экается (е) под позвоночным столбом (а). Целое окружено кожей (/г). Таким образом, все эти слои, как показано на разрезе, трубкообразны, причем мы причисляем позвоночный столб и к верхнему, и к нижнему мясному слою. Мясной слой образует двойную трубку — спинную и брюшную.

Эти трубки содержат все отдельные органы. Последние, как мы вскоре узнаем, из них постепенно образуются, почему мы и называем их первичными органами. Следовательно, первичными органами являются выше перечисленные трубкообразные •слои с той лишь разницей, что трубка слизистой оболочки -сама по себе никаких органов не образует, но дает их только в связи с окружающей ее частью сосудистого слоя. Мы должны поэтому рассматривать оба эти слоя вместе как один первичный орган и можем применить для него издавна употребляющееся название «кишечный канал». Наоборот, та часть сосудистого слоя, которая отдалена от трубки слизистой оболочки, дает самостоятельные образования. К сожалению, не имеется вполне подходящего названия,для того, чтобы обозначить этот первичный орган. Часть его, находящаяся над кишечником в виде двух листков, называется брыжейкой. Но это отнюдь не единственная часть, так как еердце представляет собой такую же часть, которая стала неузнаваемой в результате глубокого преобразования и выступает под передним отделом кишечного канала в качестве самостоятельного продолжения сосудистого слоя. Ввиду отсутствия другого подходящего наименования мы называем все независимые (от слизистой оболочки) продолжения сосудистого слоя брыжейкой и напоминаем, что в качестве примитивного органа она обнимает больше, чем при обычном словоупотреблении.

Из этих первичных органов анимальный отдел образует:

обе трубки мясного слоя и позвоночный столб, нервную трубку, общую кожную трубку.

Пластический же отдел образует:

кишечный канал, состоящий из слоя слизистой оболочки и сосудистого слоя,

брыжейку, или самостоятельную часть сосудистого слоя.42^ Известно, что анимальный отдел тела построен симметрично и состоит из двух одинаковых половин—правой и левой.* Пластический отдел, как мы отметили, симметричен только близ концов, но он построен таким образом, что правая половина может рассматриваться как модификация левой. Так, например, можно представить желчный проток лежащим посредине и рассматривать правую половину печени как увеличенную, левую — как уменьшенную. Однако я просил бы для болсс успешного усвоения дальнейших данных также и вегетативную часть представлять себе симметричной, так как она действительно симметрична в очень раннем периоде развития.

Благодаря симметричному строению позвоночных животных мы можем рассматривать все их первичные органы как сросшиеся из двух половин. А именно, ёсли мы рассечем позвоночное животное сверху вдоль спины до нервной трубки, не повредив нижнюю стенку нервной трубки, и затем сделаем такой же разрез по нижней поверхности — до кишечной трубки, не затронув ее верхней стенки, и развернем полученные при разрезе части, то все животное разделится на две сходные спинные половины и две сходные брюшные половины, которые еще будут связаны между собой, как на прилагаемом рис. 1 в табл. IV.

Противолежащие стороны будут содержать тогда только* одноименные части, именно половины разрезанных трубок, которые будут выглядеть как пластинки, потому что половины трубок, которыми они являются, благодаря разгибанию стали плоскими. В каждой спинной половине теперь имеется пластинка головного и спинного мозга, или, короче, мозговая

* Исключения очень редки, например строение тела камбалы, строение носа у некоторых китообразных. Однако и в этих случаях имеет место лишь отклонение от первоначальной симметрии.

пластинка (ab), за ней находится мясная пластинка спинной, части с одевающей ее и прилегающей кожейг которые мы вместе называем спинной пластинкой (fg), для того чтобы отличить-их от сходной пластинки в брюшной части. В каждой брюшной половине мы также имеем мясную пластинку с одевающей ее и тесно прилегающей кожей и оба эти слоя. Для того чтобы отличить их от сходных частей спины, мы называем ее брюшной пластинкой (/Л). Обе брюшных пластинки и обе спинных пластинки связаны лежащим посередине и прилегающим к ним обеим позвоночным столбом и вместе с мозговой пластинкой образуют анимальный отдел. Далее, на каждой стороне имеются брыжеечная пластинка (ік) и кишечная пластинка (кі). Они отделены от брюшной пластинки также разрезанной теперь-брюшной полостью и связаны только с позвоночным столбом. Кишечная пластинка, как указано выше, состоит из слизистой оболочки и сосудистого слоя, брыжеечная пластинка — только из продолжения сосудистого слоя. Все эти противолежащие половины еще связаны с * одноименными им на другой стороне, если рассматривать позвоночный столб как общее соединительное звено для спинных и брюшных пластинок.

Лежащие друг за другом пластинки разнородны, а именно, лежащие сверху являются в основном анимальными, т. е. животными, нижние же являются в основном вегетативными, т. е. образующими или производящими жизнь. Промежуточные же члены являются переходными между этими двумя противоположностями .

Представим себе далее, что промежутки между пластинками отсутствуют и что мозговая пластинка вплотную прилегает к спинной, образуя вместе с нею только одну общую пластинку. Тогда мы будем иметь пластинку, содержащую всю спинную половину, или спинную пластинку в широком смысле. Соединим также связанные между собой кишечные пластинки с промежуточными брыжеечными, и те и другие с брюшными пластинками! Тогда мы получим две брюшные пластинки в широком смысле, которые есть не что иное, как брюшные половины.

Представленное таким образом позвоночное животное будет иметь на поперечном разрезе форму лежащего креста, ка,к видно на рис. 2.

Мы можем еще более упростить эту форму, и наш способ представления будет вполне основательным, если мы сообразим, что брюшные пластинки в широком смысле стали еще более гладкими и ровными, а спинные пластинки в широком смысле, и без того всегда гораздо меньшие, еще более уменьшились и опустились на брюшные. Тогда кожный покров спинных пластинок будет без перерыва переходить не только в кожный покров брюшных пластинок, но на внутреннюю поверхность мозговой пластинки, также теперь образующей покров. Мы получим тогда одну общую пластинку; то, что раньше было обособленными пластинками, образует теперь только отдельные слои этой общей пласгинки. В самом низу имеется слой слизистой оболочки, над ним сосудистый слой, выше мясной слой и сверху — слой, образованный из кожи и мозговой пластинки.

Мы можем представить себе эту пластинку в еще более простом виде, постепенно сводя на нет дифферѳнцировку слоев, пока слои не перестанут быть заметными.

На самом деле первоначальная форма тела птицы именно такова. В этом предварительном очерке мы больше приблизились к пониманию способа развития птичьего эмбриона, чем Вы, может быть, предполагаете. Мы рисовали себе животное все более и более упрощенным, чтобы познать основное его образование. Именно таким образом оно и развивается постепенно, но только в обратной последовательности.43

Подготовившись таким образом, мы можем очень кратко изложить способ развития птичьего эмбриона и вернемся теперь к истории развития цыпленка, а затем для того, чтобы понять общие организационные отношения, окинем взглядом всех позвоночных животных. Вернемся к отложенному еще неоплодо-творенному яйцу. Вы помните, что зародыш в таком яйце представляет собой маленький круглый диск, состоящий из немногих, связанных между собой зернышек (§ 2, і). Во время наси

живания этот диск не только обособляется от желтка и зародышевого слоя, но и теряет вскоре свою правильную форму (§ 5, h), по мере того, как он быстро увеличивается и обрастает желток, присоединяясь к желточной оболочке. Верхняя поверхность -становится плотнее и глаже; нижняя, обращенная к желтку, нежнее, менее ровной. Но вначале это отнюдь не обособленные или разделенные слои, скорее это только две поверхности зародыша, различающиеся друг от друга как у полипов, которые обнаруживают аналогичную противоположность между своей наружной и внутренней переваривающей поверхностью. Середина между обеими поверхностями представляет собой у нашего зародыша, как и у полипа, индифферентную массу. Наряду с этим различием обеих поверхностей появляется •еще другое, по ширине зародыша: его середина становится светлее,* периферия темнее;** часто это явление происходит •еще до откладки яйца.

Различие между обеими поверхностями усугубляется, и теперь можно говорить о верхнем и нижнем слоях. Мы их называем кожным слоем (Hautschicht),*** слоем слизистой

* Это так называемое светлое поле (area pellucida) у Вольфа. Гарвей ж Мальпиги считали это светлое поле, появляющееся с возникновением эмбриона или вскоре после него, за амнион, и соответственно называют его. В «Appendix» Мальпиги иногда отождествляет его с хорионом, так как он видел в головном влагалище начало образования амниона. Но он не приходит ни к какому определенному взгляду. Галлер принял первое мнение Мальпиги и называет это место в своем описании nidus pulli. Наименование Мальпиги colliquamentum, употребляемое обычно как синоним, лучше подходит для жидкости, находящейся под зародышем; Мальпиги думал, что она заключена в особую оболочку — опять без уверенности в том, не ошибка ли это. Название «плодовое поле» (Fruchthof) дал Пандер в своей немецкой работе. В латинской он придерживается обозначения, предложенного Вольфом.

** Area ораса, по Пандеру. На приложенных рисунках кожный слой показан белым и ограничен черной чертой, мясной слой показан темным, сосудистый слой — красным, слизистая оболочка — желтым — в соответствии с рисунками первых трех таблиц.

*** Я долго выбирал и снова отвергал названия для этого слоя. Наименование «чувствительный» лучше всего выражало бы его особенности.

оболочки (Schleimhautschicht). Масса, лежащая между нимиг связана частью с нижним слоем, частью — с верхним. Также постепенно развиваются два внутренних слоя — нижний и верхний. В нижнем зерна светлее, они разрешаются в пузырьки, причем в конце концов содержимое этого слоя частично становится текучим. Это сосудистый слой (Gefasschicht). В верхнем зерна становятся темнее, это мясной слой.*

Оба внутренние слоя не простираются так далеко, как оба их облекающие, последние идут до крайней границы зародыша. Сосудистый слой продолжается приблизительно только до середины темной периферической части зародыша. Так как первые сосуды появляются только в сосудистом слое, то темная

Но тогда я должен был бы назвать и следующие слои по их жизненным свойствам. Я попробовал назвать второй слой «раздражимым». Однако это название показалось бы неудачным физиологам, так как они называют возбудимыми только такие части, которые при действии на них раздражений движутся сами, но не такие> которые движутся при помощи других, как кости. С другой стороны, в дальнейшем я столкнулся с еще большими трудностями, когда аналогичным способом хотел выбрать название для сосудистого слоя. Поэтому я предпочел назвать все слои соответственно тем частям, в которые они превращаются во время развития и, наоборот, из которых они выводятся, когда, как это было показано выше, позвоночное животное упрощается до своей первоначальной формы. Неустранимое неудобство состоит в том, что у нас нет слова, которое могло бы объединить кожу и центральную нервную систему. Так как, однако, этот слой первоначально имеет скорее свойства покровной оболочки, то он и может быть соответственно назван.44

* Подробное изложение этого разделения зародыша на слои см. в § 1 первого тома, где слои названы по листкам Пандера. См. особенно примечание к стр. 20. Я надеюсь достигнуть простоты и ясности изложения, если буду называть листками (Blatter) только такие подразделения, возникающие по толщине зародыша, которые обособляются и пространственно, и поэтому говорю, по крайней мере вначале, только об ани-мальном и вегетативном листках. Подразделения зародыша, которые характеризуются только различием во внутреннем строении, но прилегают друг к другу, я называю слоями (Schichten). Части зародыша, которые отграничиваются, чтобы превратиться в части эмбриона, я с самого* начала называю пластинками (Platten). О них говорится в разделе т.

часть зародышевой оболочки разделяется по периферии на внутреннюю область, которая быстро обогащается сосудами и которую мы называем соответственно сосудистым полем (area vasculosa).* Она отделяется весьма широкой пограничной веной (vena terminalis) ** от лишенной сосудов части, называемой желточным полем (area vitellaria).*** Желточное поле, соответственно сказанному, состоит только из двух слоев — кожного слоя и слизистой оболочки. В сосудистом поле к ним прибавляется еще сосудистый слой.

Так же делится и светлая часть зародыша, на два отдела — середину и периферию. Сначала подымается все светлое поле, затем середина его выступает сильнее в форме удлиненного щита, и это и есть будущий эмбрион. Периферическая часть, которую мы называем плодовым полем (area germinativa), снова опускается вниз на уровень сосудистого поля. Эмбрион, таким образом, пока что представляет собой мало отличную часть зародыша. Мясной слой не выходит за пределы эмбриона.

С того момента, когда середина подымается в форме щита, ] все остальное в зародыше, что окружает этот щит, т. е. три остальные поля, мы называем зародышевой оболочкой (табл. IV, рис. 7, се), о чем выше уже говорилось (§5, і, к), щит же, хотя он еще очень тонок, эмбрионом. Будучи щитообразным, эмбрион вместе с тем с самого начала имеет удлиненную форму, и его длинная ось образует прямой угол с длинной осью яйца. Продольная ось этого возникающего эмбриона вскоре становится еще более заметной, так как первое, что в нем разли-

* Area umbilicalis, по Мальпиги. Figura venosa, по Галлеру. Вольф впервые употребил название «сосудистое поле» (area vasculosa), которое я сохранил. По-немецки встречаются и другие названия * (Aderflache, Aderhof, Gefasraum).

** Sinus terminalis, по Пандеру, так как венозная оболочка некоторое время не различима; также circulus venosus, Blutkreis, Endvene.

*** Названо таким образом по цвету. Название «слизистое поле» соответствовало бы другим, но все же казалось мне неуклюжим. Из литературы я не мог припомнить какого-либо подходящего названия для этого образования.

чимо, это возвышающийся вдоль оси валик — первичная полоска (nota primitiva).*

По обеим сторонам ее подымаются два других валика,, благодаря чему сама первичная полоска становится неразличимой, а в середине ее появляется очень тонкая струна, состоящая из темных шариков. Эта линия, или позвоночная струна (chorda spinalis), представляет собой середину позвоночного столба и окружена периферией, которая делается более светлой. Оба боковые валика, сильнее выступающие, чем середина, представляют собой две спинные половинки или спинные пластинки (laminae dorsales)** в широком смысле слова. В них имеются только кожный и мясной слой. Их верхние гребни подымаются, склоняются с обеих сторон навстречу друг другу и срастаются, образуя спину. После того как спина замкнулась, или еще ранее, во время срастания, замкнувшаяся часть кожного слоя отделяется от мясного слоя, быстро утолщается и образует, таким образом, центральную часть нервной системы в форме несколько сплюснутой нервной трубки. Позднее эта нервная трубка снова обособляется на футлярообразнук> оболочку и две связанные между собой мозговые пластинки. Остальная часть кожного слоя становится кожей спинной части, так же как из мясного слоя образуется спинная трубка мясного слоя.

Спустя некоторое время после того как спинные половины подымаются кверху, более широкие брюшные половины, или брюшные пластинки (laminae ventrales)*** в широком смысле слова, склоняются вниз. Они занимают весь охват эмбриона. Их опускание идет гораздо медленнее, и в это время происхо-

* Подробнее см. в первом томе (§ 1, f—і).

** Первичные складки, plicae primariae, по Пандеру, зеркальные' пластинки, по Бур даху. Мальпиги называет дх вместе с позвоночным столбом — сагіпа.

*** Fasciae abdominales, по Вольфу, который думал, что они не проходят в заднюю часть тела. Вольф говорит только о брюшных пластинках в узком смысле слова, т. е. об анимальной части. Бурдах называет их висцеральными пластинками.

дит уже упоминавшееся ранее (§ 5, 1) разделение всего зародыша на анимальный и вегетативный листки. Разделение начинается в эмбрионе и продолжается в зародышевой оболочке. Только в области позвоночного столба листки не отделяются друг от друга, в остальных же частях эмбриона они отделяются очень быстро. Пространство между двумя листками есть брюшная полость в широком смысле слова, т. е. полость между анимальной и вегетативной частями. Эта полость вначале почти столь же длинна, как все животное, так как только самый передний конец кишечного канала (полость зева) и самый задний его конец остаются принадлежностью окружающей анимальной части.*

Первоначально здесь также имеются две общие брюшные б половины, или брюшные пластинки в широком смысле слова, которые начинают сгибаться навстречу друг другу, затем анимальный листок, или брюшная пластинка в узком смысле слова, отделяется от вегетативного листка. Так как между ними образуется довольно значительная полость, то обе боковые половины вегетативного листка должны скорее склониться навстречу друг другу и раньше встретиться, чем половины анимального листка, или брюшные пластинки в узком смысле слова. Так в действительности и происходит. Сначала на средней линии встречаются своими краями и срастаются между собой р* две ремнеобразных полоски — утолщения сосудистого слоя по обе стороны позвоночника, от которого, как сказано, вегетативный листок не отделен. Когда нижние концы утолщенных ремневидных полосок приближаются друг к другу, слизистая1 оболочка, которая до сих пор повсюду плотно прилегала к нижней поверхности сосудистого слоя, здесь отходит от него. Когда нижние края вышеописанных ремней встречаются, то между слизистой оболочкой, отделившейся и отошедшей от позвоночника, и этим последним оказываются эти ремнеобраз-

* Подробнее об образовании брюшной полости см. в первом томе1 (стр. 40—44 и 64—67).

ные части сосудистого слоя. Мы называем эти ремнеобразные •части сосудистого слоя брыжеечными пластинками (laminae .mesentericae), так как то, что здесь образовалось, есть не что иное ,как брыжейка, оба листка которой в середине очень быстро растут. Место смыкания обоих листков мы называем, по Вольфу, швом (sutura) ложного амниона.*

Хотя шов не включает в себя части слоя слизистой оболочки, будучи отделен от нее, и брыжеечные пластинки своими нижними концами продолжаются в остальную часть сосудистого слоя, но и теперь слизистая оболочка повсюду примыкает к сосудистому слою. Вскоре после образования шва брыжейки самостоятельно возникают по обеим сторонам шва так же как и раньше, но только внутри сосудистого слоя, два других ремня, состоящие из сосудистого слоя и слизистой оболочки. Они утолщаются, отграничиваются под все более острым углом от остального вегетативного листка, приближаются друг к другу и, наконец, срастаются, причем узкие пластинки, которые мы называем кишечными пластинками (lam. intestinales), изгибаются, образуя полукан^лы. Таким образом, из них обеих образуется трубка, которая и есть кишечный канал.

В это время сгибаются также и брюшные пластинки в узком смысле слова, сходясь все более своими наружными, а теперь внутренними краями, замыкается также и анимальный отдел тела.

Таким образом, образовавшиеся в зародыше слои превращаются в трубки, и получается выведенная нами выше основная форма позвоночного животного, по отношению к которой каждое отдельное позвоночное представляет только особую модификацию.

Для того чтобы выявить существенное единство в образовании спинной и брюшной части, я не обращал внимания на одно отличие в способе, каким осуществляется их замыкание. Это может быть здесь сделано дополнительно. Только спинная

* Промежуток между обеими брыжеечными пластинками до их срастания Вольф называет aperture amnii spurii.

часть, замыкающаяся гораздо раньше, чем брюшная, действительно срастается в шов по всей своей длине, после приближения друг к другу изгибов. В брюшной части брыжеечные пластинки срастаются в шов таким же образом, но только по середине эмбриона, тогда как на его переднем и заднем конце, где вегетативный листок не удален от анимального, сосудистый слой не образует самостоятельной брыжеечной пластинки. Кишечные же и брюшные пластинки не замыкаются в настоящий ШОВ. ОНИ ОДНОВремеННО СуЖИВаЮТСЯ ПО Периферии СО ВСЄХ СТО' рон, в то время как первоначальная периферия зародыша, которой он переходит в зародышевую оболочку, сначала направляется книзу, а затем все ,более суживается. Это тот процесс, который мы ранее (§ 5, і) удачно назвали отшнуровкой. Мы знаем уже, что первоначальная круговая поверхность преобразуется, таким образом, в суженную часть, называемую обычно пуповиной. Эта пуповина, следовательно, представляет собой переход эмбриона в зародышевую оболочку, и когда этот переход суживается, остальная зародышевая оболочка примыкает к эмбриону в виде мешка. Равным образом, ранее мы разъяснили, что ввиду разделения обоих листков как в эмбрионе, так и в зародышевой оболочке пуповина является двойной, состоящей из внутренней и наружной частей. Внутренняя пуповина, или желточный проток, является переходом из вегетативной части эмбриона, именно из его кишечника, в желточный мешок (преобразованный в мешок вегетативный листок зародышевой оболочки). Этот проток очень рано суживается. Наружная пуповина представляет собой переход эмбриона в зародышевую оболочку в пределах анимального листка. Наиболее близкая к эмбриону часть анимального листка зародышевой оболочки образует мешок вокруг эмбриона — амнион.* Таким образом, наружная пуповина представляет собой переход эмбриона в амнион. Он также вытягивается в короткий,

* Общий обзор превращения зародыша в эмбрион и его придатки я попытался представить на табл. III, рис. 7.

но более широкий канал. Долгое время это только кожный слой, который и образует наружную пуповину. Под конец, когда желточный мешок уже входит внутрь тела, дорастает до пуповины и мясной слой. Таким образом, и для этого слоя образуется пуповина, которую можно назвать мясной пуповиной. В кожной пуповине, вне желточного протока, имеется еще один полый ход, ведущий из клоаки в мочевой мешок, именуемый мочеточником (urachus).*

У птиц пуповина зарастает полностью после того, как желточный мешок втягивается в тело, и это замыкание пуповины происходит одновременно с отделением эмбриона от амниона и превратившегося в хорион мочевого мешка (§ 5, s).

Вполне очевидно, что отшнуровка на брюшной стороне, происходящая у птицы, является только модификацией замыкания путем загибания обеих сторон. Я совершенно предварительным образом представил ее как простое противоположение того, что происходит на противоположной, спинной стороне, для того чтобы показать однообразие изменений, происходящих во время развития позвоночного животного (§ 6, т). Если Вы считаете, однако, нужным приписать большее значение модификации, заключающейся в образовании пуповины, то я, забегая вперед, замечу только, что у многих позвоночных животных, например у костистых рыб и у батрахий,46 нет настоящей пуповины и брюшные пластинки эмбриона сразу обрастают весь желток без предварительной отшнуровки. Такие эмбрионы, однако, с самого начала относительно велики по сравнению с массой желтка. Эмбрионы птиц и млекопитающих вначале очень малы. Они не могут так скоро окружить желток. Только вследствие того, что они начинают смыкаться внизу ранее, чем могут окружить желток, и происходит то, что мы называем отшнуровкой. Лишь позднее желточный мешок, отшнуровавшийся вначале и затем постепенно уменьшающийся, втягивается у птиц внутрь тела и окружается теперь брюшными

* Также мочевым шнуром (Harnschnur).

пластинками, что у рыб происходит с самого начала. Следовательно, образование пуповины не только не может служить доводом против сходства в развитии спинных и брюшных частей, но скорее является его следствием и подтверждением. Развитие брюшных частей не может очень отставать от развития спинных, и поэтому происходит отшнуровка, когда окружение желтка идет недостаточно быстро. Замыкание брюшной части остается неполным до тех пор, пока эмбриону нужны другие части яйца.

Мы видели выше, что если обрфцать внимание только на важнейшие различия в строении позвоночного животного и пренебречь менее важными различиями, то окажется, что тело позвоночного животного состоит из некоторого числа трубкообразных первичных органов, каждый из которых характеризуется существенным отличительным признаком. Мы находим трубку для приема и переработки чуждых веществ из внешней среды — кишечный канал с его придатками; огибающую, удлиненную кверху трубку, обеспечивающую передвижение вновь воспринятых веществ, — брыжейку; двойную трубку, служащую для движения самого животного, — мясной слой; трубку для его внутренней жизни, его стремлений и ощу1 щений — нервную трубку; и, наконец, совсем снаружи мы видим трубку, служащую для отграничения животного от внешнего мира,—кожу (§6, а). Затем нам уже известно, что в зародыше образуются один на другом слои, которые постепенно приобретают различные свойства. Так как эти слои представляют собой первые дифференцировки, возникающие в зародыше, то мы называем возникновение этих слоев первичным обособлением (§ 6, і). Наконец, мы знаем (§ 6, т), что вследствие особого способа преобразования — ниже будет показано, что он встречается только у позвоночных — эти слои, срастаясь выше и ниже продольной оси, превращаются в трубки. Вместе с тем, эти слои поблизости от оси разделяются на два основных листка, причем только верхний листок с его двумя слоями участвует в замыкании спины, в замыкании же брюшной стороны принимают участие все слои. Наконец,

сосудистый слой частично отделяется от слизистой оболочки, без того чтобы последняя где-либо оставалась непокрытой. Едва ли после всего этого нужно добавлять, что возникающие таким образом трубки представляют собой первичные органы, так как мы им уже дали это название.

Вы можете спросить, что представляет собой та ось, которую мы назвали позвоночной струной? Она не представляет собой позвоночный столб весь целиком, но составляет только его середину, ибо тела позвонков постепенно образуются вокруг позвоночной струны. Она есть только ось (позднее исчезающая) позвоночного столба и тем самым также ось, по которой идет развитие всего эмбриона, так как от нее идет дальше развитие всех его отдельных частей. Свертывание трубок над ней и под ней уже доказывает эти соотношения. Будучи первоначально только средней осью поверхности, она становится средней осью тела, так как то, что было периферией поверхности, образует здесь верх и низ тела. Благодаря этому способу преобразования ось становится серединой другой вновь возникшей поверхности, средней плоскости тела. Это не реально существующая плоскость, а только пространственное соотношение. Средняя плоскость проходит через все первичные органы, что обусловлено особым способом преобразования частей путем первичного обособления. Одни первичные органы лежат над общей осью, другие под нею. Так как все первичные органы формируются в трубки путем замыкания, то в каждом из них имеется линия замыкания, по которой происходит срастание. Это та линия, которая у каждого первичного органа обращена к спинной или брюшной поверхности и наиболее отдалена от оси (как показано на табл. III, рис. 5, где у всех первичных органов, которые мы там видим в разрезе, линии замыкания лежат вдоль т—п). Кожа имеет таже две линии замыкания. Все эти линии замыкания не только первоначально были периферическими, но занимают более периферическое положение, чем любая другая часть каждого первичного органа. Кроме того, в каждом первичном

органе имеется центральная линия, обращенная к оси всего животного или к общей центральной линии. Эта линия у каждого первичного органа является с самого начала не периферической, а центральной. Все центральные линии располагаются в центральной плоскости одна над другой и не очень далеко друг от друга (на табл. III, рис. 5 разрезы всех центральных линий располагаются на линии ос — р). Только кожа не имеет, как другие первичные органы, центральной линии, так как принадлежавшая ей центральная линия, пока кожа лежала горизонтальным слоем, отошла от нее в качестве центральной линии для нервной трубки, позднее отделившейся

ОТ КОЖИ.46

Если Вы примете во внимание, что все первичные органы являются лишь отделенными друг от друга слоями, которые первоначально прилегали друг к другу, то Вам станет ясно, что первичная полоска также есть не что иное, как совокупность всех этих центральных линий, и что она должна исчезнуть, когда слои разойдутся. В то время как позвоночная струна является чем-то меньшим, чем позвоночный столб, а именно его центральной линией, первичная полоска является чем-то большим, чем позвоночный столб, так как она заключает в себе центральные линии всех остальных первичных органов и позвоночную струну с ее ближайшим окружением, из которого развиваются тела позвонков.

При развитии важнейших соотношений в строении позвоночного животного, которое нас привело к первичным органам, я не уделил внимания конечностям отчасти для того, чтобы лучше выступило соответствие в строении спинной и брюшной части, отчасти для того, чтобы яснее показать, как первые изменения, происходящие в эмбрионе, направлены на образование этих основных различий. Да к тому же у эмбриона конечности еще и не заметны, когда спинные половины уже соединились полностью, а брюшные половины — по большей части. Теперь дополнительно мы обратим внимание на конечности. Если мы представим себе выступающие части конеч

ностей, именно кисти, предплечья, плечи, стопы, голени, бедра, уже соединенными между собой, чему в дальнейшем будет дано оправдание, то останется только вопрос о прикреплении конечностей к туловищу. Это прикрепление осуществляется частью при посредстве костей, частью мышцами с их сухожилиями, совокупность которых мы снова будем называть мясом. У всех позвоночных животных туловище несет самое большее две пары конечностей, однако мышцы, которые к ним подходят, у многих распространяются так далеко, что встречаются между собой. Таким образом, конечности с их основными членами образуют наружную мясную трубку, которая объемлет обе мясные трубки туловища и предназначена для связи животного с его окружением, так как благодаря развитию частей этой трубки животное получает возможность передвигать все свое тело в окружающей его среде. Подобное же пространственное соотношение имеет место между челюстями и головой с тем незначительным физиологическим различием, что челюсти, окружая рот, служат для захватывания пищи и ее измельчения.*

Первоначальная закладка конечностей у эмбриона позвоночных животных совершенно оправдывает такое понимание, ибо она появляется по обеим сторонам эмбриона в виде очень длинного тяжа.** Верхние и нижние границы обоих этих

* Я не оставил в стороне конечностей только потому, что не хотел выбрасывать их из моего общего обзора. Однако я ясно чувствую, как трудно выявить понятным образом соотношения в их строении еще более кратко, чем это сделано мною в первом томе (см. стр. 262—275). Больше того, я опасаюсь, что даже то описание было слишком кратким для тех лиц, которые не знакомы с современными попытками найти типическое в образовании скелета. Скорее мне хотелось бы снова и более обстоятельно рассмотреть этот вопрос, сопроводив изложени е иллюстрациями чем трактовать о нем еще более кратко.

** После выхода первого тома мне удалось с несомненностью наблюдать, что на третий день передние и задние конечности на каждой стороне связаны между собой и вместе образуют лишь один тяж (или, чтобы не отклоняться от принятого обозначения, одну пластинку), который подымается в виде валика спереди и сзади. Мысль о его первоначальном

образований точно не определяются, однако ввиду того, что нигде нет определенной границы, следует предположить, что они, истончаясь, простираются с одной стороны до гребня спинных пластинок, с другой стороны — до внешних краев брюшных пластинок. Такое распространение доказывается также позднейшим расположением основных членов конечностей. Следовательно, сначала конечности действительно образуют наружную мясную трубку, которая объемлет обе основные трубки туловища и сама окружена только кожей. Эта наружная мясная трубка становится впервые заметной тогда, когда спинные пластинки соединяются. Она является первичным органом для конечностей.

Эта наружная мясная трубка, так же как кожа, не может иметь центральной линии, а только две линии замыкания, возникающие при соединении спинных и брюшных частей, в ней нет линии, которая соответствовала бы оси всего тела и была представлена в первичной полоске. Нужно обратиться к данному ранее описанию (§ 6, f), чтобы стало ясно, чем это обусловлено.

Растянем по плоскости линии прилагаемой схемы (стр. 104), а именно мясной слой спинной пластинки ab" и мясной слой брюшной пластинки ас". Тогда они расположатся по линиям ab и ас. Пластинки же конечностей Ъ"с" окажутся в положении Ьс, так как рассматриваемые в разрезе, они простираются от линии замыкания спины до линии замыкания брюшных половин.

Эта схема показывает, что внутри зародыша, до подымания спинных пластинок, пластинки конечностей должны быть по своему положению продолжением спинных пластинок, если они вообще должны где-либо находиться. Существование пластинок конечностей в этом раннем периоде, правда, не дока-

протяжении наверху и внизу до середины спинной и брюшной поверхности, основана скорее на теоретических соображениях, чем на данных непосредственного наблюдения. Об этом коротко сказано в одном из примечаний.

зано. Однако они не могли бы позже образоваться, если бы там не существовала их закладка, и мы можем сказать, что мясной слой зародыша ас разделяется таким образом, что часть аЪ подымается, образуя спинную стенку аб", другая часть ас опускается и идет на образование брюшной стенки ас" и третья, одевающая первые две, идет на образование конечностей. Пластинки конечностей, для которых позвоночная

струна была первоначально центральной линией, теряют ее в процессе образования в первичный орган, точно так же как и кожа. Эти первичные органы — кожа и наружная трубка мясного слоя, сходные по своему способу образования, будучи отрезаны от своих первоначальных центральных линий, — сходны и по своему физиологическому значению, так как это те именно органы, которые непосредственно определяют отношение животного к внешнему миру. При помощи кожи ощущается внешний мир, при посредстве конечностей животное передвигается

во внешнем мире, в то время как его внутренние отграниченные части — нервная трубка, а также спинная и брюшная трубки мясного слоя — касаются самого животного. Первичные пластинки конечностей развиваются очень быстро, каждая в виде двух отделенных друг от друга валикообразных возвышений (передняя и задняя конечности). Из каждого позднее возникает вырост (выступающая часть конечности). Затем он разделяется на несколько частей. Это приводит нас ко второму способу развития, к которому мы и переходим.

Взрослое позвоночное животное не состоит в действительности из одинаковых трубок, вложенных одна в другую. Мы только потому и свели строение позвоночного животного к общим свойствам нескольких трубок, окружающих позвоночный столб и вложенных одна в другую, что устранили отдельные модификации и благодаря этому уяснили себе, что каждая трубка существенно отличается вначале от других трубок. В действительности, однако, эти первичные органы состоят в свою очередь из разнородных отделов, которые незначительно отличаются друг от друга. Этим отделам, которые обычно называют органами, присущи общие свойства той трубки, к которой они относятся, отличаются же они друг от друга особенностями, имеющими подчиненное значение. Так, например, в трубке слизистой оболочки у дышащих воздухом позвоночных животных есть вход (носовая полость) и боковая ветвь (дыхательный аппарат) для поступления воздуха, затем другой вход для приема пищи и канал для ее переработки. В самом канале есть суженная часть, служащая только для проведения пищи, — пищевод. Другая часть канала — желудок — распространяет пищу, уничтожая ее особые качества. Есть и другие части, которые выпячиваются из трубки и разветвляются. Они называются железами (слюнные железы, печень, поджелудочная железа) и обрабатывают пищевую кашицу изменяющими ее соками. Такие части, обладающие определенными особенностями, встречаются во всех основных трубках. Так, мы видим, что нервная трубка спереди утолщена, образуя мозг,

сзади вытянута в спинной мозг. В головном мозге точно так жѳ имеются части подчиненного значения.

При образовании первичного органа нет еще налицо всех этих частей, отличающихся большими или меньшими особенностями от других частей той же основной трубки. Отличия выявляются позднее в отдельных частях данного органа. Это преобразование я называю морфологическим обособлением, так как оно подразделяет однородный первичный орган на разнородные части.

Я считаю, что прежде всего мы должны установить различие между этими двумя типами обособления. Во-первых, следует указать, что, точнее говоря, ни один основной орган не представляет собой, даже на короткое время, однородной и совершенно правильной трубки. Морфологическое обособление всегда наступает позже, чем первичное. Прежде чем выделятся слои, нет никаких признаков разделения на органы, и морфологическое обособление начинается в слоях, в которых уже проявилось первичное обособление, ведущее к образованию готовых трубок. Так, например, когда у эмбриона замыкается спина, передний конец тела несколько утолщается и можно уже в известной мере распознать образование головы, а также головного мозга. Если его нижние границы и не определяются еще, то отграничение в кожном слое (из которого возникают головной и спинной мозг) уже достаточно явственно. Пищеварительный канал уже образует отделы, которые станут различными благодаря возникающим позднее специфическим особенностям, однако он еще готов не по всей своей длине, в середине образование его еще не закончено, когда на концах он уже начинает оформляться. Этих примеров, вероятно, достаточно для того, чтобы не сложилось ошибочное представление о том, как возникают отдельные органы.

В развитии различных органов из первичных органов, или первичных слоев, превратившихся в трубки, имеют значение некоторые общие правила, которых мы вкратце коснемся.

Все отдельные органы приобретают свои особенности постепенно, так что чем дальше прослеживать их развитие в обратном направлении, тем менее заметны их позднейшие специфические свойства. Так, например, образуются разветвления у всех разветвленных органов. Сначала они представляют собой округлые конусообразные выступы, затем делятся на вершине, и это разделение постепенно распространяется дальше. Таким же образом все узкие части какого-либо органа при его возникновении бывают относительно шире, а все широкие части вначале бывают уже, чем в позднейшем состоянии. Так, желудок, когда он становится различим, бывает лишь немного шире кишечника. Наоборот, выводные протоки слюнных желез, печени, ветви дыхательного горла и т. д. в начале своего развития чрезвычайно широки. Точно так же конец клюва, кости голени, пяточная кость и все другие части, которые у взрослого животного вытянуты, вначале бывают весьма толсты. Одним словом, все отдельные органы имеют вначале более грубую неопределенную форму, и действие последующего морфологического обособления выявляется при дальнейшем развитии этой формы. Отсюда не только становится ясно, каким образом первичные органы являются суммой всех отдельных органов, в которые они превращаются, но и оправдывается усвоенное нами представление, согласно которому мы рассматриваем все первичные органы как первоначально однородные трубки, хотя морфологическое обособление начинается в них иногда еще до того, как они сложились в совершенно законченные трубки.

Таким образом, весь процесс развития отдельных органов основан на модифицирующем росте в большей или меньшей части их протяжения, и различия заметны только во внешнем проявлении. Если часть основного органа, изменяющая в дальнейшем развитии свой объем, имеет сначала значительную длину, то наблюдается ее утолщение или увеличение в объеме, как это бывает при образовании головного мозга и черепа. Если же, наоборот, происходит усиленный рост в длину при

незначительном в ширину, то следствием является истончение» как это наблюдается при образовании пищевода и спинного мозга. Если весьма усиленное развитие ограничено небольшим участком основного органа, то такое развитие можно принять за самостоятельный вырост, хотя в сущности оно представляет не что иное, как результат общего роста, который усиливался на ограниченном участке. Такие разрастания бывают либо полыми, так что внутренняя поверхность основного органа продолжается в них, либо сплошными. В первом случае их можно наиболее точно обозначить выражением «выпячивание», во втором случае их можно называть отростками, если их высота значительна по сравнению с основанием, как, например, при развитии шиповидных отростков, или применять общее обозначение «разрастание», когда основание представляет собой значительную площадь. 47

В отношении этих модификаций между разными первичными органами обнаруживаются большие различия. Как мы вскоре увидим, особые свойства каждого первичного органа обусловливают характерные для него особенности морфологического обособления (§6, ее и сл.). До этого нужно, однако, обратить внимание еще на некоторые общие соотношения этого вида обособления.

Характер возникновения первичного органа всегда имеет большое значение в деле последующего развития в нем частных особенностей. Так, во всех первичных органах центральная линия кажется несклонной к дальнейшим преобразованиям, и все изменения передвигаются от центральной линии к линии замыкания тем же путем, каким шло развитие самого первичного органа. Это влияние заметно также и при образовании выростов из первичных органов, так что парные выпячивания, если только они появляются не очень близко от центральной линии, как органы чувств из медуллярной трубки, но ближе к линии замыкания, как оба первоначальных печеночных протока или ветви легких, вскоре сходятся у линии замыкания и образуют средний ствол. Если мы назовем образовательной

дугой тот путь, который проходит при своем образовании какая-либо большая или меньшая часть, то эта образовательная дуга является для всех частей, которые не выступают из стенки первичного органа, отрезком дуги от центральной линии к линии замыкания внутри первичного органа, или первоначальной образовательной дуги. Органы, вырастающие из поверхности первичного органа, сначала отклоняются от этого направления, однако постепенно все больше приближаются к направлению первоначальной образовательной дуги. Даже образования, которые вырастают из одного первичного органа и проникают в другой, испытывают это влияние, хотя ив меньшей степени, так что все образовательные дуги направлены к обоим линиям замыкания.

Мне представляется также, что все парные органы, симметрично изменяющие свое местоположение, передвигаются к линии замыкания, а не наоборот.*

О морфологическом обособлении, в связи с отношением в каждом первичном органе центральной линии к линии замыкания, сказано достаточно. Это соотношение, как мы знаем, основывается, в свою очередь, на первоначальном соотношении средней части к периферии, что приводит к превращению слоев первичного обособления в трубки и продолжает влиять и при морфологическом обособлении. Центром для развития позвоночного животного является, однако, не точка, а линия — ось всего развития. Рассмотрим теперь также и общие черты морфологического обособления в отношении его распространения по этой оси!

До сих пор мы говорили только о частях, именуемых органами, размеры которых то велики, то малы и которые в морфологическом отношении отнюдь не однородны. Мы знаем, однако, что существуют еще другие, более сходные между собой части, по меньшей мере в анимальной половине тела.

* Подробнее об этих соотношениях см. т. 1, стр. 170 и далее (русск перев., стр. 250 и сл.).

Позвоночник состоит из лежащих друг за другом позвонков. Позвонки состоят из средней части с нижними и верхними дугами, и мы уже умеем смотреть на нижние дуги как на проти-вопоставление верхних, хотя они составляют вместе со сред-ней частью — телами позвонков — одно непрерывное целое (§ 6, а). Сходные подразделения есть в нервной системе (анимальной). Отрезку центральной части всегда принадлежат две пары нервов, из которых верхние простираются к линии замыкания спины, а нижние — к линии замыкания брюшных половин, причем они соединяются между собой, будучи ранее связаны с центральной частью. Таким образом, нервная система также образует ряд расширений, имеющих форму цифры 8> которые связаны друг с другом в одно целое центральной частью. Смежные верхние нервные дуги, а также соседние нижние нервные дуги связаны, однако, между собой соединяющими их волокнами,48 точно так же как позвонки, т. е. морфологические элементы костной системы, не срастаются своими отростками, однако следуют друг за другом и фактически связаны надкостницей. Кровеносные сосуды точно также образуют дуги, отходящие из ствола вверх и вниз, именно межпозвоночные и межреберные сосуды, хотя последние получили в разных областях разные наименования и иногда образуют общий ствол для многих частей позвоночника, как, например, позвоночные артерии. Эти сосуды, особенно вены, также связаны между собой анастомозами. Между позвонками имеется не только надкостница, но между отдельными позвонками имеется и глубоко лежащий мышечный слой. Конечно* более поверхностные мышечные слои связывают некоторые позвонки и, как мне кажется, соответствуют связующим средствам в других органических системах.

Из таких лежащих друг за другом повторений и состоит* таким образом, анимальный отдел тела. В научном языке нет специального обозначения для этих отдельных звеньев. Ближе всего подошло бы слово «позвонок», однако оно означает только часть, которую образует костная система в таком отрезке.

Я ввожу поэтому наименование «морфологический элемент» и обозначаю так соответственно сказанному позвонок вместе с прилегающей к нему межпозвоночной областью и всем, что сюда относится.49 Следовательно, все тело позвоночного животного является суммой морфологических элементов. Каждый морфологический элемент содержит отрезки различных общих систем, следовательно каждая такая система, или, с точки зрения способа развития, первичный орган, имеет свое участие в морфологическом элементе. Позвонок (вместе со своими верхними и нижними дугами) является морфологическим элементом для костной системы. Двойное нервное кольцо вместе с отрезком центральной части нервной системы представляет собой морфологический элемент (анимальной) нервной системы. В сосудистой системе также имеются свои морфологические элементы, тем менее явственные и более сходные, чем дальше мы возвращаемся к началу истории развития. Мы должны закончить замечанием, что каждый первичный орган имеет свои морфологические элементы, хотя они не всегда полностью обособлены друг от друга.50

Далее я хотел бы обратить внимание (я снова прошу Вас обратить внимание на строение взрослого животного) на то, что эти морфологические элементы не одинаковы по всей длине животного и, равным образом, не дают постепенного уменьшения или увеличения в одном направлении. Скорее они обнаруживают определенные групповые особенности, которые имеются налицо у всех звеньев данной группы. Так, например, позвонки с очень сильно развитой верхней половиной образуют голову животного,61 другие, с уменьшенной нижней половиной, — шею. Затем следуют позвонки иного типа, с сильно развитой нижней половиной, образующие туловище, в свою очередь не вполне одинаковые, так что они образуют, особенно у высших форм, два подотдела. Наконец, следуют позвонки, снова отличающиеся от предыдущих, обладающие примерно одинаковой, слабо развитой верхней и нижней половиной, составляющие хвост. Чтобы обозначить также и эти соотношения, я назы

ваю эти группы морфологических элементов, обладающие определенными особенностями, морфологическими отделами.52 Они могут иметь больший или меньший охват, смотря по тому, насколько распространяется определенная модификация или развивается в новых элементах. Таким образом, тело позвоночного животного всегда подразделяется на голову и туловище, и оба главных отдела имеют закладки двух пар конечностей. Не столь устойчивый характер имеют шея и хвост. Туловище в свою очередь подразделяется (только у млекопитающих) на переднюю (грудную) и заднюю части.

Что касиется образования этих соотношений, то морфологические элементы определяются в эмбрионе очень рано. Как только кости и мягкие части, нервы и сухожилия начинают обособляться, они образуют части, названные нами выше. Различия между ними появляются очень поздно, так что в самом начале заметно только, что передние морфологические элементы в общем крупнее, чем задние. Различия же, которые придают их отдельным группам определенную индивидуальность, развиваются много позднее. Голова, например, сначала совсем не отграничена от туловища, грудь также не обладает присущими ей особенностями, в ней нет сердца и легких и она снизу не замкнута. Таким образом, лишь постепенно сходные первоначально морфологические элементы слагаются в разнородные морфологические отделы.

Если Вы спросите, в каком отношении стоят морфологические элементы и отделы к органам, то я на этот вопрос могу ответить: в очень различном. Я был бы совершенно ошибочно понят, если бы Вы, хотя бы на минуту предположили, что, кроме органов, в теле есть морфологические элементы и отделы. Мы называем органом каждую часть, которая по форме или отправлению имеет особые свойства. Однако такое понятие является очень неопределенным и в морфологическом отношении бессодержательным. Именно потому мне кажется необходимым ввести в научную морфологию понятие о морфологических элементах и отделах. Некоторые органы состоят из одного

только морфологического элемента, другие представляют собой *целый отдел. Некоторые из них содержат однородные или разнородные элементы внутри одного первичного органа, другие— внутри нескольких первичных органов. Так, например, глазное яблоко принадлежит к одному морфологическому -элементу, а головной мозг занимает целый отдел, в свою очередь состоящий из многих элементов. Печень, несмотря на ее большую величину, является только результатом развития одного морфологического элемента, в то время как маленькая щитовидная железа, возможно, развивается из двух морфологических элементов.

Познать, согласно каким законам из первоначально мало различающихся между собой морфологических элементов возникает все разнообразие органов, представляет собой задачу, до сих пор почти не привлекавшую внимания, но весьма важную для истинного и глубокого понимания строения организмов. Таким путем когда-нибудь будет установлено, какие ♦общие причины обусловливают все детали строения определенных животных форм.63 Я позволю себе одно маленькое указание, обратив Ваше внимание на то, что отделы и морфологические элементы нервной системы на переднем конце более индивидуализированы, чем на заднем. Спереди имеются различные отделы головного мозга и органы чувств, сзади же проходит почти однородный спинной мозг. Наоборот, в кишечном канале задние отделы более индивидуализированы: спереди ротовая полость и пищевод содержат много элементов, остающихся сравнительно однородными, задние же отделы ^становятся разнороднее. Поэтому мне кажется вероятным, что каждый основной орган проявляет в области, в которой он занимает господствующее положение, также и более высокую ■степень морфологического обособления.

Введя понятие морфологического элемента, я на первых порах не обращал внимания на вегетативный отдел тела. Пока-зав эти элементы в анимальном отделе, я молчаливо принял, что они есть и в вегетативном отделе. Мы не должны, однако,

пройти мимо вопроса о том, насколько это допущение соответствует действительности. Я думаю, что имел право так поступить. Хотя у взрослого позвоночного животного морфологические элементы кишечного канала, особенно в середине его,, уже не различимы, тем не менее они еще отмечаются многочисленными парами подходящих к ним нервов и кровеносных сосудов. Чем моложе животное, тем явственнее эти подразделения. Так, например, жаберные щели с их пятью дугами сосудов делают вполне очевидным расчленение полости зева на пять частей. Чем дальше мы возвращаемся к началу жизни эмбриона, тем более сходны первоначальные части в середине* кишечника, вызывая этим предположение о том, что их закладка имеет членистый характер. Это еще более заметно* благодаря определенным соотношениям в строении органов, например, на строении сосудов, что наиболее хорошо видно^ у млекопитающих. Пока у эмбрионов млекопитающих большая* часть кишечного канала еще открыта, по краям последнего идут две вены, которые только при образовании так называемой fovea cardiaca впадают в один общий стволик. Эти вены дают ряд ответвлений на почти одинаковых расстояниях друг от друга.* Однако по мере образования пуповины путем сужения открытых брюшной и кишечной полостей эта правильность, вскоре утрачивается, в то время как короткий сосуд, связующий обе вены, быстро растет, образуя общий стволик вен желточного мешка, и вышеупомянутые две вены оказываются только его второстепенными ветвями, все более сетеобразно-распадающимися. Сверх того, изучение другой группы животных— суставчатых животных—показывает, что чем более в чистом виде выражен общий тип, тем более явно в их кишеч

* Позднейшие исследования показали мне, что многочисленные’ и почти параллельные сосуды, которые я изобразил на рис. VII в моей работе «Epistola de ovi mammal, et hominis genesi», являются венами,, соединяющимися на каждой стороне в короткий ствол. Соответствующие артерии видны менее ясно.

ном канале обнаруживается членистость,* и что, следовательно, членистость вообще не чужда этому первичному органу. Поэтому я думаю, что имею право утверждать, что и в кишечном канале, и во всем пластическом отделе тела позвоночных животных расчленение на первоначально одинаковые морфологические элементы не совершенно отсутствует, но лишь не имеет значительного выражения и постепенно все более утрачивается.

Вегетативный отдел тела постепенно утрачивает симметричность строения, особенно в средней части своего протяжения. До тех пор пока кишечный канал еще представляет собой однородный первичный орган, он не только прилегает вплотную к анимальному отделу, но также вполне симметричен. Таковы же, если выбрать выразительный пример, у очень молодых эмбрионов оба блуждающих нерва — они совершенно одинаковы, правильно расположены по обеим сторонам и лишь постепенно изменяются таким образом, что один проходит более спереди, другой — сзади и обратные ветви их становятся различными. Когда начинается морфологическое обособление, то кишечный канал, за исключением обоих его концов, вообще отходит от анимального отдела и расположение его частей относительно друг друга из симметричного становится несимметричным. Органы, которые являются по преимуществу воспринимающими, переходят направо, те же, которые являются главным образом проводящими, — налево. По действию своему первые протягивают направо, вторые отталкивают направо. Основой этого изменения в расположении является, повидимому, общий закон, согласно которому все жизненные течения в теле позвоночных животных ориентированы направо, причем они, кроме того, могут быть направлены кпереди или кзади.** Сущность работы пластического отдела тела состоит в том, чтобы воспринимать вещества из

* Имеются в виду только Nereis, Lumbricus, Hirudo.

** Об этом говорится подробнее вт. 1, на стр. 213и сл. (русск. перев., стр. 305).

окружающей среды, перерабатывать их в органическую живую материю и двигать ее дальше. Если органическое движение направлено преимущественно направо, то в связи с этим направлением те органы, на которые ориентировочно направлено это движение, т. е. главным образом воспринимающие органы, постепенно окажутся сдвинутыми направо, наоборот, органы, от которых исходит это движение, постепенно расположатся налево, что мы и видим в действительности.64

У нас уже был, пожалуй, яркий пример, показывающий, какое значение имеет сущность первичного органа для его постепенного развития. Развивая дальше эту точку зрения, мы вскоре найдем, что первоначальное положение первичного органа, которое определяет его сущность, определяет также способ его морфологического преобразования. Мы отметим, что только из медуллярной трубки и из кишечного канала образуются полые выросты или выпячивания, в то время как остальные первичные органы дают только сплошные выросты. Медуллярная трубка и кишечный канал сходны между собой в том отношении, что представляют собой самые внутренние замкнутые первичные органы. Однако только выросты, направленные наружу, являются в обоих полыми, направленные же внутрь являются сплошными. Внутренняя поверхность всегда участвует в образовании выростов.

Обозревая различные первичные органы, для того чтобы выяснить, как их общие свойства влияют на морфологическое обособление, мы видим, что так называемые мозговые ганглии (по терминологии новейших анатомов) представляют собой обращенные внутрь сплошные выросты медуллярной трубки. Направленные же наружу выросты того же первичного органа бывают двух видов. Одни оттесняют мясной слой — это мозговые пузыри. Они имеют сравнительно большие размеры и по большей части остаются полыми, хотя их полость постепенно суживается, как вообще полость всей нервной трубки. Задача других выростов — привести первую трубку в тесную связь с кожей или передним краем слизистой оболочки. Это органы

чувств. С той и другой стороны они должны внедряться в мясной слой. Выпячивания нервной трубки, которые крайне необходимы и важны для развития органов чувств, обнимают только небольшой участок ее. Вначале эти выпячивания всегда бывают полыми, позже становятся по большей части сплошными, так как стенки выпячиваний утолщаются. Так, глазное яблоко обособляется от полоски мозга благодаря образованию сплошного зрительного нерва, внутреннее ухо — благодаря образованию слухового нерва.55 Полое выпячивание нервной трубки, образующее обонятельный орган, называют обонятельной колбой, когда оно остается полым, как у большинства настоящих четвероногих, или обонятельным нервом, когда оно выполняется, как это бывает у высших позвоночных, у обезьян и почти во всех классах низших позвоночных.

Направленные внутрь разрастания кишечного канала, на- ( пример его многочисленные складки, так же не являются полыми, как и направленные внутрь выросты нервной трубки, и наружная стенка кишечного канала в них не участвует. Наоборот, направленные наружу выросты кишечника образуются при совместном участии сосудистого слоя и слизистой оболочки. Они не только бывают полыми при возникновении, но и остаются полыми. Следовательно, здесь обнаруживается замечательное различие между выростами нервной трубки и выростами кишечного канала, и это различие обусловлено различной сущностью обоих первичных органов. Медуллярная трубка представляется полой, так как ее полость является непосредственным результатом ее способа образования. Однако полость во всей медуллярной трубке постепенно сходит на нет, и она становится сплошной, так же как и ее выпячивания. Наоборот, для кишечного канала образование полости существенно, и все его выпячивания также неизменно остаются полыми. Это обусловлено особенностями самого кишечного канала как поверхности, воспринимающей пищу и первоначально обращенной к желтку. Позднее, когда одного желтка недостаточно или он полностью потреблен, животное берет пищу

из внешнего мира. Однако благодаря общему способу образования первичных органов кишечный канал отделен от внешнего мира. Следовательно, чтобы войти в соприкосновение с внешним миром, он должен прорасти через другие первичные листки и не только до соприкосновения с кожей как органа чувств, но и сквозь кожу. На этом основано образование ротового и заднепроходного отверстий, а также исчезающих позднее жаберных щелей.*

Обособившиеся части изолированного сосудистого слоя, или брыжейки, не являются, наоборот, выпячиваниями, поскольку внутренняя поверхность этого первичного органа, за каковую можно считать просвет брыжейки, не принимает в этом участия. Эта полость — пространство между двумя пластинками брыжейки (табл. II, рис. 6—8, тг) — большей частью скоро выполняется. Однако некоторые образования остаются полыми, поскольку позднее в них продолжается канал слизистой оболочки, образуя выводные протоки во временных и постоянных почках. Кроме того, все они в том смысле являются полыми, что в них (в органах) образуются путем гистологического обособления полые ходы, или сосуды для крови (о чем мы вскоре услышим).56 Таким образом, ставшим полым путем гистологического обособления является сердце. К производным сосудистого слоя принадлежат также те образования, которые возникают преимущественно из разветвлений кровеносных сосудов и которые Вебер называет кровяными железами, — надпочечники, щитовидная железа, тимус, селезенка. Их образование зависит, повидимому, от того, что кровь расходится в различных направлениях и потом снова собирается, в то время как в сердце есть только один большой неразде

* Для образования этих щелей особенно важно прорастание наружу слизистой оболочки. Это можно яснее показать на эмбрионах рыб, чем на птичьих эмбрионах. Вспоминаю, что И. Мюллер в одном месте, которое я не могу теперь снова отыскать, сомневается, что первоначально рот бывает замкнут. Я, однако, совершенно убедился в этом на примерах млекопитающих, птиц, лягушек и рыб.

ленный проток. У этих желез отсутствуют выносящие протоки. Подобным образом, как мне кажется, образуются вначале временные почки, однако они вскоре получают выводные каналы. Постоянные почки и половые органы также возникают -за счет этого первичного органа.

Что касается преобразования самого первичного органа, то независимо от его отдельных выростов надо обратись на него особое внимание. Я попытаюсь, хотя это трудно для понимания, обнаружить во взрослом животном этот первичный орган, названный мной брыжейкой и изображенный мной как идущая по всей длине тела животного трубка, образованная сосудистым слоем (§ 6, о). В этом первичном органе межсосу-дистое ^вещество не подвергается никаким дальнейшим преобразованиям, но остается по существу неизмененным животным веществом или тем, что анатомы привыкли называть клеточной тканью (Zellgewebe).67 В тех местах, где очень многие сосуды связаны клеточной тканью, обнаруживаем постоянный сосудистый слой, в тех же местах, где остаются налицо только отдельные сосуды, мы видим не сосудистый слой, но отдельные стволы сосудов в клеточной ткани. Разница здесь только относительная, но вид образования очень различен. В передних частях тела, где в процессе удлинения шеи и обратном сдвиге и преобразовании сердца кровеносные сосуды слагаются в немногочисленные, довольно длинные стволы, мы позднее не распознаем более первоначальных соотношений. Усиленное развитие сердца и смыкание его отдельных отрезков также весьма •способствует изменению трубкообразной формы. В задней части тела срастание промежуточных полостей брыжейки приводит к тому, что позднее главные венозные и артериальные стволы лежат здесь в неоформленной массе клеточной ткани. Благодаря отхождению кишечного канала от позвоночника другая часть рассматриваемого первичного органа растягивается и приобретает вид листообразной брыжейки. Правда, в описательной анатомии брыжейку привыкли описывать в виде двух листков брюшной перепонки, между которыми в виде

листка залегает клеточная ткань и сосуды. Морфологические было бы правильнее сказать: брыжейка представляет сосудистый слой, с обеих сторон одетый покровом из брюшной перепонки, так как peritonaeum, как и все серозные оболочки, есть не что иное, как покров, выстилающий внутреннюю полость. Такое описание соответствовало бы способу образования.58

Еще более определенно являются сплошными все выросты: первичных органов, образовавшихся из мясного слоя, так как: внутренняя поверхность этих первичных органов не принимает в этих выростах участия, хотя некоторые потом и становятся полыми или сами по себе, или потому, что в них проникают разветвления кишечного канала, как так называемые носовые-синусы теплокровных позвоночных и воздушные мешки в теле птиц. Далее следует отметить, что мясной слой не дает никаких продолжений внутрь тела. Спинка седла и мозжечковый намет при окостенении действительно имеют такой вид, как если бы они были идущими во внутрь выростами костной части мясного-слоя, однако они образуются не в результате самостоятельного развития мясного слоя, но таким образом, что части головного мозга образуют пузыри, потом эти пузыри сдвигаются и при этом передний конец медуллярной трубки как бы подгибается. Вскоре после того как завершается сближение отдельных участков мозга, уже весьма рано образуются из мягкого вещества спинка седла и мозжечковый намет. Окостенение же начинается позже, потому что это вообще более поздний процесс. В целом производные первичных органов, образовавшиеся из мясного слоя, располагаются, наоборот, кнаружи. Мясная трубка спинной и брюшной части дает разрастания* преимущественно в серединной плоскости. Во всех классах позвоночных встречаются остистые отростки, у рыб в особенности скелет непарных плавников и плавниковые лучи, а также-различные колючки и гребни, которые возникают по средней линии на спинной и брюшной сторонах посредством такой же метаморфозы.

Наружный мясной слой также разрастается и образует конечности. В развитии этой части особенно отчетливо заметен процесс постепенного индивидуализирования. Поэтому здесь образуются более самостоятельные органы, в то время как выросты других мясных трубок имеют только подчиненное-значение. Выросты наружной мясной трубки имеют совсем другое направление, чем остальные, которые идут от центральной линии к линии замыкания. Наружная мясная трубка вообще не имеет центральной линии (§ 6, г). Ее выросты направлены поэтому от участка между линиями замыкания спинной и брюшной половин к обеим этим линиям, образуя основные члены конечностей, а также наружу, образуя выступающие части конечностей.* Мясные трубки конечностей, первоначально почти одинаковые,** 'возвышаются здесь двумя валиками, затем образуют четыре продолговатых бугорка. Каждый бугорок разделяется при образовании сустава на основную и выступающую части. Выступающая часть у наземных животных снова подразделяется несколькими суставами. Мы ближе изучим развитие конечностей, когда по отдельности проследим развитие органов, здесь же мы только упомянули о нем, для того чтобы усвоить его общий план (§ 7, g).

Наконец, что касается самого наружного первичного органа — кожи, то она мало самостоятельна в своем морфологическом развитии, так как по большей части обусловлена развитием мясных трубок. Тем не менее мясистые наросты на голове и на носу у некоторых птиц, отростки, отходящие от спинных или проходных плавников у некоторых рыб (например в роде Zeus), представляют собой самостоятельные выросты

* Ср. с рисунком, помещенным на стр. 104, на котором пункт, от которого как кажется идет развитие, обозначен литерой а.

** По крайней мере у высших позвоночных. У низших позвоночных конечности с самого начала отличаются друг от друга, так как здесь в большей мере преобладают внутренние мясные трубки. См. прибавления.

кожи, направленные наружу в средней плоскости. Кроме того, мы встречаем в коже также отдельные, направленные внутрь разрастания — кожные железы. Наружная поверхность кожи участвует в этих образованиях, поэтому мы имеем право рассматривать их как впячпвания. Они помещаются иногда в средней плоскости, как у бабируссы и кабарги, то сбоку, •как на теле многих насекомоядных (особенно у землеройки), в височной части у слонов, на затылке у верблюдов. Другого рода образования, очевидно, кожного происхождения, это чешуя, волосы, перья. Они представляют собой особый род твердых выделений, более или менее выступающих наружу. Повидимому, они представляют другую форму преобразования, а именно гистологическую,* к которой нам и нужно перейти.

Мы уже упоминали о кровеносных сосудах, нервах и мышцах, что приводит нас к третьей форме обособления. Для того чтобы понять его, нужно прежде всего припомнить, что, изучая развитие, мы до сих пор не обращали внимания на возникновение различий между тканями, которые обнаруживаются частью в разных первичных органах, частью в отдельных органах. Это можно сделать теперь.

Мы знаем, что эмбрион при первом своем появлении состоит из почти однородной массы, которая слагается частью из темных или светлых шариков или пузырьков, частью из прозрачного, только сгустившегося, но не оформившегося далее вещества. Точно так же и каждый отдельный орган вначале совершенно однороден и только позднее в нем появляются волокна, листки или полые ходы. Волокна становятся различными, и вообще выявляются внутренние особенности тканей,

Так как новейшие анатомы именуют учение о различиях тканей гистологией, в противоположность морфологии, изучающей внешнюю форму, то мы должны назвать появляющееся в эмбрионе разделение на разнородные ткани гистологическим •обособлением. Как и ранее рассмотренные формы обособления,

* Благодаря чему в коже образуются сосочки, продуктом которых лвляются перья.

гистологическое обособление в малой степени является новообразованием, а лишь изменением уже существующего, а именно, разделением однородного на разнородные гистологические элементы.

В общем гистологическое обособление происходит позже, чем морфологическое, однако оба они отнюдь не разделены полностью во времени, но происходят совместно. Так, обособление хряща заметно очень рано, уже тогда, когда замыкается спина. Между прочим, дифференцирование костной системы весьма близко к первичному обособлению, о чем я уже говорил ранее. Здесь не хочу на этом останавливаться, так как это отвлекло бы нас далеко в сторону.

Обособление твердого и жидкого-, следовательно и образование крови, очевидно, относится к упомянутой выше категории. Образование крови представляет собой разжижение некоторой части организма. Эта разжиженная часть организма сначала движется по направлению к оси эмбриона. Таким образом, кровь имеет вначале венозное течение (это легче доказуемо у так называемых холоднокровных животных, чем у птиц), но когда это течение получает определенные пути, то кровь по другим путям отливает обратно к периферии. На этих путях от крови обособляется плотная стенка, или оболочка, и такие стенки становятся оболочкой кровеносных сосудов. Образование крови и сосудов обнаруживается сперва в том слое, который мы соответственно назвали сосудистым, и некоторое время только в нем. Постепенно, однако, эта метаморфоза распространяется также по всему эмбриону. Разжиженные части повсюду поступают на пути, образованные кровью внутри сосудистого слоя, а проникающая в другие слои эмбриона кровь приносится артериями сосудистого слоя. Таким образом, сосудистая система не помещается более в одном только тонком слое, а пронизывает, многократно разветвляясь, весь эмбрион и большую часть его оболочек. Кровеносные сосуды образуются во всех различных слоях и во всех отдельных частях тела, поскольку эти части действительно

живые, и должны проникать в различные свойственные каждому органу гистологические элементы. Мы уже упоминали о том, как первоначальный трубкообразный сосудистый слой, образующий первичный орган, постепенно теряет свою однородность (см. § 6, hh). Из моих дополнений Вам стало ясно, что в дальнейшем не все сосуды возникают в этом слое, но они появляются на тех самых местах, где потом остаются постоянно. Позднее возникают даже истинные сосудистые оболочки, которые отнюдь не представляют собой результата морфологического обособления из первоначальной сосудистой оболочки. Так, например, постепенно образуется сосудистая оболочка вокруг всей нервной трубки и ее ответвлений в органы чувств* а также второй сосудистый слой в коже.59

Способ возникновения мышц может служить очень хорошим примером, поясняющим сущность гистологического обособления. Прослеживая образование мышц в обратном направлении* вплоть до состояния, когда их закладка еще с трудом различима, мы находим чрезвычайно мягкие, почти необособленные от окружения и окончательно не оформленные волокна, которые то внезапно расширяются, то суживаются, следовательно* имеют вид четкообразных и относительно довольно толстых нитей. Они либо видимы по всей своей длине, либо еще совсем не заметны; следовательно, они не растут от других мышц или от одной кости к другой, но возникают в веществе, находящемся между костями. Их волокна, очевидно, не образуются в результате вытягивания в ряды шариков, ранее находившихся в образующей их ткани, или даже кровяных телец, как думает Гом (Ноте), но заново обособляются из неоформленной массы* так как между волокнами всегда находятся ранее бывшие там шарики. И чем дальше прослеживать, идя в обратном направлении, образование мышечных волокон, тем более они сходны с окружающей их образующей тканью, вплоть до того, что становятся неотличимыми от нее. Это образование нового вида ткани и есть то, что мы называем гистологическим обособлением. Я не сомневаюсь, что каждое впервые различимое мы

шечное волокно' позднее расщепляется и, таким образом, представляет собой возникающий пучок, причем впервые заметные волокна очень толсты, гораздо толще, чем позднейшие.60

Не являются истинными отростками нервной трубки также отдельные нервы, за исключением нервов органов чувств, которые действительно надо рассматривать как часть самого мозга. Наоборот, первые образуются путем гистологического обособления в других первичных органах как взаимосвязанные волокна; в главном анимальном листке они образуют анимальные нервы, в вегетативном листке — нервы вегетативных систем.61

Таким образом, в гистологическом обособлении в общем повторяются те же отличительные особенности, что и в первичном обособлении. Поэтому нервная трубка есть не единственный, а только господствующий нерв; не только сосудистый слой образует сосуды, хотя он и содержит главные стволы; не только в мясном слое есть движущие мышечные волокна, но они образуются также в сосудистом слое вокруг кишечного канала (для непроизвольных движений), а также в сердце. Ведь сами основные отличительные особенности первичных органов находят себе полное выражение только в гистологическом обособлении. Однако и морфологическое обособление на свой лад повторяет эти же особенности.62 Это приводит к тому, что передняя часть нервной трубки — головной мозг— более полно развивает свойства этого первичного органа, чем задняя часть или спинной мозг. Наоборот, мясной слой более развит в области туловища, сосудистый слой достигает наиболее высокого развития в области груди, кишечный канал — в брюшной области, хотя эти первичные органы проходят по всей длине тела,63

Если мы окинем теперь взглядом взаимные отношения трех форм преобразования и вспомним, что первичные органы первоначально представляют собой не трубки, а слои, то мы можем следующим образом выразить самые общие черты этих взаимоотношений.

В первичном, морфологическом и гистологическом обособлениях повторяется то же существо: в первом — через посредство других, во втором — вслед за другими, в третьем — в других

Отсюда следует, что эти существенные особенности не абсолютно, но лишь относительно отделены одни от других. Те же самые особенности, которые развиваются как главные различия в первичных органах тела, повторяются в качестве подчиненных особенностей в отдельных его частях. Это положение, данное здесь только для позвоночных животных, является основой правильного понимания истории развития, так как благодаря ему становится ясным, каково отношение первичных органов к органическим системам и к отдельным органам, о которых говорится в анатомии. Поэтому мне казалось необходимым предпослать это положение истории развития отдельных частей организма. Для того чтобы сделать это положение понятнее, я позволю себе, не ограничиваясь птицами, бросить общий взгляд на строение остальных позвоночных животных. Дальнейшее разъяснение этой формулы кажется мне излишним, так как я выше достаточно подробно обосновал ее.64

§ 7

История развития отдельных частей организма птицы

Изучив общие формы преобразования, я перехожу теперь к истории развития отдельных частей птицы. Сказанное в конце предыдущего параграфа станет яснее при прослеживании отдельных процессов. При описании развития отдельных частей мы также будем придерживаться краткого изложения, так как будем исследовать это развитие с общей точки зрения и воспользуемся для различных способов развития обозначениями, выработанными нами в предшествующем обзоре. Кроме того, я полагаю, что Вас интересуют не столько частности

в строении отдельных органов и точные указания на сроки развития,* сколько живое представление о том, как из более ранней стадии, когда эмбрион состоит только из однородных первичных органов, образуются органы тела птицы. Я не буду больше возвращаться к вопросу о том, как возникают первичные органы, потому что начало развития является сходным для всех частей. Чтобы заниматься здесь этим вопросом, я его* раньше рассмотрел достаточно подробно. Если Вам, как я надеюсь, стали понятны наиболее ранние изменения, то Вы? можете сами проследить в обратном направлении историю развития каждой части вплоть до неоплодотворенного зародыша. Некоторых повторений все же нельзя избежать, так как мне уже пришлось сообщить кое-что об образовании отдельных органов, чтобы сделать понятными законы морфологического обособления. Тем не менее и при этих повторениях мы будем исходить из другой точки зрения. Раньше мы следили за преобразованием зародыша в первичные органы и первичных органов — в отдельные органы более позднего периода с целью узнать, что же из них образуется. Это была история первичных органов. Теперь нашим исходным пунктом будет взрослый организм, и мы спросим себя: как возникли различные его части? Следовательно, наша задача — проследить историю органических систем и отдельных органов.

Сперва мы рассмотрим только историю развития птицы, а позднее будем искать сходства и различия между развитием птиц и развитием животных других классов.

Весь скелет птиц возникает из первичных органов мясного слоя.

Все кости ранее бывают хрящами,65 и состоянию хряща а в свою очередь предшествует другое состояние, когда будущие хрящи состоят из примыкающих друг к другу темных зернышек. Вообще говоря, костная система вначале есть не что

* Читателей, интересующихся этими данными, я отсылаю к первому тому.

иное, как более твердая основа тела, а ее первая закладка — не что иное, как более плотное образование из шариков на тех местах, где должны появиться кости. Эти шарики располагаются среди первоначально мягкой и довольно однородной массы эмбриона, состоящей из маленьких зернышек или лузырьков и неоформленного вещества. Посветление связано с исчезновением шариков и переходом к первоначальному совсем мягкому состоянию хряща. Периферия развивается в хрящевую оболочку, в то время как внутренняя часть постепенно образует более твердый хрящ. Каждый хрящ с самого начала развивается как целое, не по частям, и позже приобретает свой определенный вид. Усиленный приток крови и затвердевание участка хряща предшествует его окостенению. -Окостенение в каждом отдельном хряще распространяется от середины к периферии. Однако известно, что в одном хряще очень часто имеется несколько пунктов окостенения. До тех пор пока эти отдельные пункты окостенения не слились, обычно говорят, что кость состоит из многих отдельных косточек. Это выражение в большинстве случаев является неправильным, так как хрящ есть также кость в мягком состоянии и образует нераздельное целое. Конечно, некоторые кости действительно срастаются из нескольких отдельных костей, как, например, крестец. Внутренние полости костей совершенно отсутствуют в состоянии хряща и являются лишь следствием окостенения. Эти полости содержат, когда разовьются, костный мозг. Однако после вылупления у птиц в большее или меньшее число этих полостей проникают воздушные мешки, и мозг тогда исчезает.

Суставы между хрящами появляются путем гистологического обособления. Этот процесс наиболее доступен наблюдению в пальцах передних и задних конечностей. Когда концевой член конечности представляет еще тонкую пластинку, в ней образуется столько темных лучей, сколько должно образоваться пальцев — в крыле цыпленка три, в ноге — четыре, вредно пять. Эти лучи постепенно темнеют и утолщаются, в то

авремя как масса, лежащая между ними, становится прозрачнее и тоньше и потому приобретает вид плавательной перепонки. Вначале в этих лучах нет расчленения на суставы. Расчленения появляются одновременно с образованием хряща таким образом, что между более плотными хрящевыми образованиями собираются капельки жидкости. Наружной границей этой жидкости служит синовиальная оболочка, а общий темный футляр, который охватывает хрящ с пузырьками жидкости, становится надкостницей. Хрящи и суставы образуются, следовательно, внутри однородной основы посредством гистологического обособления. То же явление можно наблюдать, хотя и не так ясно вследствие недостаточной прозрачности, при образовании суставов в верхних отделах конечностей.

Что касается последовательности в развитии скелета, то первое скопление темных зернышек обнаруживается раньше, чем какое-либо другое образование по оси эмбриона. Они образуют здесь тонкую нить, которую мы называем позвоночной струной (chorda vertebralis).* Ближайшее окружение (футляр позвоночной струны) остается при этом светлым. Таким образом, здесь происходит по оси гистологическое обособление. Затем позвоночная струна делается светлой и постепенно утолщается, пока не достигнет в толщину поперечника совсем тонкой кишечной струны. В дальнейшем она не претерпевает никаких изменений и в середине жизни эмбриона замыкается обрастающими ее телами позвонков и при этом разрушается.** Вскоре после возникновения позвоночной струны появляются внутри спинных пластинок позвоночные дуги в виде двух разъединенных, т. е. парных половин. Они обнаруживаются уже к концу первого дня насиживания. Затем образуются скопления

* При описании истории развития цыпленка (в первой части этой работы) и в моем сочинении «Epistola de ovi mammal, genesi» я называл ее спинной струной (chorda dorsalis). О преимуществах наименования чшозвоночная струпа» см. предисловие к первой части.

** Подробнее о позвоночной струне см. т. 1, стр. 15 и 125 (русск. яерев., стр. 44 и 190).

зернышек для образования хрящей нижних дуг и под конец — для образования хрящей конечностей. При этом образование-хрящей спереди происходит несколько раньше, чем сзади* так что в позвоночнике хвостовые позвонки появляются позднее, а самые задние позвонки образуются после всех. Хрящи передних конечностей также появляются раньше соответствующих им задних. Однако эта последовательность не выдержана* и хрящи головы не образуются первыми. Первые позвоночные дуги появляются позади головы в месте, где гребни спинных пластинок впервые прилегают друг к другу.* Мне кажется* что эти гребни именно потому соприкасаются, что передний конец спинной бороздки уже испытывает некоторое влияние со стороны головного мозга, не ставшего еще самостоятельным. Это влияние обусловливает движение боковых стенок этой бороздки и приводит к тому, что внутренняя ее поверхность (задняя часть возникающей мозговой пластинки) перегоняет в своем развитии мясной слой и задерживает его развитие. Последовательность в окостенении не полностью согласуется с последовательностью образования хрящей, так как окостенение раньше всего происходит в длинных костях конечностей.** Однако нельзя также сказать, что кости, наиболее удаленные от оси, раньше окостеневают, так как я точно установил, что вопреки обычному мнению в телах позвонков окостенение начинается раньше, чем в позвоночных дугах,*** только-первые так скрыты, что это труднее обнаружить. Скорее закон окостенения зависит от двух влияний, а образование хрящей зависит только от одного из этих двух влияний. Дело в том,, что образование хрящей идет в направлении образовательных дуг, или в общем направлении развития ствола, следовательно— от оси к периферии, и в конечностях — от туловищного сустава к основному члену и затем к выступающей части. Окостенение же отчасти идет тем же путем, но, с другой стороны, быстрее*

* Ср. т. 1, стр. 11, 22, 28 (русск. перев., стр. 46, 53, 54).

** См. т. 1, стр. 110 и 125 (русск. перев., стр. 170 и 190).

*** См. т. 1, стр. 125 (русск. перев., стр. 190).

окостеневают те хрящи, которые вовлечены в более усиленное развитие, так как способность к окостенению зависит не просто от данного хряща, но от всего характера развития, именно от количества имеющейся в запасе крови. Моменту, когда начинается окостенение, предшествует более сильное развитие средних членов конечностей, а так как они у птиц подвижнее в ногах, чем в крыльях, то в первых они еще раньше подвергаются окостенению.6 6

Из позвоночной струны, как мы отметили, образуется не весь ствол позвоночного столба. Хотя обе половины закладки, из которой образуются верхние позвоночные дуги, увеличиваются и книзу, но очевидно не они одни образуют тела позвонков. Скорее я склонен думать, что под позвоночной струной появляются особые скопления зернышек для каждого тела позвонка и, следовательно, возникает собственный пункт образования хряща, вскоре достигающего верхних дуг. Правда, этот процесс еще не прослежен мною во всех его отдельных стадиях, так как первое потемнение заметно только в тонком слое. Эмбрион же имеет в этом месте наибольшую толщину, к тому же позвоночная струна заслоняет изучаемую картину. Поэтому самые ранние моменты в образовании тел позвонков доступны наблюдению только после тщательной препаровки и при условии пожертвования на это дело большого числа молодых эмбрионов. Однако уже самый способ более позднего окостенения говорит в пользу именно такого пути образования хряща, конечно, прямо не доказывая его.* То, что тела позвонков имеют собственный пункт окостенения, уже было отмечено.

Верхние позвоночные дуги, или просто позвоночные дуги, образуются из двух половин таким образом, что в обеих спинных пластинках появляются лежащие друг против друга скопления темных зернышек, которые весьма короткое время

* У рыб образование хрящевого вещества позвонков выше и ниже позвоночной струны вполне очевидно и неоспоримо.

имеют неправильную форму, но очень скоро становятся почти правильно четырехугольными. Обе эти половины позвоночной дуги постепенно подымаются в гребни спинных пластинок, но достигают друг друга только на пятый день, значительно спустя после срастания спинных пластинок. Объединение указанных половин завершает образование позвоночной дуги и после этого от места слияния вырастает отросток у каждого позвонка. Еще до соединения позвоночная дуга переходит из зернистого состояния в хрящевое. Окостенение также распространяется на отростки. Развитие черепа как суммы передних позвоночных дуг в общем протекает так же и видоизменяется только в связи с сильным ростом мозга. Обычное указание на то, что крыша черепа долгое время остается кожистой, следует понимать так, что та часть, которая образует в спинных позвонках среднюю часть дуги и отросток, здесь весьма расширена и истончена. Совершенная прозрачность этой так называемой черепной кожи зависит от ее хрящевых свойств. Большая часть черепа, повидимому, представляет по своей внутренней организации одно целое и только по своей внешней форме разделяется на морфологические элементы. Наоборот, крестцовые позвонки вначале так же обособлены, как и другие позвонки, и только влияние нижних конечностей очевидно обусловливает их конечное срастание.*

Нижние позвоночные дуги (выше, § 6, а, мы уже объяснили это выражение), поперечные отростки и ребра кажутся единым целым, пока они состоят только из зернистой массы. Лишь позднее они разделяются суставом, когда начинает образовываться хрящ. Ребра развиваются сильнее, чем нижние дуги в прочих местах тела; это связано с общим метаморфозом, который делит тело на морфологические отрезки, причем некоторые из них сильнее развиваются, чем другие. В силу того, что развитие ребер протекает не самостоятельно, но подчинено

* Ср. т. 1, стр. 17, 64, 74, 84, 94 (русск. перев., стр. 47, 108, 122, 134, 148).

общему росту, брюшные их концы тем более направлены вперед, чем моложе эмбрион. Так как пуповина помещается первоначально на периферии тела, то брюшные пластинки, а также образующиеся из них хрящи постепенно растут по направлению к пуповине. Последняя вначале очень широка. Грудная кость в первой трети периода насиживания еще чрезвычайно коротка. Поэтому ребра направлены вперед. По мере того как грудная кость растет и все более удлиняется по направлению к пуповине, она отводит брюшные концы ребер более назад.* Глубже лежащие лицевые кости образуются на переднем конце брюшных пластинок и являются, таким образом, нижними позвоночными дугами головы.** 67

Об образовании хвоста скажем только, что в первое время хвоста не бывает, так как пищеварительная полость имеет такую же длину, что и позвоночник. Но позднее кишечный канал несколько отходит, и часть позвоночника, лежащая за краем кишечного канала, постепенно удлиняется, причем в этом удлинении вскоре появляются хвостовые позвонки. Не будет ошибкой сказать, что хвост с его костями, мышцами и т. д. представляет собой разрастание анимального отдела тела, перерастающего вегетативный отдел.

Конечности, лежащие на туловище, представляют собой і разрастания слоя, расположенного на брюшных и спинных пластинках, не различимого в первые два дня, но хорошо заметного на третий день. Мы рассматриваем его как особый первичный орган (§ 6, г) и назвали его наружным мясным слоем, не определяя этим, появляется ли этот первичный орган так же рано, как остальные, или обособляется позднее. Мы отметили

* Еще примечательнее изменение положения ребер у млекопитающих, так как у птиц даже во взрослом состоянии та часть грудины, к которой прикреплены ребра, коротка. Эти отношения, возможно, не слишком обрадуют тех, которые преувеличивают значение скелета. Повидимому, некоторые склонны забывать, что сам скелет есть только выражение общей организации, и молчаливо приписывают ему слишком большую самостоятельность.

** См. т. 1, стр. 25 (русск. перев., стр. 57).

также, что после того как на каждой стороне тела по всей его длине образуется по валику, каждый из них собирается в два бугорка — передний и задний, в то время как середина валика перестает быть различимой. Эти бугорки являются основой разрастаний, распространяющихся наверх, вниз и вместе с тем кнаружи. Разрастания вверх и вниз дают туловищные части конечностей (плечо и таз). Исходным пунктом этих разрастаний является туловищный сустав (плечо и бедренный сустав). Сравни рисунок на стр. 77, где d" представляет собой этот исходный пункт. Вырост, направленный кнаружи, подымает гребень каждого бугорка сперва в виде листка. Листок этот потом делится на стебель и пластинку (средний и конечный члены). В стебле появляется сустав, образующий направленный кнаружи угол (средний сустав). В то время как вначале вся выступающая часть была направлена кнаружи и несколько вниз, теперь только верхний отдел стебля (верхняя часть среднего члена) направлен наружу, нижний же направляется все больше вниз и несколько внутрь, так что полоски быстро разрастающихся в ширину пластинок поворачиваются навстречу друг другу. До сих пор развитие обеих пар конечностей протекает одинаково, однако с тем различием, что задние несколько отстают в развитии. Как нам уже известно (§ 7, а, ос) в пластинках концевого отдела, ставших более широкими и почти круглыми, образуются темные лучи и в лучах появляются хрящи и головки суставов. Остается еще добавить, что развитие хрящей распространяется к туловищу, так что сначала образуются хрящи пясти и плюсны, затем первый ряд хрящей среднего члена, второй и т. д. Следует еще обратить внимание на то, что заметная позже разница в длине лучей вначале отсутствует, так как хотя первый и последний луч в каждой пластинке несколько короче, эта разница зависит только от общей формы пластинки. Мы также уже отметили, что число лучей с самого начала постоянно. Добавим, однако, что в пястье и в плюсне появляется столько хрящей, сколько образуется пальцев, потому что каждая часть принимает участие в луче. Только

гораздо позже четыре хряща плюсны и три хряща пястья -срастаются в одну кость. Вскоре в строении конечностей при их внутреннем сходстве развиваются противоположности. Суставы поворачиваются таким образом, что концевые члены передних конечностей оказываются направленными вперед, л задних — назад. Затем концевые суставы становятся независимыми и обнаруживают такую же противоположность; передний образует угол, выступающий вперед, задний, — выступающий назад. Концы крыльев, таким образом, управляются теперь назад, оконечности ног — вперед. Вместе с тем, задняя конечность, имевшая ранее такую же длину, как и передняя, начинает расти быстрее. Большой палец нижней конечности начинает поворачиваться назад. В обеих парах конечностей пальцы вырастают за пределы истончившейся оболочки пластинки, и последняя образует теперь род плавательной перепонки, особенно хорошо заметной на ногах. Напоследок появляются когти,* причем у кур плавательная перепонка развивается слабо и выглядит, как обычная кожа плюсны. У плавающих птиц она делается больше и называется плавательной перепонкой.

Сходным образом развиваются и челюсти. Существенное различие состоит лишь в том, что их концы не так отстоят от головы, как концевые части туловищных конечностей от тела. При образовании верхних челюстей ниже глаз появляется утолщение, указывающее на начинающееся разрастание. Оба выроста (половины верхних челюстей) удлиняются по направлению к обонятельным ямкам. Вместе с тем, между обонятельными ямками выступает вырост со стороны лба, так называемый лобный отросток — удлинение позвоночника кпереди, подобное тому, которое сзади представляет собой хвост. Этот лобный вырост сначала широк, но разделен обеими половинами верхних челюстей (таким образом* это двойная волчья пасть),

* См. т. 1, стр. 63, 74, 94, 108; в отношении названий ср. стр. 181— 197 (русск. перев., стр. 102, 122, 152, 166, 262—283).

затем он срастается с ними, но не концом, а двумя маленькими боковыми выступами, середина же его продолжает расти ш утончается.* Нижняя челюсть развивается из передних жаберных дуг посредством разрастания наружной поверхности наподобие того, как если бы конечности на теле вместо того, чтобы расти свободно, прикрепились бы к ребрам.** Нижний же слой, который в этой области является продолжением брюшных пластинок, образует подъязычную кость как повторение ребер.

Нервная система птиц, как и вообще всех позвоночных животных, состоит из двух отделов—вегетативного и анимального. В анимальном отделе, в свою очередь, различаются центральная часть и периферические волокна. Центральная часть образуется путем отслоения от внутренней поверхности спинных пластинок в широком смысле этого слова, т. е. путем первичного обособления. Периферические волокна анимального отдела, напротив, образуются путем гистологического обособления в мясном слое; таким же образом возникает и весь вегетативный отдел в главном вегетативном листке. При этом нигде не происходит срастания или сплочения первоначально разъединенных частей. В продолжение многих дней нет никакого признака нервов по бокам спинного мозга. Так как, однако, последние лишенные оболочки концы нервов должны быть чрезвычайно нежными, то едва ли возможно обнаружить эти волокна при отделении спинного мозга, еще плотно прикрепленного к стенке своего футляра. Не замечали же примыкания нервов к свободно лежащему спинному мозгу Petromyzon, пока его не открыл Карус! Плотное прилегание спинного мозга'

* См. т. 1, стр. 78, 84, 95 (русск. перев., стр. 126, 135, 150).

** В сущности было бы вернее сказать, что на обоих передних парах жаберных дуг образуется задняя головная конечность, так как увеличивающиеся разрастания ясно видны на обеих дугах. Хрящи нижней челюсти, во всяком случае, находятся только в первой жаберной дуге, до тех пор пока она различима, но так как мы относим к конечностям и их мышцы, то мы должны поступить так и при рассмотрении нижней челюсти, и тогда она действительно лежит в области обеих передних дуг. Их общность при разрастании очевидна.

в раннем периоде показывает, что такое изначальное примыкание возможно, если не необходимо. Принимая во внимание, что спинной мозг на второй день представляет собой всего лишь внутреннюю поверхность растущих спинных пластинок и что и на третий день, когда он уже имеет самостоятельную организацию, его наружная поверхность еще настолько плотно прилегает к стенке,68 что ее с трудом можно отделить, легко себе представить, что поскольку в развитии осуществляется необходимость появления между позвонками пары нервов, то эта пара нервов (или первые признаки ее возникновения) должна быть связана со спинным мозгом. Легко понять, что при насильственном отторжении спинного мозга от стенки нервные корешки могут остаться незамеченными, так как они обнаруживаются только при отодвигании спинного мозга от стенки его футляра, и лишь в известном смысле можно сказать, что их там раньше не было.* Столь же мало нуждается в установлении связи с анимальной нервной системой пластическая нервная система, так как главные анимальный и вегетативный листки ниже позвоночника отнюдь не отделены друг от друга. Таким образом, путем гистологического обособления могут возникнуть в обоих листках непрерывные волокна.

Отделение внутренней поверхности спинных пластинок происходит только после того, как спина уже замкнулась.** Центральная часть нервной системы также представляет собой замкнутую трубку, которую мы рассматриваем как первичный орган и называем медуллярной трубкой (§ 6, о). В этой трубке нет никакой щели на стороне, обращенной к спинному гребню. Я сужу об этом по тому, что проникая снизу, т. е. от позвоночного столба, в спинной канал, я отделял нервную трубку от позвоночных дуг как сплошной чехол. Однако нервная трубка

* Если называть корешком нерва только ту его часть, которая в более позднее время лежит между костью и спинным мозгом.

** См. т. 1, стр. 28, 154 (русск. перев., стр. 61, 227). Или во время этого замыкания. Я еще раз исследовал этот вопрос и все же считаю, что мозг птиц делается самостоятельным только после замыкания.

содержит в это время не только собственно центральную часть; она имеет еще не обособившиеся оболочки. Как только спинные пластинки замкнутся друг с другом, их внутренние поверхности слегка темнеют и зернышки в них становятся крупнее. Когда эта внутренняя поверхность обособляется, образуя трубку, то по всей окружности этой трубки видно множество заметных зернышек и шариков, погруженных в бесформенную основную массу. Таким образом, нервная трубка по своей ткани отличается еще очень рано от окружающего ее мясного слоя, где зернышки очень малы и менее обособлены. Она отличается и от закладки хрящей тем, что зернышки остаются гораздо более прозрачными. Перед Вами, таким образом, замечательный пример того, как в первичных органах из первоначально однородной ткани постепенно развиваются ткани, обладающие отличительными особенностями. Такая же диффе-рѳнцировка ткани приводит к образованию нервных волокон в мясном слое. Таким образом, этот пример мог бы способствовать пониманию ранее изложенного учения о том, что первичное и гистологическое обособление повторяют один и тот же процесс дифференцировки в различных пространственных условиях (§ 6, qq). Однородность недолго сохраняется в ткани нервной трубки, ибо вскоре ее внешняя поверхность становится глаже, однороднее, в то время как внутренняя богаче зернышками. Наружная часть отделяется и образует лишенную мозгового вещества оболочку, которая позднее подразделяется на отдельные оболочки. Внутренняя, наоборот, все больше приближается по своим свойствам к природе мозга. Она не образует однородной трубки, но утолщается преимущественно по сторонам, так что получается не правильный цилиндр, а скорее соединение двух листков. По центральной линии, т. е. по направлению к позвоночному столбу, эти листки, как я выяснил, всегда связаны между собой, хотя связующая часть гораздо тоньше, чем прилегающие боковые части. На противоположной стороне, по линии замыкания, наоборот, имеется щель, так как мозговые пластинки отделились от своих оболочек, и верхние края

мозговых пластинок лежат здесь в большей части спинного мозга лишь рядом. В головном же мозгу они, наоборот, в некоторых местах раздвинуты, а в других верх остается вполне непрерывным, как до отделения от оболочки.

Рассмотрим теперь особо отделы мозга. Нервная трубка подразделяется на два главных отрезка — головной и спинной мозг. Такое разделение начинается еще до замыкания спинных пластинок, притом раньше в переднем отделе, чем в заднем. Оба отдела имеют в это время приблизительно одинаковую длину, но граница еще точно не определилась. В то время как головной мозг образует разнородные части, спинной мозг остается довольно однородным и сильно растет по длине вместе •со всем телом. Задняя часть, туловищная, постепенно становится толще, чем передняя, или шейная, часть. Туловищная часть особенно утолщается в двух местах, соответствующих конечностям, подобно тому как и в наружном мясном слое разрастания первоначально однородного листа концентрируются спереди и сзади. Мозговые листки спинного мозга вначале по всей длине лежат рядом, не срастаясь своими верхними краями. Они срастаются во второй половине жизни эмбриона, срастание это происходит позднее в области переднего утолщения спинного мозга и совсем не происходит в области заднего. Это срастание вначале происходит в верхней части, и спинной мозг в целом образует здесь острый гребень, так как оба листка утончены кверху. Позднее, образовавшийся таким путем шов •опускается все ниже в полость спинного мозга.* Причиной, мне кажется, является сильное разрастание боковых частей спинного мозга, благодаря расширению которых верхние края листков ввертываются внутрь. Таким же путем, правда несколько раньше, сдвигается кверхуf тонкое листообразное соединение нижних краев. Так как в то же время масса спинного мозга увеличивается и он отделяется от стенок замкнув

* В области туловища это происходит очень поздно, в области шеи — раньше.

шихся спинных пластинок, то легко себе представить, что канал спинного мозга не только суживается, но должен стать четырехгранным. В процессе ввертывания спинного мозга полость его еще более уменьшается, так что под конец остается совсем узкий канал и остатки бывшего канала большей частью заполняются серым веществом. Нижние тяжи спинного мозга утолщаются и приобретают форму тяжей значительно раньше,, чем верхние, долго остающиеся листообразными. Оживленно спорили о том, образуется ли раньше серое или белое вещество спинного мозга и какое из них превращается в другое. Мне кажется, что ни одно из этих двух мнений не справедливо. Мозговые пластинки спинного мозга первоначально не бывают ни такими белыми и волокнистыми, как позднее белые столбы, ни также такими серыми, как серое вещество. Они недифферен-цированы и в них в течение некоторого времени совсем нет волокон. Затем появляется разделение на четыре главные тяжа, которые лучше различимы с внутренней поверхности. Позже число тяжей увеличивается, а еще позднее в тяжах становятся видны волокна. Вначале их внутренняя поверхность мягче, прозрачнее, менее образована, чем наружная. Когда внутренняя полость становится четырехугольной, она повсюду имеет выстилку из более мягкого и менее дифференцированного вещества. При дальнейшем ввертывании трубки и росте этой массы она приобретает, наконец, на разрезе вид серого креста, так как внутренняя, неоформившаяся, полупрозрачная масса становится серее, в то время как наружная белеет. Отметим, наконец, что спинной мозг в первом периоде развития не расширен в местах соединения с нервами. Позднее в этих местах появляются небольшие вздутия, которые под конец опять становятся незаметными.

Чем дальше мы прослеживаем развитие в обратном направлении, тем более сходным оказывается головной мозг со спинным мозгом. Было бы, однако, большой ошибкой предполагать, что головной мозг вырастает из спинного мозга и врастает в полость черепа. Некоторые действительно упорно отстаивали

эту точку зрения с тех пор, как выяснилось, что головной мозг можно рассматривать как передний конец спинного мозга. Если, однако, головной мозг является передним концом спинного мозга, то с равным правом можно назвать спинной мозг задним концом головного мозга и вывести отсюда, что спинной мозг должен вырастать из головного. Эта последняя точка зрения, пожалуй, даже несколько ближе к истине, чем первая, так как спинной мозг на самом деле медленнее достигает относительно большей величины, чем головной мозг. Для того чтобы наиболее точно выразить взаимоотношения спинного и головного мозга, следует сказать, что оба они представляют собой модификации одного первичного органа. Это ясно показывает их развитие, и именно поэтому мы должны были выбрать несколько неуклюжее наименование «медуллярная трубка». Оба главных отдела центральной части нервной системы возникают в тех местах, где они потом находятся, из однородного целого, в котором морфологическое обособление лишь постепенно вырабатывает различия.

Первой особенностью, которая обнаруживается в переднем конце медуллярной трубки, является ее большая ширина, затем ее склонность к обособлению отдельных частей, из которых каждая расширяется, а между ними остаются сужения. Такие расширения исследователи называют мозговыми пузырями (vesiculae cerebrates).* Эти пузыри образуются не одной только нервной трубкой, но и окружающей ее спинной трубкой, которая, таким образом, дает на переднем конце животного полости черепа. Сперва от гораздо более длинного заднего отдела отделяется передний округлый пузырь. Он в свою очередь делится на почти равномерные части и получаются три пузыря, передний, средний и задний, постепенно суживающийся в направлении к спинному мозгу. ** Передний пузырь становится большим мозгом, задний—малым мозгом и продолгова

* Называют также мозговыми ячейками (cellulae cerebrates).

** См. т. 1, стр. 23 (русск. перев., стр. 54).

тым мозгом, средний образует так называемое четверохолмие с соответствующей частью мозговой ножки. Передний пузырь вскоре подразделяется на два отдела, между тем как самая передняя верхняя стенка, направленная, разумеется, вниз (вследствие начинающегося искривления эмбриона), быстро выпячивается. Она дает два выпячивания с обеих сторон, близко от середины, так что по отношению к боковым частям они представляются опущенными. Задняя часть переднего главного пузыря остается непарной и несколько отграниченной от удвоенной передней части. Задний главный пузырь также разделяется на две части — переднюю, более короткую и заднюю, более длинную. Так появляется пять пузырей вместо первоначальных трех.* Самый передний разделен средним углублением. Его полость состоит из двух полостей, которые превращаются в так называемые боковые желудочки, а его стенки делаются полушариями. Второй пузырь объемлет полость, позднее именуемую третьим желудочком. Он имеет теперь такой же полный покров, как и остальные отделы. Третий пузырь объемлет четверохолмие,** и его полость представляет собой будущий водопровод, который по ширине чуть ли не равен мозговому желудочку. Четвертый пузырь становится малым мозгом, пятый — продолговатым мозгом. Из этих пяти морфологических элементов и образуется головной мозг, так как предшествующее разделение на три первичных пузыря означает очевидно, что устойчивые отделы появятся немного-позднее.

Однако у этих пузырей еще мало имеется тех особенностей,, которые они должны приобрести, почему мы не можем именовать их по тем частям, которые из них возникнут, чтобы не запутаться и не придти к ложным представлениям. Так, например, у второго пузыря еще нет внутри зрительного бугра, который

* См. т. 1, стр. 30, 64 (русск. перев. стр. 64, 108).

** При описании строения мозга, особенно его развития у всех классов животных, лучше употреблять это слово в единственном числе* а не во множественном.

в дальнейшем особенно для него характерен. Если бы я пожелал назвать третий пузырь по четверохолмию, то был бы неверно понят, так как это название не прилагается к той част мозговой ножки, которая образуется из этого пузыря. Мы не-можем также сохранить обозначение «пузырь» для всего хода развития, так как некоторые из этих пузырей через очень-короткое время теряют отличительные свойства пузыря, ввиду того, что утрачивают, например, верхнюю крышку. Мне кажется^ поэтому наиболее подходящим выбрать такое название, которое-не только было бы приложимо ко всем преобразованиям птичьего мозга, но и облегчило бы сравнение различных форм мозга. Я называю поэтому пять перечислявшихся выше пузырей в ряду от первого до последнего так: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг и продолговатый мозг.69 Они образуют пять морфологических элементов головного мозга, которые в начале второго периода развития представляют еще простые пузыри. Полости всех пузырей сообщаются между собой, и не будет ошибкой сказать, что головной мозг в первом периоде развития является удлиненным, разделенным наснять отрезков продолжением медуллярной трубки. Первоначально все пузыри лежат приблизительно по одной линии один за другим, но в передней части они искривляются, так как передний конец зародыша загибается в вид& дуги. Они еще и потому не стоят друг к другу в одинаковых отношениях, что самая передняя пара пузырей представляет собой парное выпячивание, образовавшееся не по всей окружности медуллярной трубки, а лишь в верхней стенке ее переднего конца, вследствие чего первоначально передний конец*; всей медуллярной трубки оказывается позади этого двойного пузыря и служит непосредственным удлинением промежуточного мозга. Этот конец в дальнейшем постепенно суживается, подгибается к спинному мозгу благодаря общему загибанию* всего головного мозга и преобразуется в воронку и мозговой придаток.* 70

* См. т. 1, стр. 30, 65, 86, 104 (русск. перев., стр. 64, 109, 137, 162)_

Во втором периоде развития пять отделов головного мозга испытывают многочисленные изменения, понимание которых затрудняется тем, что они происходят одновременно. Вспомним, прежде всего, что после того как наружная оболочка отделилась от мозговых пластинок, последние по всей длине спинного мозга оказываются разобщенными друг от друга узкой щелью. В головном мозгу эти изменения не так равномерны. Крыша промежуточного мозга имеет маленькую щель в своей передней части.* В заднем же мозгу и в продолговатом мозгу мозговые пластинки так значительно отстоят друг от друга, что сверху видно большое, общее для обоих этих областей, отверстие.** Мозговые пластинки здесь не только отодвинуты друг от друга, но они кажутся обособившимися от недифференцированной медуллярной трубки, так как на кожистой крыше еще остается постепенно исчезающий слой нервного вещества, отделенного от мозговых пластинок. Некоторые исследователи считают, что они видели также продольные щели в переднем и среднем мозгу. Мне это представляется сомнительным; скорее, как мне кажется, длинное углубление, которое образуется по средней линии в крыше обоих этих отделов, создает видимость таких щелей.*** Достоверно, что переходы от переднего мозга к промежуточному мозгу, от промежуточного мозга к среднему, так же как от среднего к заднему, не расщеплены, но и после отделения оболочки остаются в виде коротких замкнутых цилиндров.

В то время как в трех пузырях мозга крыша открыта, а в двух имеет посредине продольное углубление, эмбрион сгибается еще сильнее. Линия мозговых пузырей образует теперь дугу, середину которой занимает средний мозг, который в своем развитии обгоняет все остальные. Вследствие этого изгиба воронка или передний конец всего центрального органа направлена назад. Правильность изгиба вскоре нарушается образо-

* См. т. 1, стр. 75 (русск. перев., стр. 123).

** См. т. 1, стр. 64, 75 (русск. перев., стр. 108, 123).

См. т. 1, стр. 76, 85, 104 (русск. перев.» стр. 124, 137, 161).

ванием нескольких углов, и головной мозг подобным же образом в отдельных местах получает перегибы. Выступающий угол между спинйым и продолговатым мозгом выдается кверху и обозначается снаружи как затылочный бугор. В противоположном направлении ориентирован угол между продолговатым и задним мозгом. Угол между средним и промежуточным мозгом ориентирован снова в прежнем направлении. Угол между передним и промежуточным мозгом различим только под крышей, так как нижний край мозговых листков не входит в передний мозг, а кончается в воронке и мозговых придатках.*

Мы должны постоянно помнить, что головной мозг образуется из тех же самых мозговых пластинок, из которых состоит спинной мозг. Эти пластинки изогнуты в местах пузырей и весьма тонки. Только нижний край — продолжение нижнего тяжа спинного мозга, очень рано делается несколько толще. Затем он постепенно еще более утолщается и приобретает вид мозговой ножки.** Теперь можно различать два нижних тяжа, мозговую ножку и подымающиеся от них листки. Каждый отдел головного мозга участвует в мозговой ножке с ее листообразным расширением по обеим сторонам. До тех пор пока мозговая ножка представляет собой только едва заметную кромку мозговых пластинок, ее конец находится в задней стенке воронки. Утолщаясь, она достигает также передней стенки воронки. Ее дальнейшее утолщение происходит лишь потому, что вещество распространяется из мозговых пластинок по направлению от центральной линии к линии замыкания. Вследствие этого мозговая ножка достигает переднего мозга, так как последний является производным переднего конца нервной трубки, за исключением ее нижнего края. Исходя из этого, Вы поймете, в какой степени передний мозг является конечным отделом центральной части всей нервной системы, как на это указывает дальнейшее развитие головного мозга. В передций

* См. т. 1, стр. 85 (русск. перев., стр. 136).

** См. т. 1, стр. 50, 65, 76 (русск. перев., стр. 85, 108, 124)-.

мозг именно переходят нижние тяжи спинного мозга как только они значительно разовьются, но не центральная линия медул^ лярной трубки и то, что непосредственно к ней прилегает. В переднем мозгу мозговая ножка заканчивается под будущим полосатым телом (полосатым бугром).*

Описанные нами метаморфозы головного мозга происходят в течение второго периода жизни эмбриона, иначе говоря, с третьего по пятый день. Отделы головного мозга все еще могут быть охарактеризованы как пузыри, так как их полости велики по сравнению с толщиной их стенок. Они, однако, не лежат более друг за другом, но под углом друг к другу. Вследствие этого средний мозг образует выступающую вершину всего головного мозга. В то же время этот отдел развивается сильнее других и обгоняет своих соседей — промежуточный и задний мозг. Если мы добавим, что в продолговатом мозгу появляются складки,** то все наиболее важное для этого периода будет нами отмечено, так как о выпячивании из мозга органов чувств мы будем говорить дальше.

В третьем и наиболее длительном периоде развития преобладание среднего мозга, достигнув наиболее резкого выражения на шестой день, снова уменьшается.*** Весь эмбрион постепенно вытягивается. С этим связано более сильное подгибание задней части головного мозга, так что угол между спинным мозгом и продолговатым мозгом, как и между продолговатым мозгом и задним мозгом становится острее. Средний мозг опускается книзу от своего возвышенного положения, если мы представим себе, что головной мозг установлен на определенном базисе. Наоборот, передний мозг развивается

* См. т. 1, стр. 86 (русск. перев., стр. 137).

** См. т. 1, стр. 64, 74 (русск. перев., стр. 103, 122). Я оставляю здесь нерешенным вопрос о том, означают ли эти складки и пластинчатость в стенках продолговатого мозга, что здесь связаны между собой некоторые мало обособленные элементы, а также вопрос о том, соответствуют ли они складкам, отмечаемым позже в крыше других частей головного мозга.

*** См. т. 1, стр. 102, 117 (русск. перев., стр. 159, 180).

так сильно, что постепенно перекрывает промежуточный мозг. В то же время его срединная бороздка углубляется и становится тем, что называют лучистой перегородкой птичьего мозга.* Боковые стенки переднего мозга образуют полушария. Так как разделенная полость переднего мозга представляет собой боковые желудочки, то они теперь лежат над третьей полостью мозга. Нижний, общий для обеих полостей вход представляет собой, по моему представлению, расширение щели в крыше промежуточного мозга.**

Мы знаем, что крыша промежуточного мозга была расщеплена на переднем конце. На заднем снова образуются два отдела. Первый подымается поблизости от переднего мозга в виде конической выпуклости и представляет собой будущую мозговую железу, которая получает свою окончательную форму благодаря тому, что в конце жизни эмбриона передний мозг и задний мозг давят на коническую выпуклость промежуточного мозга и подымают ее верхушку, истончая ее основание, именуемое анатомами ножкой мозговой железы, которая у у птиц чрезвычайно тонка и длинна.*** Самая задняя часть крыши остается плоской, затем приобретает вид поперечной связки и становится так называемой задней комиссурой мозга; последняя есть не что иное, как сбод над входом в водопровод, который в свою очередь является суженной полостью среднего мозга.

Крыша среднего мозга все более опускается, в то время как эта часть головного мозга распространяется в стороны и под конец вниз. Поэтому ее полость становится ниже, однако в течение некоторого времени у нее еще имеется два боковых выступа, и она представляет собой настоящую мозговую полость. Вследствие разрастания боковых нервных масс эта полость превращается в каналообразный водопровод, а повернутые

* См. т. 1, стр. 118 (русск. перев., стр. 181).

** См. т. 1, стр. 118 (русск. перев., стр. 181).

*** См. т. 1, стр. 120, 130 (русск. перев., стр. 185, 196).

книзу боковые части становятся тем, что обычно называют четверохолмием, а Карус именует истинным зрительным бугром.*

В заднем мозгу обе пластинки, которые были разделены у линии замыкания, поворачиваются друг к другу и срастаются, образуя в то же время складки, идущие спереди назад. Таким образом, задний мозг получает крышу, в середине резко выпуклую, которая постепенно выступает над ранее открытой поло* стью. Это червячок малого мозга, точно так же как свод над сужением между средним и задним мозгом представляет собой мозговой парус.** Продолговатый мозг не имеет столь расширенного свода; переход его в спинной мозг замыкается раньше, чем сам спинной мозг. Продолговатый мозг включает не совсем закрытую сверху полость — ромбовидную ямку. Способ развития в целом показывает, что так называемый четвертый желудок головного мозга состоит в действительности из двух сообщающихся между собой полостей — передней, принадлежащей малому мозгу, и задней, принадлежащей продолговатому мозгу.

О внешних изменениях формы мозга, которые показывают нам, что образуется из отдельных морфологических элементов, мною сказано достаточно. Важнейшими из остальных одновременно происходящих изменений являются общее увеличение массы мозга, образование ганглиев головного мозга и развитие волокнистости головного мозга.

Увеличение массы головного мозга происходит по всей этой части, распространяясь от центральной линии к линии замыкания. На этом основано и вышеописанное образование мозговой ножки, соответствующей только нижнему тяжу

* См. т. 1, стр. 117, 119, 129, 134 (русск. перев., стр. 180, 184, 196, 201).

** См. т. 1, стр. 85, 121 (русск. перев., стр. 136, 185). Так как мозговой парус есть передний искривленный конец червячка, то можно сказать, что в этом отношении крыша малого мозга никогда полностью не отсутствует.

всей нервной трубки. Масса этой мозговой ножки с течением времени увеличивается. Над ней также образуется много дней спустя утолщенный тяж, однако только в задних частях головного мозга — в продолговатом мозгу и в заднем мозгу, вплоть до среднего мозга. Этот тяж представляет собой так называемую ножку малого мозга. Она никогда не достигает свода головного мозга. Свод остается листообразным и позднее, когда затвердевающий череп кладет предел его расширению, образует в некоторых местах всем известные складки, именуемые извилинами головного мозга. Такие складки являются в среднем мозгу временными, постоянными—в заднем мозгу.* В переднем мозгу у птиц немного мелких складок. При увеличении массы головного мозга вся его внутренняя полость суживается во всех отделах.

Ганглии головного мозга представляют собой направленные внутрь разрастания мозгового вещества. Уже на 4-й или 5-й день появляется полосатый бугор,** как ганглий переднего мозга, вскоре затем — зрительный бугор, как ганглий промежуточного мозга,*** много позднее — ганглии среднего мозга, скоро сливающиеся со стенкой мозга и явно не выступающие. Они образуют мозговое ядро четверохолмия.**** Еще менее выступают ганглии заднего мозга. Наиболее сильно растут передние ганглии, так что они занимают почти всю полость переднего мозга. Зрительный бугор также подымается так значительно, что листообразное строение промежуточного мозга постепенно становится незаметным. Стенка мозга также, по крайней мере частично, прилегает к ганглиям, вследствие чего под конец промежуточный мозг совсем утрачивает вид пузыря и видны только два разрастания и щель между ними.

До седьмого дня мне не удавалось различить в головном мозгу явную волокнистость. Постепенно она развивается в моз

* См. т. 1, стр. 102, 121 (русск. перев., стр. 159, 184).

** См. т. 1, стр. 86, 104 (русск. перев., стр. 136, 162).

*** См. т. 1, стр. 105 (русск. перев., стр. 163).

**** См. т. 1, стр. 121 (русск. перев., стр. 184).

говой ножке, в комиссурах, в листообразных расширениях, которые в общем получают волокнистое строение от мозговой ножки к линии замыкания. Было бы ошибкой допустить, что одно волокно вырастает из другого, или предположить, что волокнистость следует направлению, в котором части головного мозга развиваются одна за другой. Волокнистость, повидимому, связана скорее с морфологическими соотношениями, чем с отношениями развития. Так, например, в каждой части головного мозга, которая подымается в виде валика, волокна идут вдоль этого валика, независимо от того, продольно или поперечно он расположен по отношению к головному мозгу в целом.

По меньшей мере три органа чувств — зрения, слуха и обоняния — возникают при встрече выпячиваний нервной трубки, именно ее переднего отдела — головного мозга, с другими, внешними по отношению к ним образованиями.

Ранее всего образуется глаз. Уже на второй день из промежуточного мозга выдаются наружу два бугра. Эти бугры прижаты с обеих сторон к наружной поверхности эмбриона и выглядят снаружи как два светлых кружка, окруженные более темной каймой. Темная каемка представляет собой обкладку этого выпячивания, образованную нервным листком.* Вскоре связь с полостью промежуточного мозга суживается, и теперіь можно различить лежащий кнаружи пузырь и суженный канал, идущий от него ко второму мозговому пузырю, или к промежуточному мозгу. Этот канал представляет собой еще полый зрительный нерв. Нельзя сказать, что зрительный нерв исходит из зрительного бугра, так как этот бугор еще не появился. Еще менее доказуема непосредственная связь с будущим четверохолмием или средним мозгом, который лежит значительно кзади от места выхода зрительного нерва, так что связь осуществляется только через другие части. Скорее ка

* См. т. 1, стр. 24, 30 (русск. перев., стр. 56, 64). Гушке подверг сомнению истинность такого представления. Так как я сейчас еще не могу согласиться с его взглядом, а разрешение сомнения требует весьма подробного обсуждения, то я должен отложить его до другого случая.

жется, что внутренний конец трубки зрительного нерва весьма равномерно распространяется во всех направлениях — по нижней половине промежуточного мозга в стенке соответствующей стороны. В нижней части внутренней поверхности промежуточного мозга видны два отверстия, сначала лежащие близко друг к другу, причем каждое из них ведет в зрительный нерв соответствующей стороны.* Вскоре оба отверстия сдвигаются еще ближе и затем сливаются в одно. В конце концов это отверстие заполняется, и мы наблюдаем теперь совершенное объединение обоих зрительных нервов. Вскоре в них появляется явная волокнистость, так что волокна каждого зрительного нерва могут переходить в обе боковые половины промежуточного мозга.** Лишь позднее средний мозг оказывается ближе к месту выхода зрительного нерва вследствие уже описанного выше сворачивания отдельных частей головного мозга, и волокна могут непосредственно переходить в него. Зрительный нерв утрачивает свою полость, так как сначала в ней образуются внутри складки и затем полость постепенно заполняется.

Расположенный вне мозга и отшнуровавшийся благодаря сужению зрительного нерва пузырь остается, однако, с полыми стенками и представляет глазное яблоко. Его жидкое содержимое становится гуще и в том месте, где глазное яблоко граничит с наружной поверхностью эмбриона, образует плотный хрусталик,71 кнутри же от этого места превращается в мягкое стекловидное тело. Часть медуллярной трубки, вросшей из промежуточного мозга в этот пузырь, становится сетчаткой, которая имеет наружу отверстие, как и сам средний мозг по

* См. т. 1, стр. 65, 76 (русск. перев., стр. 109, 124). Мне кажется нелишним отметить, как мало история развития говорит в пользу того, что средний мозг является важнейшим или даже единственным центральным органом для чувства зрения. Ни в каком классе животных переход волокон зрительного нерва в средний мозг не бывает столь очевидным, как у взрослых птиц; однако и у этих животных в более раннем периоде врительный нерв переходит в промежуточный мозг.

** См. т. 1, стр. 85, 105, 120 (русск. перев., стр. 136, 168,'185),

своей линии замыкания. Сетчатка сначала простирается до хрусталика, но затем, однако, отходит от него, оставляя вместо себя радужину.* Наружная оболочка глазного яблока также представляет обособление сетчатки, как оболочки спинного и головного мозга обособляются от своих мозговых пластинок. Я считаю точно установленным, что сосудистая оболочка глаза и твердая глазная оболочка (склера) вначале представляют собой одну оболочку, которая потом расщепляется на два слоя, совершенно так же, как в головном и спинном мозгу первоначально имеется только одна оболочка, которая разделяется затем на твердую оболочку и сосудистую оболочку. Это объясняется, очевидно, тем, что глаз развивается как выступивший наружу пузырь головного мозга, почему имеется соответствие между оболочками глаза и оболочками головного мозга. Твердая глазная оболочка есть непосредственное продолжение твердой оболочки головного мозга, сосудистая — мясной оболочки головного мозга, так же как сетчатка — продолжение самого головного мозга. Только из-за заполнения нерва сосудистая оболочка не полностью развивается в этой связующей части.

Пока сетчатка еще мало обособлена от других оболочек, она представляет собой однородный пузырь. Затем она образует направленную внутрь складку, быстро увеличивающуюся.** Сосудистая оболочка сначала не входит в эту складку и под нею не окрашена, так что снаружи сквозь тонкую наружную оболочку (sclerotica) без всякой препаровки видна белая полоска в сосудистой оболочке, ранее черной. Эту полоску долго принимали за щель в сосудистой оболочке. Позднее эта белая полоска исчезает, и сосудистая оболочка не только входит своей внутренней поверхностью в складку сетчатки, но и прорывает ее, образуя внутри глазного яблока гребень, являю

* См. т. 1, стр. 105 (русск. перев., стр. 168).

** См. т. 1, стр. 65, 77, 122 (русск. перев., стр. 109, 175, 181).

щийся почти исключительной особенностью птичьего глаза.* 72 Роговая оболочка первоначально является лишь частью твер-

* В первом томе я на стр. 77 и 87 (русск. перев., стр. 111, 138 и др.) оспаривал обычный взгляд, согласно которому белая полоска представляет собой отверстие в сосудистом слое, но не согласился и с мнением Гушке, высказанным в его в остальном безупречной работе «Commentatio de pectinis in oculo avium potestate». Согласно этому мнению, сосудистый слой уже весьма рано впячивается внутрь. Мой взгляд некоторые оживленно оспаривали, другие же не обратили на него внимания и продолжают говорить о щели в глазу как о неоспоримейшем факте. Тем не менее я не могу изменить свою точку зрения. Позволю себе войти здесь в некоторые подробности. Когда я вскрываю по длине головной мозг цыпленка во второй половине третьего дня развития, я вижу изнутри вход в глаз (будущий зрительный нерв) широко открытым в виде продолговатого отверстия без складок. В полости глазного яблока, которая несколько удлинена по направлению к поверхности головы, также не видно никаких складок, тем более щели, но глазное яблоко образует замкнутый пузырь. На четвертый день в полом ходе к глазному яблоку я вижу складку, состоящую из двух половин. Эта складка продолжается в глазное яблоко, и так как в это время пигмент отсутствует, то только здесь наблюдается бесцветная полоска. Однако наиболее ясны соотношения к концу пятого дня. Вскрытие уплотненного глаза в этом возрасте обнаруживает чрезвычайно ясно складку еще толстой сетчатки. Середина выступающих краев складки тонка, но ясно видна ее непрерывность. Близ утонченной полоски сетчатка утолщена в два валика (всегда на выступающем крае складки). Сняв сетчатку, можно видеть темную сосудистую оболочку обнаженной. Разрезав поперек складку, убеждаешься в том, что сосудистая оболочка в нее еще не входит. Но под складкой она не содержит пигмента и выглядит как довольно четко отграниченная белая полоска. Поэтому можно подумать, что здесь действительно имеется настоящее отверстие, однако если отделить склеротику от сосудистой оболочки, то это отделение также хорошо удается под прозрачной полоской, как и в других местах, и сосудистая оболочка остается непрерывной. В сосудистой оболочке различимы два слоя, из которых внутренний содержит пигмент, наружный же не содержит его. Внутренний слой отсутствует в белой полоске, и его можно соскоблить маленькими кусочками от краев последней. Это вне всякого сомнения пигмент, находящийся в клетчатке. Наружный же неокрашенный слой оканчивается около хрусталика, а это показывает, что этот слой является истинной сосудистой оболочкой. Я не мог смешать его со склеротикой, так как последняя

дой наружной оболочки, которая вначале тесно прилегает к сосудистой оболочке и к капсуле хрусталика, затем от них отходит, и таким путем образуется передняя глазная камера. Передняя глазная камера заполнена жидкостью, которая, вероятно, заключена в тонкий, объемлющий ее мешок (оболочку водяной влаги), подобно тому как сходная жидкость и подобная же паутинная оболочка появляются там, где в центральной части нервной системы твердая оболочка и сосудистый слой отстоят друг от друга. Радужная оболочка представляет собой более позднее обособление наружного края сосудистой оболочки. В ней всегда имеется открытый зрачок.* Глазное яблоко в середине периода насиживания необычайно велико.

Образование слезного канала я рассматриваю как выпячивание полости зева, которое сначала лежит лишь немного впереди евстахиевой трубы и очень скоро видно за нею. Однако я до сих пор не проследил полностью весь ход его развития. Что касается наружных частей глаза, то легко убедиться в том, что образование глазной полости совершается в то время, когда выпячивание мозга, образующее глаз, проникает до кости. Однако эта полость становится глубже, когда образуется наружный мясной слой. Веки являются производным кожи. Кожа подымается ^вокруг глазного яблока наподобие кольцеобразного валика. Этот валик вырастает по направлению к выступающей части глазного яблока таким образом, что сначала остается эллиптическое отверстие, затем узкая щель. Эта щель между веками глаза у птичьего эмбриона никогда тзе закрывается полностью.** Мигательная оболочка также яв-

непрерывно переходит в роговую оболочку. Однако позднее и внутренний слой сосудистой оболочки проникает в щель, и в конце концов в последние дни жизни эмбриона гребень, как вырост сосудистой оболочки, выступает из складки, причем внутренний листок сетчатки либо входит ъ это образование, либо он прорывается.

* См. т. 1, стр. 122 (русск. перев., стр. 186).

** См. т. 1, стр. 122, 130, 134 (русск. перев., стр. 186, 197, 201).

ляется складкой кожи. Мне кажется удивительным, что мышцы и сухожилия, служащие для ее движения, ясно видны уже на пятый день.

Ухо представляет собой появляющееся на второй день выпячивание на задней части головного мозга.73 Мне представляется, что оно возникает на границе между задним и продолговатым мозгом. Снаружи ухо выглядит при образовании почти так же, как глаз. Виден светлый круг, окруженный более темным кольцом. Ухо, однако, не доходит так близко к наружной поверхности, как глаз. Поэтому вскоре выпячивание становится неразличимым, так как оно вплотную окружается массой хряща. Точно еще не известно, как превращается в лабиринт впятившийся пузырь. Очевидно, однако, что слуховой нерв образуется путем отшнурования, как и зрительный. Из полости зева по направлению к уху вырастает выстланное слизистой оболочкой выпячивание, образующее евстахиеву трубку и без сомнения также барабанную полость. Это выпячивание начинается тогда, когда первая жаберная щель замыкается, и на том же месте. После зарастания первой жаберной щели на внутренней поверхности остается на некоторое время поперечная бороздка. Верхний конец этой бороздки постепенно вытягивается в длину (остальная часть в это время сглаживается) и становится евстахиевой трубкой. Следует упомянуть, что евстахиева труба вначале бывает широка, как у рептилий, затем она удлиняется, но только прилегает к клиновидной кости, как у млекопитающих, и, наконец, окружается клиновидной костью, что является отличительной особенностью птиц. Наружное ухо является производным кожи, оно возникает наподобие валика, так же как веки. Однако слуховой пузырь не вплотную подходит к наружной поверхности, и ему навстречу, сквозь лежащую здесь субстанцию, принадлежащую к наружному мясному слою, образуется впячивание — наружный слуховой проход. Местом этого впячивания всегда является пространство между первой и второй жаберными дугами. Я считаю определенно установленным, что эта прежняя

передняя жаберная щель полностью замыкается,* когда снаружи еще не заметно никакого углубления.

Позднее появляется в переднем мозгу на каждой его стороне по выпячиванию. Эти носовые колбы достигают только стенки черепа.** Там, где выпячивание соприкасается с этой стенкой, сначала вид извне не изменяется. Снаружи видно темное кольцо вокруг светлого круга, позволяющего заглянуть прямо внутрь полого обонятельного нерва. Через очень короткое время в том месте, куда подходит обонятельная колба, снаружи образуется ямка —обонятельная ямка. Она собственно и есть обонятельный орган, к которому носовой ход примыкает лишь позднее, при образовании нёба и верхней челюсти (§ 7, ѵ). Обонятельная колба удлиняется, утрачивает довольно рано свою полость и становится так называемым обонятельным нервом или стволом нервных волокон, лежащих в слизистой оболочке носа.

Сравнение истории развития этих трех органов чувств показывает, что глаз представляет собой выпячивание медул-лярной трубки сквозь мясной слой, вплоть до кожи, ухо — выпячивание медуллярной трубки в костную область, а нос — выпячивание мозга, доходящее до костной области. Для глаза кожа образует лишь некоторые покровы, для уха она дает впячивание, достигающее среднего отдела уха. Ушной пузырь (кожный лабиринт) тесно окружен костным веществом, образующим костный лабиринт. Для носа мы должны искать аналога в виде пузыря, заключенного внутри черепа. Это будет конец обонятельной колбы, или bulbus olfactorius, имеющийся

* Еще не выяснено, как образуется барабанная перепонка без предшествующего замыкания. Взгляд профессора Гушке на то, как развиваются глаз и ухо, я намереваюсь подробно обсудить в другом месте.

** Эти выпячивания, однако, относительны, так как остальная поверхность переднего мозга во время его формирования отходит от стенки черепа, выступы же, которые мы называем обонятельными колбами или обонятельными нервами, остаются на месте, лишь немного отступив. Было бы ошибкой полагать, что обонятельные колбы лишь позднее прилегают здесь к черепу и тогда только срастаются с отдельными нервными

у тех животных, у которых обонятельная колба становится обонятельным нервом. Навстречу органу слуха растет еще выпячивание из полости зева. Уже на этом основании можно предположить, что слезный канал образуется сходным образом.

Я не мог обнаружить, чтобы для образования языка выпячивалась какая-либо часть головного мозга. Скорее я наблюдал, что язык постепенно подымается из нижней стенки полости зева, где нижние позвоночные дуги (повторения ребер), лежащие сзади ротовой щели, отделяются от окружающих челюстных дуг, образуя подъязычную кость. Нет также данных о том, что в образовании языка участвует полый внутри нерв, поэтому его органические соотношения существенно отличаются от остальных органов чувств. Может быть, из мозга выпячивается ветвь, пятой пары нервов? Следует, во всяком случае, обратить внимание исследователей на этот вопрос. Я предполагаю, что их ответ будет отрицательным, частью потому, что я сам не мог найти такого выпячивания, частью потому, что чувство вкуса представляет собой только видоизменение общей воспринимающей способности пищеварительного канала.

О развитии пищеварительного аппарата я говорил так подробно еще при рассмотрении общих форм развития, что могу сослаться на изложенное выше.

Напомню, что нижняя, обращенная к желтку поверхность зародыша постепенно приобретает свойства слизистой оболочки. Вследствие загибания брюшных пластинок этот слой по всей длине эмбриона образует внутреннюю трубку, причем кишечные пластинки сходятся, образуя шов (§ 6, п). Однако образование кишечника является еще неполным. Эмбрион отшнуровывается со всех сторон от остальной части зародышевой оболочки, и эта отшнуровка намечается сначала на переднем конце (§ 6, п). Таким образом, на переднем конце эмбриона

волокнами, проходящими через lamina cribrosa. Точно так же и другие выпячивания для органов чувств образуются тогда, когда мозговые пластинки еще тесно прилегают к своему окружению.

впервые появляется нижняя стенка, и слизистая оболочка должна здесь образовать внутреннюю поверхность эмбриона в форме слепой впадины. В то время как отшнуровывание распространяется дальше и одновременно эмбрион растет, эта впадина удлиняется и приобретает форму трубки, спереди закрытой, сзади же открытой и ведущей внутрь желточного шара. Вскоре прорывается отверстие и на переднем конце,, но ниже черепа. Это отверстие представляет собой ротовую щель, а вся трубка — переднюю часть пищеварительного, или кишечного, канала. Эта трубка постепенно удлиняется и все более преобразовывается в кишечный канал. Поэтому вполне целесообразно назвать, как предложил Ратке, переднюю большую или меньшую часть кишечного канала, уже преобразованную в трубку, ротовой кишкой. Нижнее отверстие, ведущее в желточный шар, обычно называют, по Вольфу, fovea cardiaca, что переводится «желудочная ямка» или «сердечная ямка». Однако это отодвигающееся все дальше назад отверстие не имеет никакого отношения к сердцу, а также никакого постоянного отношения к желудку. Поэтому, мне кажется,, меньше было бы поводов к недоразумениям, если назвать его передним входом в кишечный канал (aditus anterior ad intestinum). * К концу второго дня отшнуровка начинается и на заднем конце. Слизистая оболочка и здесь образует слепую ямку, удлиняющуюся в трубку, которая позднее сзади прорывается и образует заднепроходное отверстие. Кпереди эта трубка открывается в полость желточного шара. Этот вход Вольф называет «нижняя ямка». Мы называем его задним входом в пищеварительный канал, aditus posterior, а образующийся здесь участок кишечника называем, по Ратке, заднепроходной кишкой.**

* Об образовании ротовой кишки см. т. 1, стр. 17, 26, 28, 46, 59 (русск. перев., стр. 46,58,60,85, 102), где, однако, предложенное Ратке позднее название «ротовая кишка» еще не вошло в употребление.

** В первом томе на стр. 37,'49 и сл. (русск. перев., стр. 73,90) мы говорим о заднепроходной кишке, но не пользуемся этим названием..

Вы были бы весьма далеки от истины, если бы поняли дело так, что у этих входов оба участка кишечника внезапно обрываются наподобие двух трубок, вставленных в тело эмбриона. Слизистая оболочка, из которой образовались участки кишечника, раньше составляла всю нижнюю поверхность еще совершенно плоско лежащего эмбриона. Теперь же, поскольку ничто в процессе развития не утрачивается, не отрывается или отделяется, продолжение слизистой оболочки под эмбрионом должно простираться от ротовой кишки до заднепроходного отверстия. Ее положение должно измениться только в том смысле, что вследствие развития брыжеечных пластинок она теперь отделяется от позвоночника.* Пока ротовая кишка коротка, этот связующий средний участок имеет еще довольно плоскую форму. Но когда оба кишечных участка удлиняются, то связывавший их вначале средний участок отделяется брыжеечными пластинками от позвоночника и вместе с тем преобразуется в желоб, так как прилегающие с обеих сторон полосы слизистой оболочки* вместе с сосудистым слоем, несколько отграничиваются от остальной поверхности и обращаются книзу. Эти полосы мы уже назвали кишечными пластинками. Таким образом, на третий день в кишечнике имеется три отдела: ротовая кишка, гораздо более короткая заднепроходная кишка и между ними обеими — открытый полуканал, который можно назвать ** кишечным желобом (Darmrinne).***

Из данного нами описания вытекает, что оба входа своими верхними краями должны непосредственно переходить в кишечный желоб. Однако поскольку зародышевая оболочка по-

* См. т. 1, стр. 43 (русск. перев., стр. 80).

** См. т. 1, стр. 44, 45, 46 (русск. перев., стр. 83, 84, 85).

*** Вольф называет этот незавершивший свое образование участок кишечника между ротовой и заднепроходной кишкой также «средней кишкой» (intestinum medium). Под названием fistula intestinalis он разумеет уже отчасти упоминавшуюся нами фистулу между обеими"'брыжеечными пластинками, о которой мы еще будем говорить.

ІВСЮДУ широко подстилает эмбрион, вся нижняя поверхность зародышевой оболочки образуется за счет слоя слизистой оболочки, и поскольку затем ротовая кишка и заднепроходная кишка образовались лишь путем отщнуровки из этой оболочки, то вполне очевидно,, что входы в названные участки кишечника суть не что иное, как переходы, и что их стенки со всех сторон продолжаются в слизистую оболочку всего зародыша. Первоначально отграничившаяся часть зародышевой оболочки это та, которая на третий день и в начале четвертого дня образует шапочку (§ 5, п), или Вольфов ложный амнион. Следовательно, можно сказать также, что кишечник во все стороны переходит в шапочку.

В то время как кишечник проходит описанные стадии и приближается его замыкание, зародышевая оболочка сильно разрастается и в конце концов окружает весь желток. В этом виде мы и назвали ее желточным мешком. Входы в уже образовавшиеся участки кишечника переходят, таким образом, в желточный мешок, и мы могли бы с самого начала употреблять это выражение вместо того, чтобы говорить, что на третий день эти входы открываются в желточный шар, если бы желточный мешок не образовывался бы постепенно, не завися в своем развитии от влияния изменений в кишечнике,

Теперь Вам легко представить себе, что с развитием отшну-рования оба участка кишечника удлиняются навстречу друг другу, их входы сближаются и под конец образуют один единственный переход из кишечника в желточный мешок. К концу четвертого дня небольшая часть кишечника обычно еще открыта желобообразно по направлению к желточному мешку, на пятый же день этот желоб превращается в округленное отверстие. Это то самое отверстие, которое мы уже назвали кишечной пуповиной (§ 5, ш). После пятого дня оно вытягивается в узкий канал, известный под названием желточного протока.*

* См. т. 1, стр. 46, 59, 69, 80 (русск. перев., стр. 85, 102, 115, 130)в

Такова история образования пищеварительного канала как целого. Он вырастает из соединения ротовой и заднепроходной частей кишечника. Но в то же время он происходит от срастания с боков двух кишечных пластинок, так как при продвижении обоих входов та прилегающая к ним часть вегетативного листка, которая должна стать кишечником, обособляется (за исключением самых наружных ее частей) в виде двух желобообразно изогнутых пластинок. Таким образом, я полагаю, что в своих вступительных замечаниях я лишь предварительно характеризовал эти соотношения, говоря о загибании кишечных пластинок навстречу друг другу при образовании кишки; в действительности же происходит не срастание их друг с другом в резко выраженный шов, а всестороннее отшнурование суживающегося перехода в желточный мешок. Вы должны при этом вспомнить, что кишечные пластинки не представляют собой нечто совершенно новое и изолированное и не являются двумя пластинками, вырастающими из позвоночника, что иногда по недоразумению утверждают, но представляют собой обособляющиеся части вегетативного листка, который имеется там с самого начала.*

* Вольф первый понял и полностью привел в связь эти явления развития в своей замечательной работе, самой значительной из всех нам известных в области наблюдательного естествознания: «De formatione intestinorum». Вы найдете ее в 12-м и 13-м томах «Novi Commentarii Acad. Petropolitanae». Меккель перевел эту работу и издал отдельной книгой под названием: С. F. Wolff. Ueber die Bildung des Darmka-nals im bebriiteten Hiihnchen. Halle, 1812, снабдив ее предисловием, в котором рассматривается сходство в развитии млекопитающих и птиц. К этой книге я отсылаю читателя для дальнейшего изучения не* только развития кишечника, но и вообще ранних стадий истории развития. Почти все, что в этом описании мне представляется неверным, я особо отметил, чтобы устранить возможные недоразумения. Неблагосклонная судьба пожелала, чтобы как раз главное достижение этой книги — открытие способа развития кишечника — физиологи в большинстве поняли неправильно. Вольфу приписали взгляд, согласно которому обе кишечные пластинки вырастают из позвоночника и прилегают друг к другу.

Окен не одобрил этот взгляд на образование кишечника. Он считает, что процесс этот нужно рассматривать таким образом, что оба конца кишечника врастают в эмбрион.75 Но не говоря уже о том, что эмбрион вообще не формируется из разных отдельностей, но что эти последние развиваются из его единства, я считаю нужным особо подчеркнуть, что передний и задний концы кишечника уже с самого начала находятся на соответствующих местах <гела эмбриона, причем там и остаются. Средняя часть кишечника, которая позже отходит от позвоночника, первоначально также лежит вплотную под ним и отдаляется лишь позднее. Вегетативная часть эмбриона также отдаляется от анимальной, вместо того чтобы, согласно упомянутому взгляду, приближаться к ней. Если часть кишечника выходит из полости тела и затем снова в нее возвращается, то это предстдвляет собой гораздо более позднее событие, о котором мы сейчас будем говорить. Во всяком случае, если рассматривать желточный мешок и кишечник как одно целое, то у желточного мешка появляются два конца. Но эти концы — оба конца кишки — образуются у птиц (так же как и у млекопитающих и рептилий) только потому, что верхняя часть желточного мешка отшнуровывается посредством сужения от остальной, гораздо большей части — настоящего желточного мешка. В дальнейшем совершенно сходным путем появляется в анимальном листке кожная пуповина. Поэтому я считаю, что выражение «отшнуровывание» наиболее точно пе-

Однако Вольф в очень многих местах говорит совершенно ясно, что кишечные пластинки являются частью его amnion spurium. А его amnion spurium соответствует нашей шапочке — отделу вегетативного листка зародышевой оболочки. Во всей работе я нахожу только одно единственное место, которое могло дать повод к недоразумению. Но оно, однако, во многих других местах находит себе истолкование. Я могу не приводить здесь этого места, так как оставляю за собой право ответить на критику первой части данной работы, появившуюся в «Isis» в 1829,74 и снять с Вольфа возводимые на него обвинения, но еще не решил, поместить ли мой ответ в данной книге или направить его в «Isis».

редает сущность происходящего здесь процесса.* Отшнуро-вавшаяся часть желточного мешка и представляет собой кишечник.

Вплоть до того времени, когда ротовая и заднепроходная кишки встречаются, кишечный канал еще довольно прям и отдельные его отрезки мало отличаются друг от друга. Поэтому Вольф и называет его в это время первичным кишечником, intestinum primitivum. По всей своей длине он имеет

* В первом томе этого сочинения на стр. 46 (русск. перев., стр. 86) я указал, в какой мере можно говорить здесь о врастании (в очень незначительной степени). Однако это врастание является скорее впячиванием путем отшнурования, так как действительно часть головной тапочки становится нижней стенкой ротовой кишки. Окен говорит также о взгляде, развитом мной в первой части книги, следующее: «В середине кишечника нет никакой дыры, и поэтому он не может замкнуться в слепую кишку. Мы надеемся, что об этом больше не нужно напоминать современным физиологам». Дыры в теле плода, действительно, никакой нет. Об этом мы нигде не говорили и вообще намеренно не применяли слово «дыра», так как это слово наводит на мысль о прекращении непрерывности. Об отверстиях же кишечника, о переходах из желточного мешка в кишечник и наоборот мы говорили часто. Почему бы нет? Вполне очевидног что желточный мешок и кишечник вместе образуют пищеварительный аппарат эмбриона. Если я называю отшнуровавшуюся часть кишечникомг почему же я не могу, имея в виду непрерывность полости, говорить, что имеется отверстие или вход из кишечника в желточный мешок^ с таким же правом, как об отверстии, ведущем из пищевода в желудок? Разве полость тела не должна являться непрерывной? Я хорошо знаю,, что и в новое и даже в новейшее время д-р Плагге (Plagge) в журнале «Hecker’s Annalen der Heilkunde» (1829, февраль) утверждает, что истинный кишечный канал с самого начала закрыт и возникает из fovea саг-diaca. Однако я не намерен заниматься опровержением всех подобных утверждений, так как я учитываю только такие мнения, которые еще пользуются признанием среди ученых. Они же единодушно считают,, что кишечник вначале не замкнут. Нет ничего легче убедиться в этом. Дело Окена считать недостоверным всякое другое мнение, если оно противоречит его собственным взглядам. Действительно, трудно понять сделанные им упреки. Основывается ли он на том, что я допускаю возникновение кишечника вне брюшной полости? В этом виновата природа> а не я. И причем тут слепая кишка. О ней я ровно ничего не сказал.

два слоя, внутренний, — состоящий из трубки слизистой оболочки, наружный — из сосудистого слоя. Над ним сосудистый слой продолжается через брыжейку вплоть до позвоночника. Брыжейка образована двумя брыжеечными пластинками, которые своими верхними краями остаются прикреплены к позвоночнику, в то время как их нижние края сначала направляются вниз, а затем сближаются, отделяя слизистую оболочку от позвоночника, и под конец срастаются между собой. Пространство между обеими брыжеечными пластинками, сохраняющееся недолго, я назвал полостью брыжейки.*

Припомним далее из ранее сказанного, что еще до образования кишечника анимальный и вегетативный листки брюшных пластинок отделяются друг от друга, за исключением обоих наружных концов, и что вследствие этого по обеим сторонам сердца и кишечника образуются желобообразные полоски, вместе составляющие полость тела.**

Образовавшийся таким образом пищеварительный канал представляет собой первичный орган не только для пищеварительного аппарата, но и для дыхательного аппарата и для части выделительного и полового аппаратов. Бросим теперь взгляд на эти отдельные части!76

Самый передний конец, с третьего дня образующий широкую воронку, может быть в это время лучше всего назван полостью зева. Вскоре, однако, развиваются нижние и верхние челюсти, вследствие чего эта полость на своем переднем конце расширяется вниз и вперед, причем это удлинение представляет собой ротовую полость. Когда обе половины верхних челюстей и боковые ветви лобного отростка срастаются под

* Эту полость, по крайней мере до тех пор пока слизистая оболочка еще прилегает, Вольф называет кишечной фистулой, fistula intestinalis, так как он не отличает ее от полости кишечника. Это его главная ошибка.

** Такую желобообразную полость, половину брюшной полости, Вольф называет fistula abdominalis, что Меккель переводит: нижний желоб тела.

носовой ямкой и соединяются позади с соответствующими частями другой стороны, образуя стенку, ротовая и носовая полости отделяются друг от друга. Носовая полость сначала очень коротка, однако благодаря удлинению поднёбной кости постепенно удлиняется; ее задний выход лишь немного выступает за середину общего свода ротовой и носовой полостей. На третий день в задней части полости зева по обеим сторонам образуется по три щели, которые ввиду их сходства с постоянными щелями рыб следует называть жаберными щелями. Однако у птичьего эмбриона они не сохраняются надолго. Уже на третий или четвертый день первые щели обычно срастаются, в то время как образуются самые задние, четвертые. На пятый или самое позднее на шестой день замыкаются остальные щели, последними — вторые. Узкие части боковых стенок, находящиеся между этими щелями, мы называем, пока эти щели налицо, жаберными дугами.

Несколько позднее, чем полость зева, приобретает некоторые отличительные особенности лежащий* позади ее отдел вследствие быстрого удлинения и суживания. Это пищевод. Зоб представляет собой значительно более позднее выпячивание пищевода, обращенное вправо. Тот отрезок первичного органа, который позднее должен стать пищеводом, чрезвычайно короток, это лучше всего видно у млекопитающих.

Желудок также первоначально не отличается от остального кишечного канала. Постепенно появляется расширение, развивающееся, однако, неравномерно по всей окружности. Оно несколько больше растет со спинной стороны и несколько меньше с левой стороны. По мере того как эта выпуклость увеличивается, она все больше подвигается налево, и под конец немного книзу. Желудок представляет собой вначале простой мешок, и мне представляется, что он лишь позднее разделяется на преджелудок и мышечный желудок, свойственные зерноядным птицам.

Кишечник в то время, когда он замыкается вплоть до кишечной пуповины, очень короток. Затем он быстро удлиняется

и образует два изгиба, один представляет собой двенадцатиперстную кишку, другой, направленный к пуповине, — остальную часть кишечника. Толстые и тонкие кишки в первое время не отличаются друг от друга, и их граница обозначается только выпячиванием слепой кишки. Лишь во второй половине эмбриональной жизни первые заметно отличаются своей большей шириной. Их граница не совпадает с тем местом, где встречаются ротовая и заднепроходная кишки и желточный проток впадает в среднюю часть тонкой кишки. У многих птиц в этом месте сохраняется остаток, называемый diverticulum. Тонкая кишка удлиняется и изгибается, затем ей уже нехватает места в брюшной полости, и некоторые изгибы выходят из брюшной полости в кожную пуповину и частью оказываются далеко за пределами трубки кожной пуповины. Под конец кишечник меньше растет в длину, а брюшная полость, наоборот, быстро увеличивается. Кишечник вновь втягивается внутрь вместе с уменьшившимся тем временем желточным мешком, который еще быстрее уменьшается в брюшной полости после рождения, однако у некоторых птиц, например у соловья, никогда полностью не исчезает.

Самая задняя часть кишечного канала превращается в клоаку, которая продолжается в мочевой мешок и в фабри-циеву сумку (bursa Fabricii).

Печень представляет собой выпячивание кишечника. Когда ротовая кишка в своем развитии достигает определенной длины, от нее отходят два полых выступа, направленные наружу и вниз. Эти выступы окружают венозный ствол, лежащий у нижней стенки заднего конца ротовой кишки. Выпячивание вначале имеет очень широкое основание, которое, однако, быстро суживается. Его образование обусловливает преимущественно слизистая оболочка кишечника, так как утолстившийся в это время сосудистый слой вначале не выдается. Выпячивание слизистой оболочки разветвляется в сосудистом слое, и только тогда этот последний подымается в виде бугра.77 Оба указанные выпячивания поворачиваются

все ближе друг к другу, так что вскоре оба выхода из кишки у основания этих выпячиваний становятся более узкими и соединяются вместе; таким образом, возникает один общий канал, отходящий от кишечника, в то время как окончания .этих выпячиваний продолжают разветвляться. Эти два выпячивания представляют собой две главных ветви печеночного протока, общий же стебель, выпячивающийся позднее, — это сам печеночный проток, из которого гораздо позднее посредством нового выпячивания возникает желчный пузырь, причем часть печеночного протока становится протоком желчного пузыря. Между тем сосудистый слой сильно увеличивается в размерах и образует паренхиму печени, охваченная же им вена разветвляется в паренхиме и становится, таким образом, воротной веной. На передней стороне кровь идет из печени •обратно, образуя печеночные вены. Вначале печеночные вены представляют собой непосредственное продолжение воротной вены. Постепенно переходы между ними все больше суживаются и разветвляются.

Сходным образом развивается и поджелудочная железа, но •без существенного влияния на сосудистую систему, так как в месте ее выпячивания нет крупного кровеносного сосуда. Поджелудочная железа также представляет собой одностороннее выпячивание кишечника. Я часто наблюдал в первое время ее развития подобное выпячивание на другой стороне кишки, вскоре, повидимому, исчезающее.

Слюнные железы точно так же представляют собой раз- ( ветвление выпячивания из ротовой полости. Вебер и Ратке полностью проследили их развитие, а я видел на птицах достаточно стадий этого развития, чтобы присоединиться к их мнению.

Дыхательный аппарат также является выпячиванием пище- <

т т    °    1

•верительного канала. На третии день непосредственно позади последней жаберной щели по обеим сторонам видны небольшие возвышения. Анатомическое исследование показывает, что они полые. Оба возвышения выступают в виде продолговатых мешечков и тотчас сдвигаются по направлению книзу, при

обретая общее основание; превращаясь в полый стебель, оно быстро удлиняется, вследствие чего мешечки быстро оттесняются назад. Каждый из мешечков еще до объединения на одном общем стебле начинает разделяться на два отдела — маленький стебелек и мешечек. Эти мешечки на каждой стороне* становятся легкими, их стебельки — ветвями дыхательных трубок, а общий стебель — трахеей.

Следовательно, весь дыхательный аппарат является частью кишечного канала, которая выпячивается позади последней жаберной щели. Физиологически его можно назвать воздушным кишечником.

При дальнейшем развитии каждое птичье легкое разделяется на два отдела. Первый отдел образует множество трубок, и каждая из этих трубочек производит новые трубкообразные веточки с булавовидно закругленными концами. Этот отдел представляет собой так называемое легкое. Оба легких во время этого разделения их полости примыкают к спинной стенке грудной клетки и прикрепляются здесь. Другой отдел каждого легкого также делится на ветви, но каждая ветвь имеет с самого начала значительную ширину и поэтому в большей степени похожа на мешок. Этот отдел проникает своими мешкообразными выростами во все полости тела, вплоть до костей и представляет собой образование, которое обычно называют у птиц воздушными мешками. Это нижнее пузыреобразное легкое, верхнее же — трубчатое легкое.

В трахее образуется несколько слоев, и в одном из них возникают хрящевые кольца, которые под конец окостеневают. Вход в дыхательное горло несколько расширяется и становится гортанью.*

Только теперь, после того как нами рассмотрено развитие большинства частей, мы можем присоединить к ним историю развития сосудистой системы. Сосудистая система у птиц, как

* См. т. 1, стр. 60, 70, 80, 96, 112, 128, 132 (русск. перев., стр. 104, 116, 130, 151, 172, 193, 199).

и у всех остальных позвоночных животных, состоит из сердца и ветвящихся каналов, в которых содержится кровь. Поскольку сердце представляет собой только сосредоточие всех каналов, то налицо имеется, вообще говоря, кровь и содержащие ее каналы.

Нет никакого сомнения в том, что кровь образуется раньте, чем каналы. Все живые части организма, которые вновь поглощают жидкие вещества и превращают их в массу своего тела, часть своего тела превращают в жидкое состояние, причем эта жидкость уходит из этих частей, как мы уже отмечали это ранее по другому поводу. Такое разжижение в начале жизни эмбриона заметно только в том слое, который мы назвали сосудистым слоем. Возникающая таким образом жидкость в течение короткого времени остается бесцветной, затем желтеет и, наконец, краснеет и определяется как настоящая кровь. Позднее образование крови в теле эмбриона идет тем же способом, что всего яснее видно в выступающих краях брюшных пластинок и в конечностях. Когда концевые части последних еще имеют листообразную форму, то близ края и параллельно ему образуется дугообразное скопление крови, которая собирается в каналы, в два раза превосходящие по числу число возникающих пальцев. Свойства крови выражаются не только в том, что она становится жидкой и красной, но в способности ее двигаться в определенном направлении. По путям, проложенным некоторым количеством крови, вскоре следуют новые количества крови, и таким образом из. полых ходов, образованных первыми порциями крови, возникают постоянные пути, пронизывающие более плотную субстанцию и являющиеся не чем иным, как полостями в этой субстанции. Очень скоро эти полые ходы приобретают более плотные стенки.* Постепенно это уплотнение становится настолько значительным, что теперь, наоборот, основная масса всего тела кажется мягкой и имеются сосуды, погруженные в клеточную ткань.

* См. т. 1, стр. 66 (русск. перев., стр. 110).

В более позднем возрасте только в самых крайних частях тела стенки сосудов настолько тонки, что существенно не отличаются от так называемой паренхимы (образовательной ткани).

История развития весьма наглядно показывает, что стенки сосудов являются не условием, а следствием движения крови. Это видно из того, что ни в одной системе органов тела изменения не бывают столь велики, как в распределении кровеносных сосудов. Если тот или иной орган очень сильно развивается, то ток крови к нему усиливается и соответствующие сосуды становятся тогда столь значительными, что все движение крови приобретает новое, измененное направление. Однако наибольшее влияние на изменения кровеносной системы имеет развитие органов дыхания. Поэтому в жизни птицы можно различить несколько периодов, из которых каждый обладает своей особой формой движения крови. В каждом периоде в свою очередь имеются небольшие изменения, подготовляющие преобразования следующего периода. Перейдем к описанию этих различных основных форм и их изменений.78

Первым периодом мы считаем время до возникновения полного кругооборота крови. Он охватывает два первых дня. Вначале вообще не заметно кровообразования. Оно обнаруживается на второй день и, как было сказано, только в сосудистом слое. Большая часть сосудистого слоя находится в зародышевой оболочке, и только небольшая его часть лежит в пределах эмбриона. В то время как передняя часть эмбриона в первой половине второго дня замыкается, в нем оказывается сомкнутой значительная часть сосудистого слоя. Поэтому между передними концами брюшных пластинок сперва видны два продолговатых изогнутых темно зернистых скопления, которые сперва сходятся только на самом наружном конце, как два повернутых друг к другу S, затем по мере замыкания эмбриона все больше смыкаются, оставляя, однако, сзади две ножки в форме перевернутого д.* Так как непрерывность сосуди

* См. т. 1, стр. 28 (русск. перев., стр. 61).

стого слоя не нарушена, то из этого утолщенного места отходит продолжение, состоящее из двух листков сосудистого слоя, которое достигает ротовой кишки и охватывает ее. Это продолжение представляет собой выдающееся книзу удлинение сосудистого слоя, о чем мы уже упоминали ранее (§ 6) при изучении первичных органов. Это род брыжейки сердца, так как ^-образное утолщение становится сердцем, в то время как внутреннее содержимое этой части к середине второго дня разжижается. Тем временем эта часть удлиняется и приобретает вид извитого, сзади раздвоенного канала, который медленно сокращается и движет то туда, то сюда свое жидкое, еще не окрашенное содержимое. В этом состоянии мы называем его сердечным каналом, так как он существенно отличается от позднейшей формы сердца и более расширен, чем это последнее. Толчок сердечного канала направлен вперед и постепенно гонит кровь из своего переднего конца в две дуги, идущие вокруг переднего конца пищеварительного канала, а затем выше, к основанию черепа. Отсюда, как видно из дальнейшего, она должна выталкиваться в заднем направлении.* В то время как скопившееся на переднем конце тела вещество сосудистого слоя разжижается, такое же разжижение происходит в остальной окружности сосудистого слоя. Вся эта жидкость течет к эмбриону, а именно к его переднему входу. Так как ток проходит внутри сосудистого слоя, то он достигает сердечного канала. Следовательно, вначале, несомненйо, возникает венозное течение. Однако оно одно существует лишь очень короткое время. Если часто думают, что в эмбрионе и в его зародышевой оболочке в течение длительного времени имеются только вены, то это представление основано на ошибке Вольфа, который по какому-то удивительному заблуждению считал все сосуды впервые возникающего круга венами.

Чем дальше от эмбриона образуется первая кровь, тем, повидимому, медленнее она течет. Она собирается главным

* См. т. 1, стр. 32, 33 (русск. перев., стр. 66, 67).

образом по краю сосудистого слоя и образует здесь углубленную канавку — кровяное кольцо, от которого лишь медленно отходит.79 Кровь становится красной прежде всего в сосудистом поле. Будучи еще неокрашенной в сердечном канале, она уже несколько краснеет в кровяном кольце и в сосудистом поле. Можно было бы при этом заметить, что разжижение несколько раньше происходит в сердечном канале, чем в зародышевой оболочке, что объясняется более значительным скоплением здесь указанного вещества. Однако я не могу придать этому наблюдению значения, так как вследствие темного цвета сосудистого поля разжижение едва в нем различимо.* Притекающая кровь, повидимому, лишь медленно пробирается через плодовое поле, где сосудистый слой наиболее тонок, так как задние отроги сердечного канала, куда направлено все течение, остаются еще некоторое время темными и, следовательно, должны воспринимать лишь незначительное количество крови. Вскоре, однако, они светлеют, и теперь вся кровь поступает из задних отрогов в сердечный канал и оттекает из его переднего конца через две дуги.** Эти две дуги вскоре становятся слишком слабыми при усилившемся напоре крови. Так как верхушка сердца отходит назад, а сверх того в сосудистом слое, как во всех первичных органах, происходит обособление в частях, названных нами морфологическими элементами, то развивается вторая пара дуг, которые охватывают эту область подобно второму обручу, позднее развивается третья пара дуг и, наконец, при

* Я считаю безусловно ошибочными утверждения о том, что в сосудистом поле распознаются изолированные красные кровяные островки* Они представляют только видимость, поскольку при вскрытии яйца движение крови нарушается и кровь собирается в отдельных местах. У таких островков всегда есть оттоки, заметные при исследовании в теплой воде, и при наличии этих кажущихся островков видно, что сердце всегда наполнено и находится в движении. Если некоторое время в сердце кажется кровь неокрашенной, то это может зависеть от того, что в него притекает немного крови из сосудистого слоя или, может быть, вначале притекает serum.80

** См. т. 1, стр. 28, 31, 33, 34 (русск. йерев., стр. 61, 65, 67, 68).

переходе от второго дня к третьему, четвертая пара дуг.81 Все эти дуги проходят внутри сосудистого слоя вокруг полости зева; дуги каждой стороны соединяются в один канал, а оба эти канала — в один общий ствол. Последний также должен находиться в сосудистом слое и лежит там, где сосудистый юлой примыкает к позвоночнику, т. е. над кишкой. Этот артериальный ствол и есть аорта, оба же канала, образующие аорту, которые воспринимают упомянутые четыре сосудистые дуги, мы называем корнями аорты. Едва ли нужно особо отмечать, что аорта образуется уже первыми дугами сосудов, но, повидимому, это происходит постепенно, и похоже на то, что кровь должна прокладывать себе дорогу, так как в течение некоторого времени аорта незаметна и еще менее заметны ее разветвления.*

Еще до того как образуется четвертая дуга, что происходит в начале третьего дня, аорта уже имеет значительные размеры и разделяется в середине незамкнутой части эмбриона на две главные ветки,** из которых от каждой в свою очередь отходит

* См. т. 1, стр. 34, 35, 53 (русск. перев., стр. 69, 70, 94).

** Вольф считал главные ветви аорты венами, отсюда его мнение, что на третий день у эмбриона имеются только вены. Эту ошибку трудно понять у такого неутомимого наблюдателя. Может быть она объясняется тем, что при слабо установившемся в это время кровообращении при каждом сердечном толчке почти столько же крови притекает в артерии, сколько оттекает. Может быть также, что причиной ошибки является то обстоятельство, что при быстром подогревании кровообращение в курином зародыше может остановиться и принять обратное направление. Я два раза видел такое извращение в начале моих наблюдений, когда, пытаясь дольше сохранить кровообращение, я накапывал при помощи чайной ложечки горячую воду на эмбрион, лежавший в часовом стекле. Направление движения было прямо противоположно обычному и весьма ясно видно. Движение шло по артериям к сердцу, я видел кровь, распространявшуюся из сердца во все разветвления передних вен, и так продолжалось почти две минуты. В обоих случаях использованная вода была слишком горяча и прилита внезапно. Впоследствии, когда я применял воду, не более нагретую, чем инкубатор, и мои старания были направлены преимущественно на то, чтобы предупредить охлаждение эмбриона, я никогда не наблюдал ничего подобного.

большая ветвь, идущая под прямым углом в зародышевую оболочку (будущая артерия желточного мешка), где она сетеобразно разветвляется, и меньшая ветвь, идущая к верхнему углу брыжеечных пластинок, вплоть до их заднего конца.

В то время как идет развитие артериальной половины кровеносного круга венозная половина также развивается. Во всей зародышевой оболочке, куда доходит сосудистый слой, множатся венозные потоки и соединяются в два главных ствола. Один сосуд собирает кровь из задней половины сосудистого поля, подымается к левому краю эмбриона и идет в левый отрог сердечного канала. Другой сосуд собирает кровь из передней части кровяного круга и сосудистого поля и также к левому отрогу сердца. Правый отрог сердца дольше остается темным, чем левый, он вскоре также воспринимает спереди вену, соответствующую уже описанной передней вене левой стороны, однако слабее ее. Я никогда не видел правую переднюю вену настолько развитой, как левая. Иногда правая половина кровяного круга почти непосредственно переходит в эту вену, а левая половина его — в левую переднюю вену. Тогда они представляются на первый взгляд почти одинаковыми, и наблюдатель, таким образом, видит две передние вены. В этом случае и правая передняя вена появляется к концу второго-дня, почему я о ней и упоминаю. Если же кровяное кольцо своими двумя большими дугами изливает кровь только в левую переднюю вену, то правая вена становится заметной позже, причем она собирает кровь из правой передней половины зародышевой оболочки и лишь понемногу получает слабый ток крови из кровяного кольца.*

Уже из этого описания видно, что отроги сердца есть не что иное, как вены, или по меньшей мере становятся ими, так как во всяком случае между ними и остальной частью сердца не удается в первом периоде установить никакой границы. Сердечный канал, действительно, представляет собой вначале

* См. т. 1, стр. 36 (русск. перев., стр. 71).

нечто большее, чем сердце. Он является общей центральной частью для всей сосудистой системы и имеет вид канала, как. и остальные сосуды. Не только его задний конец, но и его передний конец, становятся сосудами; задний — венозным стволом, передний — сперва одним, потом несколькими артериальными стволами, как это будет видно из дальнейшего.82 При своем возникновении сердечный канал, как мы уже знаем, изогнут, но его общее направление прямое и он лежит под головным мозгом, простираясь кзади настолько же, как и головной мозг. Вскоре он, однако, изменяет свое положение и форму. Вследствие увеличения изгиба эмбриона сердечный канал,, лежащий на нижней поверхности, укорачивается, так как его отроги, которые расположены в переходе головной шапочки в передний вход пищеварительного канала,* могут лишь медленно отходить назад при суживании пуповины. В это время передняя часть этого канала самостоятельно суживается, в то время как его средняя часть расширяется. В результате передний конец этого канала в большой мере приобретает характер артериального ствола, от которого отходят четыре сосудистых дуги. Лежащая позади его часть выдается вправо наподобие грыжи, изогнутой дугообразно и расширенной в средней части. С нижней стороны она покрыта, однако, кожистым покровом, который соединяет обе брюшные пластинки и представляет собой часть зародышевой оболочки, преобразованной вследствие-замыкания эмбриона.** Место, где лежит теперь сердце, — это

* См. т. 1, стр. 33 (русск. перев., стр. 68).

** Так решается спор, который вели между собой Вольф и Галлер — лежит ли сердце в раннем периоде свободно или оно замкнуто. В это время thorax не замкнут, он образуется только тогда, когда брюшные пластинки срастаются с боков, а также спереди назад. Кроме того, в это время сердце вовсе не находится в груди. Однако оно не лежит вполне свободно, так как вследствие отшнурования на переднем конце часть кожного слоя образует нижнюю стенку эмбриона. Загиб кожного слоя зародышевой оболочки не простирается так далеко назад, как загиб слизистой оболочки. В этом промежуточном пространстве и лежат отроги сердца. Тот, кто-составил себе некоторое представление о процессе отшнурования и

отнюдь не будущая грудная клетка, но шея, так как та область, где развиваются передние конечности, находится к концу второго дня далеко позади пространства, занимаемого сердцем.*

Таким образом, развившаяся вначале форма сосудистой системы, с которой начинается второй период, длящийся от третьего и до конца пятого дня, представляется в следующем виде. В кровяном кольце кровь движется преимущественно кпереди и двумя большими токами направляется в одну или в две передних вены зародышевой оболочки. При этом передние вены получают кровь из передней половины зародышевой оболочки, а именно из головной шапочки. Левая, более крупная вена идет в левый отрог сердца. В правый отрог сердца идет меньшая вена, возникающая значительно позднее, если она не образуется непосредственно из кровяного кольца. Кроме того, имеется (левая) задняя вена зародышевой оболочки, которая собирает кровь из задней части зародышевой оболочки и постепенно вступает своими наружными ветвями в более тесную связь с кровяным кольцом. В кровяном кольце имеется, следовательно, более слабое течение крови кзади, чем кпереди. Кроме того, по всей остальной окружности кровяного кольца имеются небольшие оттоки, так как повсюду постепенно образуются желобки, которые сливаются. Таким путем возникают подчиненные ветви больших венозных стволов, которые сетеобразно пронизывают всю зародышевую оболочку повсюду, куда достает сосудистый слой. Позднее образуется также правая задняя вена, которая направляется в правый отрог сердца, но вначале она гораздо меньше, чем соответствующая вена левой стороны, и не достигает кровяного кольца.**

Таким образом, вся венозная кровь направляется через оба отрога в сердце, но гораздо больше крови течет через

о слоях зародышевой оболочки, легко поймет, что эти отроги не могут быть совершенно открыты. Рисунки на наших таблицах (первой и второй) поясняют это.

* Как у взрослых рыб.

** См. т. 1, стр. 54 (русск. перев., стр. 95).

левый отрог, чем через правый. Она всасывается в сердце путем общей экспансии, затем путем контракции выталкивается кпереди и прогоняется через три или четыре пары сосудистых дуг кверху, по направлению к позвоночнику. Здесь дуги каждой стороны соединяются, образуя корень аорты, и, наконец, оба корня аорты образуют аорту, которая вскоре разделяется на две главные ветви. Каждая из этих ветвей в свою очередь посылает меньшую ветвь вдоль позвоночного столба в задний конец тела и более крупную боковую ветвь — в зародышевую оболочку. Первую можно назвать по аналогии с венами, о которых только что упоминалось, задней позвоночной артерией, вторую — артерией зародышевой оболочки. Обе артерии зародышевой оболочки многократно разветвляются и достигают своими последними разветвлениями кровяного кольца.* Таким образом, кровообращение становится полным, но простым, так как кровь на своем пути не проходит через особый дыхательный орган.

Артерии зародышевой оболочки* так значительны, что они кажутся предназначенными не только для ее питания, но и для преобразования крови. Поэтому я предполагаю, что уже в это время имеется некоторый вид дыхания, однако не путем особого органа.83

Мы описали первую форму сосудистой системы, а также наиболее ранние преобразования, поскольку сообщили об увеличении числа вен и артерий в течение третьего дня.

Чтобы легче разобраться в дальнейшем развитии сосудистой системы, вспомним прежде всего, что во втором периоде зародышевая оболочка преобразуется в желточный мешок. Все сосуды зародышевой оболочки являются, следовательно, сосудами желточного мешка (vasa vitellaria).** Помимо этой сосудистой -системы во втором периоде образуется, кроме аорты, и сосу

* См. т. 1, стр. 33, 37 (русск. перев., стр. 67, 72).

** Иначе «брыжеечно-пупковые сосуды», vasa omphalo-mesenterica,

.как названы соответствующие сосуды млекопитающих.84

дистая система тела. Сердце принадлежит с равным правом к обеим указанным системам.*

В отношении дальнейших изменений сосудов желточного мешка отметим, что сосудистое поле постепенно все шире распространяется по желтку, кровяное кольцо приобретает стенку и становится пограничной веной (vena terminalis), а артерии и вены одновременно ветвятся. Ранее в передней и задней части зародышевой оболочки было гораздо больше вен, чем артерий, последние же преобладали в середине; теперь подчиненные боковые ветви задних вен настолько увеличились, что сделались продолжением стволиков, поэтому рядом с обе-

* Чтобы полностью показать все изменения сосудистой системы у птицы, нужна по крайней мере целая таблица, но и в таком случае было бы дано развитие этой системы только в одном классе животных. При небольшом числе изображений приходится рассчитывать на воображение читающего и рассматривающего их. Поэтому я надеюсь удовлетворить эту настоятельную потребность одним единственным рисунком, если удастся выбрать такой, который выражает общий тип эмбриона в отношении его сосудистой системы. Эту задачу я попытался разрешить рисунком 10 на табл. IV.85 Хотя в объяснении к рисункам о нем сказано подробно, я все же хочу и здесь на него сослаться, так как при сопоставлении с этим рисунком легче составить себе представление о кровообращении во втором периоде, особенно в конце этою периода. Следует лишь отметить, что я считаю нужным, для того чтобы представить себе кровообращение в эмбриональном состоянии, не останавливаться на строго определенном моменте, например описывать целиком пары артериальных дуг, выходящих от сердца, хотя в то время, когда пупочные вены становятся заметными, передние артериальные дуги уже замыкаются. На указанном рисунке аЪ обозначает сердце; из него выходят пять пар артериальных дуг; с — отходящая от головы артерия; d — позвоночная артерия, для которой еще вплоть до е используется артериальный корень; / — разделение аорты на пупочные артерии; g — передняя позвоночная вена; hi — задняя позвоночная вена, выходящая из хвостовой вены h\ к — венозный поперечный ствол; И' — пупочные вены или в данном состоянии еще нижние вены задней части тела; т — полая вена; п — вена желточного мешка, принадлежность которой к системе воротной вены не показана, как и некоторые брыжеечные вены, которые она воспринимает; о — общий венозный ствол; р — желточная артерия.

ими боковыми артериями появляются соответствующие вены. Лишь недалеко от внедрения в эмбрион они отходят друг от друга, так как вены переднего входа в эмбрион идут в отроги сердца. * Но и это различие делается постепенно менее значительным, так как передний вход отодвигается дальше кзади. Благодаря этому отроги сердца все больше оттягиваются от остального сердца и образуют между ними и сердцем канал, который следует назвать общим венозным стволом, так как он действительно собирает кровь со всех вен. Отроги сердца после этого представляют собой только ветви названного ствола. Венозный ствол невдалеке от этого разветвления окружается обеими разросшимися половинами печени. Позади этого места ствол еще больше удлиняется, причем на это по необходимости влияет развивающееся замыкание кишечника и развитие брыжейки. Так постепенно образуется единственная вена, проходящая в брыжейке, — вена желточного мешка, или желточная вена (vena vitellaria). Первоначальные передние и задние вены зародышевой оболочки являются лишь ее ветвями, значительно, однако, не отличающимися от других позднейших ветвей, так как боковые ветви увеличиваются и вся вена оказывается равномерно разделенной. Обе артерии зародышевой оболочки точно так же получают общий ствол, артерию желточного мешка или желточную артерию (arteria vitellaria). Ранее существовавшие артерии зародышевой оболочки выглядят как ветви ствола, лежащего в брыжейке.

В начале этого периода в теле не видно других сосудов, кроме аорты и сосудистых дуг, которые принадлежат к ее образованиям. Само собой понятно, что первые зачатки кровеносных путей, как артериальных, так и венозных, неразличимы по причине недостаточной прозрачности эмбриона. В действительности только плодовое поле достаточно тонко, чтобы заметить в нем первое движение неокрашенного вещества.

* Пандер дал очень хорошее изображение этого периода в своѳм^

сочинении «Beitragen. . .». См. его табл. III.

Следует предполагать, что и в эмбрионе каждому видимому красному потоку крови предшествует неокрашенный и потому невидимый.

Я надеюсь быть лучше понятым, если сначала представлю картину развития вен, затем сердца и, наконец, артерий. О первых я замечу прежде всего, что все они вливаются в общий, уже описанный, венозный ствол между печенью и сердцем.*

В то время как обе половины печени окружают венозный ствол, последний разветвляется в печени. Таким образом, для эмбриона система воротной вены оказывается отграниченной от остальной системы сосудов, но она еще долго остается неразобщенной с ней, так как кровь еще идет значительным током из желточного мешка через печень в венозный ствол и разветвления в печени представляют собой только короткие веточки этого ствола. К концу этого периода вена желточного мешка почти одна только составляет всю систему воротной вены. Лишь очень слабые ветви подходят из остальных пищеварительных органов.

Из вен тела прежде других заметны две вены, идущие от головы и спускающиеся по обеим сторонам шеи. Они принимают кровь из головного мозга и шеи и затем тотчас загибаются почти под прямым углом внутрь, чтобы достичь общего венозного ствола. Это передние позвоночные вены (venae vertebrales anteriores). Сперва внутреннюю поверхность

* Хотя нельзя предупредить все недоразумения, которые может вызвать наше изложение, но все же я хочу здесь обратить особое внимание на то, что я отнюдь не думаю, будто вены тела пробуравливают отверстия в общий венозный ствол. Я употребляю вышеупомянутое выражение только потому, что они становятся видимыми позже; само собой понятно, что еще раньше, прежде чем стенки ствола делаются достаточно проч-дыми, в него входят кровяные токи, которые теперь усиливаются. Иначе обстоит дело, если образуется переход через оплетение сосудов. Такой переход во всяком случае возникает позже, при этом отдельные сосуды могут увеличиться, и вены, разветвленные ранее, соединиться в один -ствол. Повидимому, таким образом постепенно объединяются в один ствол задние вены тела.86

черепа покрывает почти равномерно сеть сосудов. Затем оттекающая кровь постепенно собирается в средней и в боковых складках твердой мозговой оболочки. Здесь образуются, таким образом, более крупные венозные ветви, которые являются непосредственными корнями этих позвоночных вен и различимы только в следующем периоде под названием синусов. К концу второго периода появляются небольшие крыловые вены, связанные с каждой из передних позвоночных вен. Точно так же к концу этого периода и яремная вена, образующаяся из веточки позвоночной вены, становится достаточно заметной и самостоятельной, чтобы получить особое название. Позади кровь прежде всего прокладывает себе путь по обеим сторонам вдоль верхнего края брыжеечных пластинок, где первичные почки прикреплены к брыжейке и к стенке брюшной полости. Этот сосуд быстро увеличивается, в него впадают с каждой стороны вены задних конечностей, области таза, клоаки, заднего конца ложных почек и хвоста, и его следует назвать задней веной тела. Этот сосуд воспринимает далее на своем пути многие боковые ветви от ложных почек и из всех межпозвоночных пространств, и соединяется с передней позвоночной веной своей стороны до впадения последней в общий ствол. Эта пара вен является, таким образом, противоположностью передним позвоночным венам, вследствие чего их можно назвать задними позвоночными венами (venae vertebrales posteriores),* так как они также прилегают к позвонкам. Они первое время принимают всю кровь из задней части тела, как

* История развития вен тела изложена здесь хотя и короче, но полнее, чем в первой части. Дело в том, что при написании ее мне не было ясным возникновение пупочной вены. Поэтому я сметал (если только не выпало нескольких строк при печатании) субкостальную вену (vena azyga et hemiazyga) с главной ветвью пупочной вены. Сосуд, который я там называю субкостальной веной, тот же самый, который здесь назван задней позвоночной веной. Я нахожу также на стр. 71 (русск. перев., стр. 118), что там субкостальная вена спутана с кожной ветвью пупочной вены, что я могу объяснить себе только пропуском нескольких строчек текста.

передние позвоночные вены — из передней. Передние и задние позвоночные вены каждой стороны соединяются впопереч-ный венозный ствол (truncus venosus transversus) (рис. 10, к), и оба поперечных ствола направляются к сердцу. Задняя полая вена впервые делается заметной позднее, как веточка общего венозного ствола.

Эта задняя полая вена еще к концу второго периода очень коротка. Она становится видимой, в то время как укорачиваются первичные почки. Тогда становится виден ток крови от внутренней поверхности переднего конца каждой первичной почки. Оба тока сливаются в один стволик, который, как показывает дальнейшее, становится задней полой веной. К концу второго периода она уже широка, но еще очень коротка и идет мимо верхней стенки печени, являясь здесь ветвью общего венозного ствола.

Еще один ток венозной крови образуется постепенно в нижнем краю каждой брюшной пластинки, и оба они встречаются поблизости от сердца. Из самого заднего конца тела, где эти вены получают новые ветки, выступает мочевой мешок, и кровь из него также попадает в эти вены. Мы называем их нижними венами задней части тела. Предварительно надо отметить, что из их соединения в последующем периоде возникает пупочная вен а.87 Сейчас они, однако, еще представляют собой нечто иное, так как с четвертого дня разветвляются на многие ветви в брюшных пластинках.

Изменения сердца весьма многообразны, и их особенно трудно пояснить в немногих словах. В начале этого периода сердце еще представляет собой довольно широкий подковообразный канал, изогнутый вправо, с передним артериальным и задним венозным концами.* В течение второго периода весь этот сердечный канал отходит назад, причем артериальный конец отходит больше, чем венозный. Кроме того, последний располагается еще левее. Благодаря этому изгиб увеличивается.

* В этом состоянии Мальпиги называет сердце circulus или annulus.

Его выпуклость сначала обращена больше направо, затем она передвигается назад и вниз, образуя тупой, а под конец — острый угол. Вместе с тем под конец венозный вход отодвигается к середине и обращается к спинной стороне, так что он оказывается лежащим над выступающей средней частью. Во время этих изгибов ж перемещений происходит другая важная метаморфоза, которая ведет к обособлению в первичном сердечном канале разнородных отделов. Передний и задний концы вытягиваются в виде каналов, средняя часть расширяется. Из задней части образуется общий венозный ствол, ю котором мы уже говорили. Передняя делается артериальным стволом, из которого выходят все артериальные дуги, огибающие глотку. Средняя часть, которая пока имеет еще одну общую полость, образует впоследствии камеры сердца. Здесь мы имеем весьма замечательный пример того, как трудно при описании истории развития найти подходящие названия для всех частей, так как они часто весьма быстро изменяют свою форму и отправления. Так, например, в начале этого периода венозный ствол имеет вид совершенно однородной вены, однако постепенно часть его входит в состав сердца, именно — венозного отдела последнего. Наоборот, основание артериального ^ствола долгое время кажется частью сердца и преобразуется в конце концов в два артериальных ствола.88 Попытаемся теперь рассмотреть отдельно историю развития каждого из возникающих отделов сердца в течение второго периода.

Как только в развивающемся сердечном канале намечается в начале второго периода разделение на три отдела, удар пульса, ранее бывший простым, преобразуется в три быстро друг за другом следующих удара. Таким образом, в этом отношении три отдела сердца отражают его строение. Что же касается внешней формы, то задний отдел имеет вид обычного венозного ствола, в особенности потому, что он быстро удлиняется после того, как появляются обе половины печени. Переход к внутреннему отделу суживается. Близ этого сужения ©енозный ствол образует два небольших боковых выпячивания,

которые постепенно увеличиваются и темнеют, так как в их стенках начинают развиваться мышцы. Вначале конец венозного ствола между обоими выпячиваниями не отличается от остального ствола. Постепенно он расширяется, и удар пульса, ранее проходивший через весь венозный ствол, начинает концентрироваться в этом месте. Таким путем из конца венозного ствола возникает еще не разделенное предсердие. Выпячивания представляют собой два сердечных ушка, а лежащая между ними часть венозного ствола становится венозным мешком (sinus), в котором только к концу второго периода заметен слабый намек на образование двух полостей.

Сужение между этой венозной частью и следующими частями сердца постепенно вытягивается в короткий канал, характерный своей прозрачностью. Его называют ушковым каналом (canalis auricularis).

Средний отдел сердечного канала раньше других приобретает мышечную структуру. Вначале в нем имеется лишь простая полость. Однако очень рано с выпуклой поверхности по всей длине выступает внутрь низкая складка. Так как сердечная камера образует сначала лишь простую выпуклость вправо, то легко представить себе, что когда эта складка станет достаточно большой и разделит полость сердца, то налицо будут две длинных камеры, одна обращенная к брюшной, другая' к спинной поверхности. Эта складка увеличивается в течение всего второго периода, но одновременно изменяется само сердце. В то время как выпуклость заостряется и поворачивается назад и вниз, предсердие передвигается вперед и наверх. Все это приводит к тому, что полости, которые вследствие образования складки оказались разграниченными, становятся не длинными, мало изогнутыми, а более короткими, значительно изогнутыми. То, что располагалось внизу, постепенно перемещается налево, а бывшее наверху — направо. В течение второго периода складка еще не представляет собой разделяющей стенки. Обе полости также являются еще не совсем отделенными друг от друга, однако связь между ними становитет

под конец весьма узкой и образующаяся стенка уже давно' делит на два потока поступающую из предсердия кровь.

Передний отдел, как и задний, сохраняет вначале вид довольно длинного канала, который изгибается от середины направо и делится, образуя по обе стороны сосудистые дуги. Мы называем этот канал артериальным стволом в противоположность венозному стволу. Вскоре, однако, конец его, лежащий близ сердечной камеры, расширяется, но иначе, чем венозный ствол, а вследствие того, что оба тока крови, выходящие из сердечной камеры, обвиваются здесь вокруг друг друга. Они постепенно разрабатывают довольно однородный прежде канал, образуя два хода, завернутых один вокруг другого. Этим обусловлено и наружное расширение, почему эта часть и получила название «вздутие аорты» (bul-bus aortae).* Она отделена от сердечной камеры сужением,, которое Галлер назвал freturn (сужение). Как только это расширение становится заметным, пульсация переднего отдела ограничивается местом расширения, а конец не пульсирует. Вначале полости ходов, образовавшихся внутри, еще связаны между собой. Затем они все дальше отклоняются друг от друга, и масса крови постепенно разделяется между ними, и под конец на поперечном разрезе поблизости от сердечной камеры видно, что оба канала заметно отстоят один от другого. Один выходит из правой камеры и загибается налево и вниз, другой выходит из левой камеры и идет слева вверх и направо. Таким образом, в конце концов каналы сближаются. На самом наружном конце, направленном вперед, они соединяются в один общий канал. От этого переднего, еще не разделенного отрезка артериального ствола выходят теперь все сосудистые дуги жаберного аппарата.

Теперь мы должны перейти к рассмотрению четырех пар89 сосудистых дуг, которые нам известны с начала этого периода. Между ними в начале третьего дня образуются три щели,

* Также «луковица аорты».

достигающие полости зева. При постепенном отхождении сердца и артериального ствола назад первая сосудистая дуга становится тоньше и на четвертый день уже неразличима. Зато сзади образуется пятая, а также, между ней и четвертой дугой возникает новая четвертая щель, в то время как первая щель замыкается. Под конец и вторая сосудистая дуга больше нѳ наполняется кровью. Таким образом, к концу этого периода на каждой стороне имеется по три сосудистых дуги, выходящие из артериального ствола и образующие артериальные корни. Однако из этих трех дуг задняя, на левой стороне, остается гораздо слабее других, так как токи крови, разделенные в артериальном стволе, направлены таким образом, что не попадают в нее. Следствием является то, что последняя дуга левой стороны в ближайшем периоде совершенно исчезает.*

В то время как обе передние сосудистые дуги исчезают, принадлежащая им часть корня аорты все же не замыкается. После того как она больше не заполняется кровью из исчезнувших дуг, она получает кровь из задних сосудистых дуг, за это время развившихся. Кровь в этой части, следовательно, течет вперед, т. е. в направлении, противоположном тому, в котором она движется в остальной части корня аорты. Кроме того, еще до замыкания первой дуги образуется из перехода ее в корень аорты небольшая артерия, которая похожа на направленное вперед удлинение корня аорты. Из корня аорты и из этого удлинения возникает (передняя) позвоночная артерия. Таким образом, позвоночную артерию можно определить как обращенную и направленную вперед аорту, которая развивается к тому времени, когда аорта сама имеет парный корень. Вы добавите, что и во взрослом состоянии это ее отличительное свойство очень ясно заметно. Напротив, сонная артерия представляет собой удлинение нижней, непосред-

* См. т. 1, стр. 53, 56, 73, 88 (русск. перев., стр. 94, 98, 120, 133).

отвенно выходящей из луковицы аорты половины передней сосудистой дуги.*

Что касается ствола аорты, то вскоре из него по всей длине тела животного выходят веточки — по одной для каждого межпозвоночного пространства. В начале этого периода аорта очень широка и впереди разделяется на две ветви. Довольно скоро ствол сильно удлиняется и проходит между первичными почками, которые становятся толще и непрозрачнее.

Я до сих пор еще не мог выяснить, как происходит это преобразование: развиваются ли первичные почки при боковых ветвях и среднее продолжение ствола, существующее прежде, лишь усиливается, или удлиняется неразделенный отрезок аорты и ранее заметные боковые ветви (задние позвоночные артерии) именно поэтому отодвигаются назад и представляют собой не что иное, как постоянные боковые ветви аорты, так называемые подвздошные артерии (arteriae ilia-сае), или, наконец, быстрое удлинение ствола аорты происходит вследствие страстания обеих задних позвоночных артерий.

Достоверно, что ствол аорты очень скоро различим вплоть до заднего конца ложных почек и что он здесь делится на две подвздошных артерии, которые посылают небольшие веточки к пробивающемуся наружу мочевому мешку.

* На рис. 10 табл. IV литерой с обозначена сонная артерия, d — позвоночная артерия, которая удлиняется, так как часть корня аорты до е непосредственно преобразуется в нее. Я хочу особенно подчеркнуть во избежание недоразумений, что в первой части на стр. 57 (русск. перев., стр. 99) я рассматривал головную артерию как непосредственное удлинение корня аорты. Сосуд, в котором я видел кровь из корня аорты, текущую в обратном направлении, представляет собой, однако, как показали мои позднейшие исследования на млекопитающих, позвоночную артерию. Об этом будет сказано подробнее в другой работе, в которой я изложу мои новейшие исследования по развитию млекопитающих. Я выяснил теперь по аналогии с млекопитающими и даже рыбами, что и у лтиц сосуд, непосредственно возникающий из корня аорты, есть позвоночная артерия. Ошибка моя объясняется позднейшим преобразованием, так как у птиц позвоночная артерия и головная артерия проходят очень близко.90

Таким образом, к концу второго периода кровообращение' происходит следующим образом. Из желточного мешка кровь поступает через пуповину в тело эмбриона. Желточная вена сначала принимает в себя брыжеечные вены, затем соединяется со стволиком пупочной вены и разветвляется частью в печени, частью идет непосредственно к сердцу.91 Подходит еще пучок коротких печеночных вен и короткая и широкая вена (будущая задняя полая вена) от первичных почек, и таким образом слагается ствол, названный нами задним венозным стволом. Затем задний венозный ствол соединяется в один общий венозный ствол с двумя поперечными боковыми венозными стволами, которые содержат кровь, принесенную спереди ш сзади передними и задними позвоночными венами. Передний конец этого ствола представляет собой образующееся* предсердие.

Вся эта кровь идет через неразделенное предсердие в камеру, где делится на два тока и выходит оттуда двумя каналами, затем снова соединяется и через три пары сосудистых дуг изливается в два корня аорты. От корня аорты отходит головная артерия и позвоночная артерия, направляющаяся в переднюю часть тела. Оба корня аорты, загибаясь назад, охватывают пищевод и соединяются над ним в ствол аорты, который1 посылает боковые ветви в каждое межпозвоночное пространство, дает более крупные ветви в первичные почки, наконец, разделяется на две главные ветви, снабжающие кровью заднюю часть тела, и заканчивается своими последними разветвлениями в мочевом мешке. Все эти ветви парные. Кроме них, аорта дает еще лишь непарную, разделяющуюся на две артерии желточного мешка, которая к концу этого периода все еще выглядит как значительная ветвь, хотя не представляется уже более главным продолжением аорты.

Для этого кровообращения характерно, что кровь не проходит на своем пути через особый дыхательный орган. Трудно с точностью определить, происходит ли процесс, сходный с дыханием, в желточном мешке или жаберных дугах. Что касается:

сосудов желточного мешка, то это преимущественно те сосуды, которые дают крови новые питательные вещества. Поэтому вероятнее, что кровь испытывает здесь изменение, скорее противоположное действию дыхания, обогащаясь углекислотой. Наоборот, не исключено, что кровь, идущая через жаберные дуги, теряет свою углекислоту под влиянием плодовых вод. Образование жаберных щелей и жаберных дуг представляет собой начало развития дыхательного аппарата у рыб и головастиков и могло бы, следовательно, обусловливать у этих животных также и начало дыхания. Далее весьма замечательно, что жаберные щели исчезают по мере того, как из мочевого мешка развивается дыхательный орган. Во всяком случае следствием образования жаберных щелей является то, что вся кровь, выходящая из сердца, отделена от плодовых вод только небольшим количеством образующего вещества. Однако если кровь и отдает углекислоту, проходя через жаберные дуги, то лишь в небольшом количестве по причине незначительной разветвленности сосудов, и дает лишь слабый намек на дыхание. Об этом можно судить по лягушачьим головастикам, у которых сосуды, служащие для дыхания, разветвляются в десять раз больше и гораздо более непосредственно соприкасаются с водой.92

В третьем периоде играет роль наружного дыхательного органа быстро выросший мочевой мешок. Разветвления обеих главных ветвей аорты, которые идут в мочевой мешок, настолько увеличиваются, что в этом периоде они выглядят как непосредственные продолжения аорты. Они называются артериями мочевого мешка и пуповины, или чаще пупочными артериями. Столь же увеличиваются вены мочевого мешка и пуповины, или просто пупочные вены. Пупочные вены тем больше срастаются в общий ствол, чем больше суживается пуповина, и обе первоначальные пупочные вены выглядят в начале этого периода как ветви этого ствола, поэтому обычно говорят только об одной пупочной вене. Правая ветвь пупочной вены быстро уменьшается и под конец становится неразличимой, почему

левая ветвь выглядит как непосредственное продолжение ствола, и можно с полным правом сказать, что пупочная вена идет в тело по левой стороне пуповины. Она имеет две ветви, которые выходят справа и слева из мочевого мешка и соединяются прежде, чем они достигают пуповины. Следует еще отметить, что ветви пупочных вен, отходящие в брюшную стенку от частей вен, лежащих в брюшных пластинках (мы называем их также нижними венами тела), в течение пятого и шестого дня еще больше уменьшаются и вскоре становятся неразличимыми. Эти ветви никогда не имеют такого широкого просвета, как у млекопитающих. Часто постепенно исчезает и правая пупочная артерия, и во второй половине третьего периода развития действует лишь одна левая пупочная артерия. Однако в этом отношении наблюдаются замечательные различия. Когда мочевой мешок обогнет правую сторону амниона, правая пупочная артерия почти нацело исчезает до вылупления, однако она сохраняется в тем большей степени, чем больше сдвинута этим мешком влево.*

Мы знаем, что пупочная вена соединяется с желточной веной до того, как та входит в печень. К этому следует, однако, добавить, что в то время как в предшествующем периоде пупочная вена выглядела как боковая ветвь желточной вены, а последняя образовывала преимущественно задний венозный ствол, теперь вследствие быстрого роста пупочной вены она кажется стволом, а желточная вена представляется ее ветвью. Затем в течение третьего периода сильно вырастает задняя полая вена, поэтому преобладание пупочной вены становится в конце концов сомнительным. Часть заднего венозного ствола, которая от разделения в печени достигает впадения задней полой веныг не выглядит под конец отрезком ствола, но кажется связующим каналом и получила название венозного хода (ductus-venosus), задняя же полая вена образует ствол. Увеличение задней полой вены обусловлено не только общим ростом тела

* Сравни объяснение к рис. 1 и 9 на табл. IV.

и связанным с этим возрастанием количества крови (мочевой мешок в последние дни мало увеличивается), но и большим расширением ее области. Именно она принимает кровь не только из вновь возникших половых частей и истинных почек, но дает все больше разветвлений в первичных почках и вскоре принимает также вены из таза и задних конечностей, которые раньше впадали в заднюю позвоночную вену и которые мы раньше обозначали общим выражением «задние вены тела».* Это преобразование, повидимому, вызывается тем, что в первичных почках быстро развивается сосудистая сеть между веточками задней позвоночной вены и нижней полой вены. При посредстве этой сети уже ранее устанавливается связь между задними венами тела и полой веной. В то время как ложные почки укорачиваются, а задние позвоночные вены также уменьшаются, некоторые из этих связей усиливаются и устанавливается столь непосредственная и равномерная связь между задними венами тела и задней полой веной, что первые выглядят как ее истоки.

Передние концы уменьшившихся задних позвоночных вен становятся тем, что обычно называют непарной венозной системой (vena azyga).

Существенные изменения происходят также в общем венозном стволе, лежащем между печенью и сердцем. Припомним, что в начале этого периода общий венозный ствол принимал, кроме заднего венозного ствола, еще два боковых поперечных ствола. В течение второй половины третьего периода передний конец венозного ствола постепенно преобразуется в предсер-дие.иока, наконец, средний ствол, как и оба поперечные ствола, не перейдут в предсердие тремя обособленными устьями. Таким образом, совершенно кончается существование общего венозного ствола, и он преобразуется в венозный мешок предсердия* Так как, однако, задние позвоночные вены весьма сильно уменьшаются и воспринимают лишь немного крови из задних,

* См. выше под рубрикой gg, где идет речь ѳ венах тела.

частей тела, яремные же вены и передние позвоночные вены со всем, что к ним относится, наоборот, очень увеличиваются, то поперечные венозные стволы кажутся только продолжением последних. Они называются теперь, как скоро изолированно впадают в сердце, передними полыми венами, так как они воспринимают кровь из передней половины тела, хотя связь с венами задней части тела через систему непарной вены не совсем утрачивается.

Задний венозный ствол был образован венами печени, задней полой веной и веной желточного мешка, с которой связана пупочная вена. Однако в течение этого периода вена желточного мешка становится просто ветвью пупочной вены, и вены печени непосредственно переходят в заднюю полую вену, поэтому вскоре этот задний венозный ствол слагается только из пупочной вены и задней полой вены. Так как последняя* в конце периода весьма сильно увеличивается, то теперь задний венозный ствол является уже продолжением задней полой вены, а не пупочной вены. Часть пупочной вены от ее разделения в печени до соединения с задней ^олой веной, как мы уже отметили, получила название венозного хода (ductus venosus). Ему предназначено совершенно исчезнуть в четвертом периоде.93

Прежде чем говорить об этой последней стадии, нам нужно изучить еще другие изменения сосудистой системы в третьем периоде.

В предсердии сердца благодаря развитию разделяющей его стенки и увеличению ушков постепенно обособляются две полости. Однако они сообщаются между собой вплоть до вы-лупления птицы из яйца. Правое предсердие воспринимает все три уже описанных венозных ствола, левое же получает кровь из развивающихся легких.

Камеры сердца уже в начале этого периода полностью разделены. Правая все больше окружает левую. Оба сосуда, которые уже в течение второго периода обособились от общего артериального ствола при образовании последнего и придали

«ему вид луковицы аорты, отделяются друг от друга кпереди <и под конец отходят друг от друга и снаружи, причем утрачивается вид луковицы аорты. Один из этих обособившихся каналов, выходящий из правой камеры, представляет собой ствол легочной артерии; другой, начинающийся из левой камеры, становится стволом аорты. Таким образом, общий артериальный ствол преобразуется в два обособленных артериальных ствола, и данное ему нами наименование полностью оправдывается.

До тех пор пока общий артериальный ствол был неразделенным, он снабжал кровью все сосудистые дуги, лежащие в жаберном аппарате. После того как он разделился на два ствола, сосудистые дуги должны снабжаться от обоих каналов порознь. Мы знаем, что эмбрион сохранил от предшествующего периода три пары сосудистых дуг. Ствол аорты снабжает обе передние сосудистые дуги и среднюю дугу правой стороны; ствол легочной артерии снабжает правую заднюю дугу и среднюю дугу левой стороны.94 Задняя дуга левой стороны нацело исчезает. Так как сосудистые дуги каждой стороны соединяются в корень аорты, то все же имеет место смешение крови аорты и легочной артерии. Однако в течение третьего периода эта связь все более уменьшается. Артерии, которые идут в легкие, вначале представляют собой лишь небольшие боковые ветви дуг, которые связаны со стволом легочной артерии, и большая часть крови с обеих сторон попадает в корни аорты. Постепенно легкие требуют больше крови, их артерии увеличиваются и выглядят как непосредственное продолжение обеих названных дуг, в силу чего эти последние под конец и по своему внешнему виду представляются ветвями ствола легочной артерии. Наоборот, переходы этих дуг в корни аорты суживаются. Эти переходы и из легочных артерий в аорту называются Боталловыми протоками. Согласно сказанному, у птичьего эмбриона их имеется два, весьма неравной длины, как мы сейчас увидим.

Вы знаете, что обе передние дуги этого периода (которые 'были третьими дугами в предшествующий период) стоят в связи

с сонной артерией и позвоночной артерией, к которым подходит плечевая артерия. Если я добавлю, что в течение этога периода названные дуги переходят все более прямо, т. е. н& образуя угла, в названные артерии и выглядят как их стволы и что наоборот часть корней аорты, связанная на каждой стороне-с этими дугами, исчезает, то Вы поймете, что из названных дуг образуются оба ствола (trunci anonymi) сонных и плечевых артерий. Кроме них, ствол аорты находится еще в связи только со средней дугой правой стороны. Она воспринимает^ все больше крови, соответственно усиливается корень аорты правой стороны, который теперь образует столь непосредственную часть со стволом и его продолжением, что все вместе взятое именуется аортой. На этой стороне остается только узкий соединительный канал (canalis Botalli), ведущий из наружной половины последней сосудистой дуги (внутренняя половина которой преобразована в правую легочную артерию) в ствол аорты. Часть корня аорты, лежащая между передней и средней дугой, и здесь исчезает. Средняя дуга этой стороны все больше снабжает своей кровью легкие, поэтому в корне аорты содержится лишь небольшой избыток крови, который идет или в Боталлов проток этой стороны, или в наружную половину средней сосудистой дуги, преобразованной в левую легочную артерию. Так как и на этой стороне последняя сосудистая дуга рано исчезает, то вскоре левый корень аорты приобретает вид лишь тонкого сосуда, который является непосредственным продолжением Боталлова протока своей стороны. Поэтому мы видим на левой стороне гораздо более длинный, но более узкий Боталлов проток, чем на правой.

Таким образом, в этом периоде кровь, испытавшая действие дыхания, поступает в тело через пупочную вену. Она смешивается здесь с кровью из желточного мешка и пищеварительных органов и идет в виде такой смеси частью в печень, частью же смешивается с кровью, поступающей из остального тела, и направляется вместе с кровью, возвращающейся из печени, в сердце. Здесь она разделяется на два тока, из которых более?

слабый идет в легочную артерию, более сильный в аорту, но первый частью еще попадает в аорту, а другая часть крови, пройдя через легкие, снова смешивается в предсердии с остальной кровью. Следовательно, легочное кровообращение представляет собой только вставную часть общего круговорота и не может изменить кровь посредством дыхания, так как воздух в легких не может обновляться. Дыхание же осуществляется преимущественно в мочевом мешке, что заметно по покраснению крови в пупочной вене, но только часть крови проходит через этот орган, а именно часть, отводимая пупочными артериями. Физиологи называют такой круговорот крови неполным двойным кровообращением.

С вылуплением из яйца возникает полное двойное кровообращение, и этим именно характеризуется четвертый и последний период в жизни птицы, ее жизнь вне яйца. В то время как легкие наполняются воздухом, напор крови через легочные артерии очень силен. Кровь из них не идет больше в Бо-талловы протоки, поэтому они быстро замыкаются. Вскоре оба предсердия отделяются друг от друга разделяющей их стенкой, и вся кровь из тела идет через правую половину сердца в легкие для дыхания, а из них через левую половину сердца во все тело для питания. Физиологи называют такой круговорот крови полным двойным. У взрослой же птицы кровь на своем пути для питания тела еще раз вступает во взаимодействие с воздухом, проходя через воздушные мешки, которые распределены почти по всему телу.

Дыхание при посредстве мочевого мешка, напротив, прекращается. Пупочные артерии и пупочные вены замыкаются. Артерия желточного мешка становится совершенно второстепенной веточкой воротной вены и в конце концов исчезает, поскольку другие ветви от пищеварительного аппарата усиливаются. В задней части тела воротная вена находится в связи с задними венами тела, а также с ветвями задней полой вены через посредство вены, идущей к толстой кишке и до сих пор еще не получившей названия. Я видел ее довольно рано в пред

шествующем периоде; как мне представляется, она определенно несет в это время кровь из брыжейки назад, а не в противоположном направлении.* 95

Я уже упоминал о первичных почках как об органе, оказывающем весьма существенное влияние на преобразование кровеносной системы. Дело в том, что истинным почкам, которые в более позднем возрасте делаются постоянными, предшествуют временные родственные им органы, называемые первичными почками, ложными почками, а также, особенно у птиц, Вольфовыми телами.

Несомненно, что они образуются из брыжеечных пластинок там, где последние отстоят от позвоночника. Однако я могу точно описать особенности преобразования, испытываемого брыжеечными пластинками, которые превращаются в первичные почки. Хотя в новейшее время весьма выдающиеся наблюдатели** сделали эти органы предметом своих тщательных исследований, но все же мои сомнения относительно первых шагов их развития не устранены.*** Эти органы представляют

* Мне еще не вполне ясно, каким образом возникает вначале эта вена.

** Ратке, Мюллер, Якобсон.

*** Я уже объяснил в предисловии к первой части данной работы, что мои исследования более позднего периода жизни эмбриона остались незаконченными. Каждому сведущему читателю ясно, что это замечание относится в первую очередь к описанию временных и постоянных почек, а также половых аппаратов. Я не мог и позднее, как мне хотелось, заполнить этот пробел, не чувствуя в этом особой необходимости, так как знал об исследованиях, ведущихся Ратке и И. Мюллером. Однако, к сожалению, оба исследователя не сошлись во мнениях по многим существенным пунктам. В текущем году, закончив предлагаемый том, я посвятил некоторое время этому исследованию. Однако поскольку мое внимание привлекали главным образом начальные моменты развития, я должен признаться, что мои надежды не сбылись. Все же, я думаю, что от моей точки зрения на начало развития путем ветвления сосудов не следует отказываться, как высоко я ни ценю возражений Мюллера (Entwickelung der Genitalien). Неоспоримо, что когда анимальный листок отделяется от вегетативного, две артерии (мы назвали их задними позвоночными артериями) лежат как раз там, где тотчас после происшедшего разделения

собой железы, и вскоре по всей длине каждой первичной почки виден длинный выводной проток, открывающийся в клоаку. Его обычно называют ложным мочеточником. Так как в других железах, связанных с кишечным каналом, я ясно установил, что их выводные протоки представляют собой выпячивания внутренней стенки кишечника, так же как вся железа есть разрастание стенки кишечника, то отсюда недалеко до предположения, что и выводной проток первичной почки выпячивается в переднем направлении из клоаки. Однако не удается обнаружить его удлинения сзади наперед, и его либо вообще нельзя найти, либо находишь его сразу на всем его протяжении. Поэтому следует предположить, что он возникает путем гистологического обособления вследствие того, что вещество в верхнем углу брыжеечной пластинки разжижается полоской и превращается в нежную трубку. Рыбы, у которых этот канал никогда не связан с кишкой, делают такой способ образования еще более вероятным. Однако это разжижение, повидимому, подготовляется другим обстоятельством — превращением кровеносных сосудов. Правда, способ, которым это превращение осуществляется, я не могу описать подробно.

Известно, что пока вегетативный листок соединен с анимальным и отделение только начинается, направленная кзади ветвь каждого главного ответвления аорты (задняя позвоночная артерия) с каждой стороны непосредственно проходит в то место, где вскоре появятся первичные почки, но пока еще не видно и следов этого органа. Далее, достоверно известно, что вскоре

появляются первичные почки. Далее, несколько позднее, когда первичные почки выглядят совсем красными, я вызывал в них свертывание крови винным спиртом или солью и нашел, что кровь не разлита в основном веществе, как очевидно предполагает Мюллер, но находится в собственных каналах. У молодых эмбрионов млекопитающих каналы видны еще отчетливее. Однако эти каналы отличны от выделительных ходов. Я считаю точно установленным, что позднее поперечные кровеносные сосуды чередуются с выделительными клубочками. Эти наблюдения, а также очень раннее появление задних позвоночных вен, склонили меня к изложенному в тексте взгляду.

после появления первичной почки, когда загибаются брыжеечные пластинки, почти на том же самом месте, лишь немного более кнаружи, располагаются задние позвоночные вены. Далее, очевидно, что за время существования первичных почек они не только весьма богаты кровеносными сосудами, но последние претерпевают в почках значительные изменения, о которых мы говорили в связи с сосудистой системой. Наконец, каналы, которые содержат кровь как раз в первое время (вскоре после появления органа), относительно очень широки. Поэтому я полагаю, что изменения в сосудистой системе являются первоначальным актом, а за ним следует образование выделительных каналов. В таком случае способ образования первичных почек был бы как раз противоположен способу образования висцеральных желез. У последних сперва образуется выводной проток, затем он разветвляется, и разветвленная железа постепенно получает потребную ей сосудистую сеть; в брыжеечных же пластинках образование желез (если ложный мочеточник не возникает из клоаки) идет по противоположному пути уже вследствие отсутствия слизистой оболочки, которая в кишечнике всюду является определяющей.96

Мне кажется несомненным, что проходящие здесь задние позвоночные артерии вскоре исчезают, напротив, аорта в средней части под позвоночником удлиняется и посылает к первичным почкам лишь боковые ветви. Однако, как я уже говорил, мне не ясно, как это происходит — встречаются ли артерии в брыжейке и сливаются в один канал, так как их стенки еще чрезвычайно нежные, или же средний канал представляет собой непосредственное продолжение ствола аорты.97 По этой же причине я не могу точно определить, какой метаморфозой начинается развитие первичных почек. Наверное оба явления совпадают.

Возможно, что каждая из названных артерий дает на коротких расстояниях веточки, которые быстро заворачиваются и становятся венами, образуя венозный ствол со столь же многочисленными веточками. В таком случае был бы налицо простей-

ший способ образования задней позвоночной вены, а быстрое исчезновение задних позвоночных артерий было бы, может быть, кажущимся, так как они были бы прикрыты первичными почками. Если под каждой такой переходной дугой органическое вещество разжижается, что может быть вызвано преобразованием артериального ствола в венозный или наоборот вызвать это преобразование, то налицо имелось бы много лежащих один за другим полых мешечков, содержимое которых получая импульс к движению, собирается в один общий канал. Именно так и выглядят, во всяком случае в первый день, первичные ночки. Мне кажется, что на четвертый день между двумя мешеч-ками всегда проходит поперечный кровеносный* сосуд, который затем переходит в заднюю позвоночную вену, хотя позднее эта вена воспринимает гораздо меньше ветвей из первичной почки. Если обескровить эмбрион, то кажется, что эти промежутки, в которых лежат поперечные вены, выглядят светлыми, так как стенки сосудов очень тонки. К этому времени первичные почки располагаются по всей длине брюшной полости и простираются от клоаки вплоть до области сердца.

Позднее они укорачиваются и в то же время расширяются, а полые мешечки вытягиваются в полые изогнутые каналы, что прекрасно описано Мюллером и Ратке. К этому времени они без сомнения выделяют жидкость, которая собирается в мочевом мешке, что становится еще более очевидным у тех млекопитающих, у которых этот мешок очень быстро растет. Вследствие укорачивания первичных почек выводные протоки их, называемые ложными мочеточниками, лежат позади свободно. Примерно в середине жизни эмбриона эти железы уменьшаются в размерах, у них появляются другие связи в венозной системе и они исчезают, как кажется, бесследно вскоре после вылупления цыпленка.* 98

* См. подробнее у Ратке и Мюллера — у последнего в его «Віі-

dungsgeschichte der Genitalien», у первого в его «Abhandlungen zur Bil-

dungs- und Entwickelungsgeschichte der Thiere».

Между тем образуются постоянные почки. Они видны? на шестой день как разрастания брыжеечных пластинок кнаружи от первичных почек. Они никогда не располагаются? по всей длине брюшной полости, далеко не так богаты кровью, как первичные почки, но позднее принимают участие в метаморфозе их сосудов'. У них мелкоскладчатые края, и Мюллер очень рано видел там продолговатые пузырьки, которые удлинялись к середине тонкими стебельками. Эти пузырьки представляют собой tubuli uriniferi, которые позднее утончаются и разветвляются, своими стволиками переходя в мочеточник. Образуются ли они путем гистологического обособления или путем выпячивания из клоаки, мне не стало понятным ни из данных Ратке, ни из данных Мюллера.* Собственных исследований в этом направлении у меня нет. В то время как первичные почки уменьшаются, постоянные почки увеличиваются.

Что касается, наконец, развития полового аппарата, то мы должны прежде всего отметить, что из всех частей тела он появляется последним и, как известно, достигает полного развития гораздо позднее, чем все остальные. Ниже указано, что системы обоих полов построены вначале совершенно одинаково и что из этого тождества лишь постепенно развивается противоположность полов. Если мы хотим несколько ближе ознакомиться с этим, то должны различать органы размножения в собственном смысле, т. е. те, которые изготавливают мужское и женское воспроизводительное вещество (семя и желточные шары), от выводящих аппаратов и сразу же отметить, что обе части возникают отдельно друг от друга."

Воспроизводительные органы без сомнения представляют собой разрастание вегетативного отдела тела, именно брыжеечных пластинок. Эти органы появляются после первой трети жизни эмбриона в виде продолговатых, довольно плоских телец без определенной организации близ внутренней стороны

* Сходную форму пузырьков имеют некоторое время также окончания дыхательных путей, возникающие, однако, путем выпячивания.

первичных почек. Вначале они одинаковы у всех индивидуумов и всегда являются парными. Вскоре, однако, некоторые становятся более плоскими и короткими, другие округляются. Первые — это яичники, вторые — семенники. Следовательно, различие полов возникает не сразу. Как только яичники становятся вполне различимы, правый яичник отстает в своем, развитии, в то время как левый продолжает развиваться, пока, наконец, первый не сделается совершенно неразличимым. Исчезновение правого яичника происходит в разных семействах птиц в весьма различное время. У кур, например, он исчезает рано, у хищных птиц — гораздо позднее, так что у них, как отметил Мюллер, еще незадолго до вылупления правый яичник лишь немного меньше левого. Образование яиц обусловлено гистологическим обособлением, которое обнаруживается в яичнике поздно, после вылупления.

Образование семенников происходит сходным образом, однако в другом отношении противоположным. Развиваются оба семенника, но правый часто становится крупнее. Из округлопродолговатых они становятся бобовидными. В них также путем гистологического обособления образуются внутренние части, но эти внутренние части представляют собой не пузыри, но каналы, пронизывающие вещество семенников — семенные канальцы (vasa seminifera). Их выводящие окончания (vasa efferentia) проходят через наружный слой первичных почек и достигают выводного протока, который, по Мюллеру, есть не что иное, как уже давно образовавшийся и готовый к действию ложный мочеточник, по Ратке же, — совершенно самостоятельно возникший ход, соответствующий яйцепроводу самок.

Очень рано почти по всей длине брюшной полости, от сердца вплоть до клоаки, тянется канал, идущий близ наружного края первичных почек — между ними и переходом во внутреннюю поверхность брюшных пластинок. Мне кажется, что этот канал возникает путем своего рода расслоения места этого перехода, именно таким образом, что от брюшной стенки отде-

-ляется узкая полоска, которая, однако, остается прикрепленной своими краями, вследствие чего, естественно, образуется канал. Этот канал был бы тогда вначале прикреплен к брюшной * стенке. Однако он постепенно все больше отделяется и отда--ляется от брюшной стенки. Его передний конец, если описание <его возникновения верно, может непосредственно переходить в брюшную полость.* Вначале такой канал имеется на каждой <стороне, вскоре, однако, правый отстает в своем развитии, а позднее замыкается — и близ клоаки, и спереди — вследствие чего под конец получается замкнутый мешок. Этот мешок в большинстве случаев еще различим с правой стороны у взрослых кур и имеет вид гидатиды. Левый же канал все больше отдаляется от брюшной стенки и тянет за собой брыжейку, которая простирается по всей длине яйцевода. Именно этот левый канал и представляет собой яйцевод; его устьем является воронка (хотя, по Ратке, она некоторое время замкнута). В заднем конце яйцевода еще во время жизни эмбриона одно место расширяется и становится птичьей маткой (Eihalter).

Является вопрос, образуются ли сходные каналы и у самцов и не те ли это каналы, в которые открываются vasa efferentia при постепенном исчезновении первичных почек, как это действительно происходит у млекопитающих. Или, как предполагает Мюллер в результате своих тщательных исследований, канал, воспринимающий у самцов vasa efferentia, есть не что иное, как ложный мочеточник, который не исчезает у самцов. Ратке, напротив, считает (Meckel’s Archiv, 1832), что ложный мочеточник и семепровод не одно и то же. Основываясь не только на аналогии, но и на том, что я лично видел, я должен согласиться со взглядом Ратке.** 100

* Однако я не хочу утверждать, что он всегда остается открытым.

** Как уже отмечено выше, я еще не мог найти времени для того, чтобы самому полностью проследить то, что исследовали Ратке и Мюллер. Ло я все жз убежден, что и у самцов около каждой первичной почки находится канал снаружи, отличный от ложного мочеточника, который ж становится семепроводом. Уже в более раннее время, когда полы еще

Наконец, последняя, ежегодно повторяющаяся стадия в развитии половых аппаратов состоит в том, что образуются и приобретают воспроизводительную способность желточные шары в яичнике и оплодотворяющее вещество в семеннике.

Обозревая в заключение еще раз всю историю жизни птицы, мы находим, что в ней имеется две совершенно различные стороны: развитие индивидуума для себя и развитие его для потомства. Последнее хотя возникает рано, но только тогда начинает быстро продвигаться, когда развитие индивидуума почти завершено или продвигается едва заметно, но возобновляется ежегодно. С окончанием половой жизни увядает и индивидуум .

Освобождение цыпленка от яйцевых оболочек происходит гораздо позже, чем выход яйца из тела матери, поэтому для развития в индивидууме всех жизненных функций должны выявляться по меньшей мере два весьма различных по длительности периода, так как сначала эти функции зависят только от содержимого яйца, следовательно от того, что получено от тела матери, и только после вылупления начинается взаимодействие организма с внешним миром.

В отношении сенсориальной жизни мы можем обозначить эти два периода как сон и бодрствование, так как во время жизни в яйце обнаруживается только низшая форма жизни, которую мы называем общим чувствованием (Gemeingefiihl). Хотя это общее чувствование обусловливает также и движения тела, но только движения непроизвольные. Мне кажется,

не различаются у всех индивидуумов, около первичных почек виден канал. Прежде я убедился в его существовании главным образом при помощи поперечных разрезов и предположил, исходя из этого, что развитие идет изложенным выше путем. Мне кажется, что это тот же канал, который позднее, когда первичная почка увеличивается, лежит на ней, тогда как ложный мочеточник лежит глубже. Так как я должен же когда-нибудь отослать, наконец, этот том в типографию, то я откладываю до будущего года более подробное исследование, поскольку прошлый год показал мне, что я не могу согласовать между собой полученные мною данные.

что оно соответствует позднее периодическому, ежедневно повторяющемуся состоянию сна.

В питании можно различить три периода, поскольку вначале воспринимается только вещество желтка, затем — плодовая вода и, наконец, впервые — пища, получаемая из внешнего мира.

Для дыхания и движения крови мы уже описали четыре периода, которые можно обозначить следующим образом: образование крови, простое кровообращение, неполное двойное кровообращение и, наконец, полное двойное кровообращение.

Все эти периоды, однако, не абсолютно отделены друг от друга, но они переходят друг в друга и в каждом всегда заметна подготовка к последующему.101

§ 8

История развития рептилий

Мы стремились достаточно полно ознакомиться с историей развития птиц во всех существенных отношениях, частью с целью получить возможно целостный обзор изменений одной определенной формы животных как таковой, частью же для того, чтобы можно было бы с тем большей краткостью сравнивать родственные способы развития и выяснить, что является индивидуальной особенностью развития отдельных классов и что присуще всем позвоночным вообще.

Мы проводим другие формы развития соответственно большему или меньшему сходству с птицами. В отношении строения’ яйца ближе всего к птицам примыкают черепахи. У этих животных, как и у птиц, яичник, за исключением самой ранней молодости, является гроздевидным, причем выросшие яйца оказываются по отношению к яичнику весьма крупными и каждое яйцо выпячивает соответствующую часть яичника в виде стебельчатой ягоды, выступающей только не так далеко, как

у птицы. Неоплодотворенное яйцо состоит также из желточного шара, содержащего под простой желточной оболочкой желток, постепенно желтеющий, затем зародышевый слой и зародышевый пузырек. Каждый желточный шар лежит без органической связи внутри капсулы, образованной двумя оболочками. Таким образом, яйцо может быть изъято лишь путем значительного разрыва капсулы и оставляет за собой стебельчатую чашу, как и у птиц. Более значительно то различие, что у самки черепахи указанный характер имеют оба яичника, у птиц же развивается только один яичник, хотя в ранний период, именно в эмбриональном состоянии, и у птиц начинают развиваться оба яичника (§ 7, И).

У черепахи есть для двух их яичников два яйцевода, сходящихся только в клоаке. Эти яйцеводы начинаются также воронкообразными брюшными отверстиями, однако отдельные их участки не столь различны меж собой, как у курицы. Они воспринимают яйца, и в то время как последние движутся по яйцеводам, вокруг желточного шара также образуется белок с его наружной оболочкой (или скорлуповой оболочкой) и известковая скорлупа. Но количество белка здесь гораздо меньше, а градинки вовсе отсутствуют (что замечено уже Бер-тольдом); но я все же не могу настаивать на полном отсутствии внутренней оболочки белка, названной нами у птицы оболочкой, несущей градинки.102 Скорлупа более пориста, чем у птицы, вследствие чего на внутренней ее поверхности можно очень ясно видеть значительной величины ямки, в которые входят отроги скорлуповой оболочки. Кроме того, скорлупа является всегда более ломкой и во всяком случае часто более тонкой, чем у птичьих яиц одинаковых размеров. В только что отложенном яйце европейской черепахи я еще не находил эмбрион; также и зародыш казался мне далеко не столь определенно развитым, как у птицы, хотя на желтке ясно располагалась более беловатая масса. Относительно первых исследованных мною яиц я не мог, правда, вполне уверенно сказать, были ли они оплодотворены, однако вероятность говорит в польэу

этого предположения, поскольку черепаха была поймана в то время, когда она зарывала свои яйца. Позднее же черепахи у меня откладывали яйца, которые развивались. Но и у этих яиц, вскрытых сразу после откладки, не видно было зародыша, который, однако, появлялся через несколько дней. Отсюда я не сомневаюсь, что зародыш формируется полностью литттк после откладки. На такую возможность указывает очень позднее появление различимого эмбриона. Карус 103 (Hecker’s Annalen, 1829, Febr., стр. 150) нашел, что от 14 июня до 1 июля развитие продвинулось лишь до образования сосудистого поля, а я наблюдал, что у европейской черепахи спустя шесть суток после откладки спина эмбриона была даже еще не полностью замкнута. Это замыкание произошло лишь на восьмой день. Из собранных Тидеманом данных относительно срока, проходящего от откладки яиц и до выхода молоди, также вытекает, что время инкубации длится дольше, чем у птиц. Для своего развития яйца черепах нуждаются лишь в тепле почвы.

Что касается способа развития, то я наблюдал на черепашьих яйцах более раннего периода, что и здесь эмбрион образуется таким путем, что зародыш расщепляется на анимальный и вегетативный листки и что из первого формируются два спинных валика и две брюшные пластинки. Но характер расположения здесь иной, поскольку спинные валики при замыкании настолько сильно продвигаются книзу, что позвоночник оказывается лежащим глубоко под плоскостью брюшных пластинок. С этим связано то обстоятельство, что брюшные пластинки, по крайней мере в туловищном отделе, кажутся близко примыкающими к линии замыкания спинных пластинок. Однако в основном ближайшее окружение позвоночника является общим для обеих пар пластинок, а свободные части спинных валиков чрезвычайно узки по сравнению с очень широкими брюшными пластинками.

Это соотношение, повидимому, обусловливает различие между птицей и черепахой, так как из него можно вывести

и другую особенность (Differenz).* 104 Основной орган для развития конечностей отходит, таким образом, не от верхней, (наружной), но от нижней (внутренней) поверхности зародыша.. К сожалению, я не мог проследить это развитие дальше, так как все яйца старше десятидневного возраста портились, однако возникновение дальнейших соотношений иным путем нельзя^ себе представить. На основании сказанного я считаю вероятным, что основной орган для конечностей представляет собой лишь позднее наступающее обособление из мускульного слоя зародыша и что это обособление происходит в той плоскости,, в образовании которой участвуют одновременно как спинные, так и брюшные пластинки. У черепах пластинки связаны с нижней поверхностью, у остальных позвоночных — с верхней. При дальнейшем развитии, однако, выступающие части конечностей должны выдвигаться спереди и сзади — там, где оканчивается сильно расширенная часть брюшных пластинок. А именно, спинные пластинки на шестой и восьмой день заходят, повидимому, наперед за брюшные пластинки; это объясняется тем, что последние лишь в туловище обладают необычной шириной.

О дальнейшем развитии нам известно из отдельных сообщений, особенно же из наблюдений Тидемана,** 106 из которых видно, что эмбрион окружается амнионом, переходящим посредством кожного пупочного отверстия в кожу эмбриона; образуется богатый сосудами и соединенный с мочевым пузырем мочевой мешок, лежащий справа,*** но не окружающий своими придатками полностью эмбрион, как это имеет место

* На табл. IV, рис. 8 виден разрез спинных пластинок у а и разрез брюшных пластинок у в. Изображенный ниже рис. 9, относящийся к зародышам 105 млекопитающих, должен наглядно показать, что в сводчатых пластинках у а на рис. 8 заключены, несомненно, начала брюшных пластинок.

** Fried. Tiedemann. Zu Samuel Thomas v. Sommerings Jubel-feier. Heidelberg, 1828, стр. 23 и сл.

*** На это указывает фиг. За. а. О., хотя автор специально об этом&. расположении це говорит.

при развитии птичьего яйца. На кишке подвешен с помощью желточного протока желточный мешок, откуда можно заключить, что первоначальное отношение эмбриона к желточному тару является таким же, как и у птиц. Точно так же под конец эмбриональной жизни желточный мешок вбирается через пупочное отверстие в тело молодой черепахи. Пуповина находится внутри так называемого брюшного щита, включающего именно вследствие этого больше частей, чем их должна содержать грудная кость птиц и млекопитающих.

Эмбрион совершенно так же изогнут, как и эмбрион птицы. Его внутренняя организация обнаруживает тоже большое сходство с птидей. Он содержит временные почки, затем и в более позднее время два Боталловых протока, очень крупный мозг и т. д. Из этих отдельных моментов можно заключить, что весь ход развития за исключением уклоняющегося образования мускульного слоя должен близко совпадать с таковым же у цыпленка.

Ближе всего к черепахам примыкают ящерицы и змеи, откладывающие яйца, которые развиваются в течение длительного времени вне тела матери с помощью почвенной теплоты. Такие яйца бывают в свою очередь двух родов — обладающие либо твердой, либо мягкой скорлупой. Первые, к которым относятся яйца крокодила, имеют твердую известковую скорлупу наподобие яиц птиц и черепах. Гораздо чаще встречаются яйца с мягкой кожеподобной скорлупой, как, например, яйца большинства европейских ящериц, большинства ужей и питонов. Проследим на них главнейшие моменты всей истории развития I

И здесь имеются парные яичники и яйцеводы: явление вообще обычное среди позвоночных за исключением птиц и немногих рыб. Яичники змей не гроздевидны, а выглядят почти четкообразными. Однако это различие касается лишь внешней формы и зависит от того, что в теле змей все части сильно вытянуты в длину. Если представить себе прикрепление яичника у птицы сильно удлиненным, то он должен будет

принять ту форму, какую он в действительности обнаруживает у змей. Однако внутри яичника имеется еще полый проток.107 Яичники ящериц представляют собой переход, поскольку они занимают промежуточное между обеими формами положение. Весь яичник с каждой стороны гораздо длиннее, чем у птиц, и яйца с окружающими их капсулами менее выступают, так что они не увлекают за собой из яичника сколько-нибудь ясно выраженных стебельков. В веществе яичника расположены заключенные в собственные капсулы незрелые яйца или желточные массы, вытянутые у змей значительно больше в длину, нежели у ящериц и птиц. Желток заключен в желточную оболочку; вначале он прозрачен, наподобие плотного белка, с очень крупным, легко заметным невооруженным глазом зародышевым пузырьком. Осенью некоторые желтки постепенно увеличиваются, принимая при этом цвет воска и становясь менее прозрачными. Теперь зародышевый пузырек либо вовсе не заметен снаружи, либо только неясно просвечивает, но его можно найти при вскрытии желтка. Весной эти желтки становятся золотисто-желтыми и совершенно непрозрачными. Однако зародышевый пузырек виден снова, так как лежит на поверхности. Я заключаю из этого, что он выдвигается изнутри кнаружи. Правда, у мелких, совершенно прозрачных яиц зародышевый пузырек представляется лежащим также на поверхности, но здесь либо вводит в заблуждение прозрачность желтка, либо настоящая желтковая масса образуется лишь постепенно, являясь тем веществом, которое позже занимает середину яйца. Зрелый желток приобретает ясно выраженный зародышевый слой и лишь слегка приподнимает окружающие его части, образуя подобие чаши без ножки. В этой чаше появляется сильно развитая сосудистая сеть (особенно у ящериц) и замечается длинный узкий рубчик, в который яйцо может войти, как только к нему приложится широкое устье яйцевода. Однако эти желтки не отходят, как у птиц, поодиночке, но те из них, которые должны развиться за одно лето, Bte созревают почти одновременно, в то время

как прочие остаются во множестве не развившимися. Первые быстро, одно за другим, захватываются обоими яйцеводами. Эти яйца остаются все вместе в течение нескольких недель в заднем отделе яйцеводов; последние здесь еще менее заметно подразделены на разные отделы, чем у черепах.

В яйцеводах желтки прежде всего снабжаются наружными частями. Они получают тонкий слой почти жидкого белка,* вокруг белка образуется нежная скорлуповая оболочка,- а затем плотный покров путем свертывания выделенного вязкого белого вещества. Эта толстая оболочка делится на два слоя и является, очевидно, аналогом скорлупы птичьего яйца, отличаясь от последней лишь отсутствием или, что вероятнее, очень незначительным количеством извести. Градинки отсутствуют. Желточная полость крупная и заполнена значительной массой белка.108 Зародышевый пузырек исчезает. Вместо, зародышевого слоя наблюдается крупный зародыш, который постепенно на манер оболочки растягивается по поверхности желтка и обнаруживает поля, 109 как у птиц. Воздушная по-дость отсутствует как теперь, так и позже.

В зародыше образуется плодовое поле, в последнем — эмбрион, которого у ящериц я наблюдал в самый ранний период без амниона, так же как эмбрион птицы в первый день и черепахи в течение нескольких дней. У этого эмбриона можно было различить спинные пластинки, первый зачаток брюшных пластинок, а также позвоночник, как у цыпленка в первый период его развития. Местом образования зародыша у ящерицы является не тупой конец яйца, как это указывает Эммерт, но середина яйца, как у птицы, хотя иногда, особенно позже, эмбрион располагается ближе к тупому концу.

В дальнейшем эмбрион обволакивается известным уже нам способом амнионом. Эмбрион сильнее изгибается и прикладывается своей левой стороной к развившемуся тем временем желточному мешку. Сосудистое поле с его пограничной 110

* Наличие белка в яйцах змей часто совсем отрицают.

веной является здесь относительно меньшим, чем у птицы, но также постепенно растет. Из сердца, совершенно так же, как у птицы, постепенно выступают пять пар сосудистых дуг (переходящих в два корня аорты); между ними образуются также постепенно спереди назад четыре пары жаберных щелей. Из них самая передняя закрывается, правда, раньше задних, но они остаются некоторое время все одновременно открытыми, так же как все пять пар сосудистых дуг одновременно несут кровь. Сердце обнаруживает в течение этого времени необычайное сходство с сердцем цыпленка, но только оно дольше задерживается на отдельных ступенях развития. Так же обстоит дело и с первой закладкой конечностей. Рот и порошица образуются тем же путем, что и у цыпленка. То же самое относится и к желточному протоку, первичным почкам и, без сомнения, к другим частям тела. Мочевой мешок образуется также на заднем конце и удлиняется в правую сторону, будучи снабжен прекрасно развитой сосудистой сетью. Развиваются те же отделы мозга, как и у птицы, так что можно спутать ящерицу с маленькой птицей, пока не отрастет достаточно ясно хвост. Последний закручивается вправо, голова же, как мне казалось, загнута несколько меньше, чем у птицы.

Развитие змей, которых мне меньше приходилось наблюдать, заметно отклоняется от развития ящериц лишь в том отношении, что они необычайно рано, может быть с самого начала, являются очень длинными и все их тело очень рано закручивается спирально, тогда как у ящериц таким образом закручивается лишь конец хвоста. Отношение это не поддается наблюдению у птицы вследствие короткой формы ее хвоста.111 Кроме того, у змей отсутствуют конечности.

Все эти процессы развития протекают внутри яйцевода, где яйца несомненно всасывают влагу через свою мягкую скорлупу. Лишь после того как мочевой мешок приобретет значительную величину и после окончания второго периода развития, как мы его установили на птице, происходит откладка яиц. Последние нуждаются теперь не только в умеренной степени

тепла, сообразно меньшему или большему воздействию которого они развиваются то медленнее, то быстрее, но также и во влажной среде, так как через тонкую скорлупу испарение происходит настолько быстро, что на открытом воздухе яйца высыхают в течение немногих часов. По этой причине ящерицы, а еще более змеи, откладывают свои яйца во влажные места Кажется даже, что яйца ящериц воспринимают из внешней среды столько влаги, что они постепенно становятся крупнее. По крайней мере, у Эммерта, как и у меня, полученные позже яйца были крупнее, чем более ранние. Вместе с тем, надо иметь в виду, что более старые и более крупные ящерицы откладывают яйца в общем позднее, чем более молодые. Яйца змей при откладке настолько влажны, что они приклеиваются друг к другу, чего не бывает у яиц ящериц.

Развитие яиц вне материнского тела соответствует третьему периоду развития птичьего эмбриона. Хотя в общем в этом процессе сохраняется еще много сходного, однако в этот период проявляются уже весьма существенные отличия в развитии. Белок исчезает, притом быстрее, чем у птиц, поскольку он и вообще всегда имеется в меньшем количестве и не содержит градинок. Все же у ящериц небольшой остаток белка в заостренном конце яйца сохраняется очень долго, возможно вплоть до вылупления. У змей белок потребляется, повидимому, большей частью уже во время пребывания яйца в теле матери. Зато более плотный белок постоянно собирается внутри желточной полости. Воздушная камера отсутствует, вероятно, потому, что скорлупа пропускает воздух.112 Большая часть поверхности желточного мешка постепенно покрывается сосудистым полем. Затем желточный мешок быстро уменьшается, и небольшой его остаток втягивается при рождении через пупочное отверстие в брюшную полость. Желточные сосуды такие же, как и у птицы. Мочевой мешок, в котором накопляется жидкость, постепенно обрастает большую часть яйца и своей наружной частью прилегает к скорлуповой оболочке, образуя хорион.113 Кровеносные сосуды этого хориона ветвятся не так сильно, как у птицы,

вероятно, вследствие того, что рептилии дышат не столь энергично, как птицы. До рождения сохраняются обе пупочные артерии и только одна пупочная вена, которая, по крайней мере у змей, соединяется лишь по ту сторону печени с полой веной.У эмбриона ящерицы длина хвоста быстро увеличивается, одновременно удлиняется и тело, тогда как шея никогда не достигает такой длины, как у эмбриона птицы. Вследствие этого утрачивается внешнее сходство между эмбрионами. Из маленьких кожных бугорков выступают не перья, а образуются затвердевшие щитки. На листообразно расширенных частях конечностей развиваются пальцы, связанные плава-тельной перепонкой, как у птиц, но число этих пальцев с самого начала равно пяти. Их длина почти одинакова; лишь после того как они выступают из-под плавательной перепонки, обнаруживается их неравенство, непрерывно увеличивающееся. Передняя конечность вместо крыла образует ногу. Таким образом, как внешне, так и внутренно выступают разные черты вследствие различий в преобразовании, причем ряд изменений происходит в обоих классах животных одинаково, только в одном из них гораздо позднее, чем в другом. Ряд же изменений в одном из этих классов животных полностью выпадает, в результате чего представители этого класса в данном отношении на всю жизнь остаются по сравнению с другими как бы в эмбриональном состоянии. Так, дуги аорты сохраняются у ящериц и змей гораздо дольше, чем у птиц, Более того, оба корня аорты у них остаются на всю жизнь, хотя правый и становится более развитым, чем левый. Так и сердечная камера у ящериц и змей остается без полной перегородки, которая в сердце птицы образуется уже в начале этого периода. Таким образом, в отношении кровообращения рептилии остаются как бы в эмбриональном состоянии, поскольку оно сохраняет свой не совершенно двойной характер. Зато птицы (за очень немногими исключениями) вовсе не имеют наружных совокупительных органов. В этом отношении птицы остаются в более недоразвитом состоянии по сравнению с рептилиями*.

Замечательно, что многие змеи (повидимому все ядовитые), кроме того, род веретениц,114 может быть боа, род Acrochordus, а также некоторые ящерицы, как, например, род Seps, удерживают свои яйца в яйцеводах вплоть до полного окончания эмбриональной жизни, т. е. вплоть до вылупления молоди из яйцевых оболочек.*

Поэтому их обычно называют живородящими. Еще замечательнее то, что одни виды одного и того же рода рождают живых детенышей, другие же откладывают яйца, хотя у первых во взрослом состоянии не обнаруживается почти никаких особенностей в строении, которыми они отличались бы от других видов. Так, например, Coluber laevis рождает живых детенышей, хотя большинство других ужей откладывают яйца. Наша желтобрюхая ящерица (Lacerta сгосеа), которая так похожа на более крупный здесь живущий вид (Lacerta agilis), что их часто смешивали, является также живородящей.

Впрочем это различие в истории развития не является столь существенным, как обычно думают неспециалисты, так как молодь живородящих рептилий находится до рождения в замкнутом в яйце состоянии, часто даже рождается в яйцевых оболочках и прорывает эти последние лишь спустя несколько часов или дней после рождения, как это я сам видел у веретениц, что, впрочем, наблюдалось уже и раньше у веретениц и гадюк. Однако иногда и разрыв оболочек совершается в теле матери. Таким образом, рождение и вылупление эмбриона из оболочек совпадают лишь приблизительно. Если вспомнить, что в яйцах тех змей и ящериц, которые я мог сам исследовать, уже были

* Профессор Лейкарт 115 собрал все, что было до сих пор известно по живорождению у рептилий и, добавив многочисленными собственными наблюдениями, опубликовал в статье «О живородящих амфибиях», которую он любезно мне переслал. Эта поучительная статья представляет начало труда, заглавие которого я, к сожалению, привести не могу, так как он, повидимому, еще не закончен. Мне, по крайней мере, известна лишь указанная статья. Данное замечание, написанное в 1829 г., остается в силе и посейчас, в 1834 г.

заключены эмбрионы, то можно без труда понять, что они являются всего лишь ранородящими.116 Неудивительно, что в способе развития этих эмбрионов никаких различий не замечается.

Однако в образовании наружных яйцевых оболочек действительно существует очень заметная разница. Яйца живородящих змей и ящериц окружены очень тонкой поверхностной оболочкой. Я не могу сказать, является ли она с самого начала простой или же представляет результат сращения двух листков (соответствующих скорлуповой оболочке и скорлупе). Первое вероятнее, и тогда можно заключить, что весь секрет яйцеводов беспрерывно и без остатка вбирается яйцами. Кроме того, эти последние весьма заметно увеличиваются в размерах. У яйцекладущих рептилий, напротив, часть секрета уплотняется, образуя мягкую, довольно толстую скорлупу; при этом образование скорлупы продолжается вплоть до рождения, почему яйца наших ужей, даже при откладке их склеиваются др\ г с другом. Вследствие такого характера образования скорлупы плод оказывается отделенным от стенок яйцевода толстым неживым слоем. Он действует на них как постороннее тело и как таковое выталкивается. В противоположность этому плоды живородящих остаются в живом взаимодействии с матерью и под конец выталкиваются, быть может потому только, что пупочное отверстие замыкается, яйцевые оболочки становятся неживыми и яйца начинают действовать на сменки яйцеводов как посторонние тела.117

Во всем мире животных вообще наблюдается, что яйца с толстой скорлупой никогда не доходят в теле матери до полного развития. Напротив, все те яйца, которые достигают в теле матери полной зрелости, обладают очень тонкой оболочкой. Отсюда можно сделать вывод, что дыхание при помощи мочевого мешка, столь заметное у цыпленка благодаря различной окраске крови в пупочных артериях и более чем вероятное у рептилий вследствие сходства соответствующих отношений, требует для яиц с толстой скорлупой свободного доступа ат

мосферного воздуха. Если же яйцо снабжено лишь тонкой поверхностной оболочкой, то необходимое изменение крови у эмбриона достигается через плотно прилегающий сосуд материнского тела. И действительно, можно наблюдать, что в яйцеводах гадюк кровеносные сосуды увеличиваются по мере рас-ширения мочевого мешка, имеющегося в яйце.

Должен еще заметить, что при соответствии в строении яйцеводов тех живородящих ящериц и змей, которых я имел возможности изучать, зародышевый пузырек перед оплодотворением представлялся у них иным, чем у яйцекладущих. У последних в нем содержится гораздо больше более темных и крупных зернышек, нежели в зародышевых пузырьках птиц. Но эти зернышки еще гораздо более многочисленны и более темнот цвета в зародышевом пузырьке живородящих рептилий, В действительности они образуют здесь тонкий желтоватый желточный слой, лежащий под наружной оболочкой зародышевого пузырька.*

Я не сомневаюсь, что среди так называемых живородящих и яйцекладущих рептилий будут найдены различного рода подразделенные в зависимости от более раннего или более позднего срока воспроизведения потомства и что не все яйцекладущие рептилии выделяют яйца на одном и том же уровне развития мочевого мешка. Я полагаю, что будет найдена соответствующая связь между продолжительностью развития и толщиной скорлупы яиц. При этом я сомневаюсь, чтобы яйца, имеющие толстую скорлупу, могли бы развиваться в теле матери до зрелости эмбрионов, в особенности если в яйцах нет такой воздушной камеры, как у птиц. Воздушная же камера в свою очередь не может образоваться при отсутствии испарения. Жоффруа полагает,** что яйцекладущих змей можно искусственно превратить в живородящих. Он рассказывает, что Флоран Прево (Florent Prevost) достиг того, что мог по

* Имеется рисунок в моем сочинении «De ovi mammalium et hominis genesi» (в спавшемся состоянии).

** Memoires du Museum d’hisfcoire naturelle, vol. IX, стр. 3.

желанию ускорять или задерживать откладку яиц у змей. Задержка вызывалась якобы тем, что змеям не давали купаться в воде. Вследствие купанья отстающая кожа будто бы маце-рируется. Поэтому змеи, содержавшиеся в сухости, якобы не могли линять, что мешало их движениям, и по этой причине они и не были в состоянии откладывать яйца. Так, у Coluber Natrix из трех случаев в одном, а у Coluber laevis каждый раз, удавалось задерживать яйца в теле так долго, что эти змеи под конец произвели на свет живых (т. е. очевидно вполне развитых) молодых животных.

Признаюсь, что эти данные кажутся мне весьма сомнительными. Прежде всего, мы знаем из наблюдений Лейкарта и других, что Coluber laevis в естественных условиях является живородящим. В таком случае остается лишь Coluber Natrix. Если здесь не вкралось ошибки, то полагаю, что лишение воды уменьшало секрецию внутри яйцеводов и яйцевые оболочки вследствие этого остались более тонкими, чем обычно.* Каким образом дыхание в течение долгого времени могло поддерживаться в теле матери через толстую скорлупу? Это является столь же мало понятным, как и необходимость наружного движения для сокращения яйцеводов и невозможность движения вследствие прекращения линьки.**