Наукова бібліотека України

Loading
ЛЕКЦИИ О ЗАРОЖДЕНИИ И РАЗВИТИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ТЁЛ ДЛЯ ВРАЧЕЙ И НАЧИНАЮЩИХ ЕСТЕСТВОИСПЫТАТЕЛЕЙ КАК ВВЕДЕНИЕ В БОЛЕЕ ГЛУБОКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ § 1 - § 4
Серия "Классики науки" - Бэр К.М. История развития животных Т.2

§ 1

Постановка вопроса

Жалобы на неполноту наших знаний о жизни всегда вызываются главным образом двумя обстоятельствами — невозможностью вывести жизненный процесс в организме из некоторой единой сущности и неспособностью физиологов точно установить момент начала этого процесса. Спрашивают: «Что же, собственно говоря, представляет собой жизнь органических тел?» — и ждут решения вопроса, которое бы вывело жизнь из чего-то другого, по возможности из точно ограниченного единства. Поэтому профаны бывают очень довольны объяснениями, которые сводят жизнь к окислительному процессу или к электрическому процессу, так как они надеются до конца познать такой единый процесс, доступный наблюдению также и в неорганическом мире, согласно которому жизнь начинается с первым вступившим в соединение атомом кислорода и должна прекратиться при полном насыщении таковыми. Однако физиолог считает все объяснения подобного рода в высшей степени несовершенными, затрагивающими только одну, отдельно взятую сторону жизни, и показывает, что вообще жизнь не следует объяснять из чего-либо другого, но ее нужно рассматривать как таковую и объяснять из себя самой. Приближается время, когда даже физик должен будет признать, что он в своих изысканиях только вырывает отдельные физические

явления из целокупной жизни природы и, тем самым, искусственно создает начало жизненного процесса. Мы уже знаем, что нет химического процесса без гальванического, нет гальванического процесса без магнитного действия, что свет и тепло друг друга взаимно обусловливают. Можно надеяться, что подобно тому как физиолог в настоящее время сравнивает сложные явления органического мира с физическими явлениями, когда-нибудь эти последние, в свою очередь, будут сравнивать с происходящими в живом организме явлениями и понимать через их посредство. Тогда, вероятно, прекратятся жалобы на непонятность жизненных отправлений. Привыкнут рассматривать эти отправления в их взаимно обусловленных отношениях такими, каковы они есть, без натянутых и иногда смехотворных объяснений и ссылок на те или иные особенности явлений неорганической природы.

Наше знание жизни выглядит еще более неполным, потому что момент ее начала в каждом отдельном индивидууме нельзя указать с точностью. Возникновение и развитие живого тела всегда казалось поэтому особенно таинственным и удивительным. Оно, однако, не более удивительно, чем какое-нибудь другое проявление жизни, только мы слишком привыкли верить, что нам должно быть полностью понятно все, что мы воспринимаем нашими чувствами, и только то, что не находится непосредственно перед нашими глазами или в наших руках, может оставаться непонятным. Даже тем, кто мало обращает внимания на растительный мир, все же хотелось бы раскрыть тайну того, как из семени вырастает новое дерево. Между тем, дерево ежегодно выгоняет почки, и из этих почек вырастают ветви, но это редко возбуждает любознательность не-натуралиста. Однако вся разница состоит почти только в том, что в первом случае развитие идет в земле и мы его не видим, во втором же случае оно происходит над землей перед нашими глазами. Точно так же не вызывает удивления, что каждый человек, которого мы видим, каждое животное и каждое растение питаются и по крайней мере часть своей жизни

•растут. Питание, однако, есть не что иное, как постоянное преобразование. Человек сегодня уже не тот, каким он был вчера. Рост есть питание, сопровождающееся образованием новой массы тела, до существу это непрерывное размножение, а размножение есть не что иное» как начало индивидуального роста. Мы считаем рост вполне понятным, но начало его — это как раз то, что мы стремимся познать. Мы стараемся прежде всего точно определить начало жизни, найти четкую границу между бытием и небытием. Есть ли, однако, в действительности где-либо в природе такое абсолютное начало? Не есть ли природа вечное изменение, и не обусловлены ли поиски абсолютного начала только особенностями человеческого ума?

Много потратили остроумия и фантазии, чтобы подсмотреть этот момент. Прежде всего, считали наиболее вероятным, что в момент оплодотворения новое существо возникает как бы от электрического удара, или путем химического соединения двух разнородных веществ, образующих осадок, или вообще путем некоторого магического процесса. Однако как ни подбирали микроскопы, как ни напрягали зрение, сразу после оплодотворения не обнаружили ничего, чего не было бы видно до этого. Лишь спустя некоторое время обнаруживалось новое растеньице или новое животное, притом уже в процессе роста. Однако еще до этого существовало уже нечто, что не обладало настоящей жизнью, но все же сходствовало с первоначальной формой возникающего растения или животного, и самостоятельное органическое живое тело обнаруживалось путем преобразования его частей.

Пришлось, поэтому, придти к мысли, что начало индивидуальной жизни, может быть, и не совпадает с оплодотворением и что потомки уже содержатся в теле родителей, а теперь лишь оказываются в таких условиях, при которых они быстрее начинают расти. В таком случае наличие потомков следует искать либо в материнском, либо в отцовском теле. В мате-;рлнском теле высших животных в определенных органах —

яичниках — действительно имеются образования, где после-зарождения находятся новые индивидуумы, которых считали, преобразованными. Эти части, вообще говоря, называются яйцами. До оплодотворения они не обнаруживают собственной жизни. Однако после изобретения увеличительных стекол в мужском семени животных было открыто чрезвычайно большое количество маленьких живых телец, явно обладающих, самостоятельной подвижностью, — наблюдение весьма желанное для тех натуралистов, которые верили в преформацию. Эти маленькие животные должны быть видимым потомством больших животных, в чьих воспроизводительных органах они находятся. Однако и здесь надо было разгадать историю их возникновения. Стоило только поверить в чудо, как все трудности сразу отпали, хотя бы за счет здравого смысла. Противники указывали на огромное число этих маленьких животных,, имеющихся в мужском воспроизводительном веществе. Но защитники этой теории отвечали, что в момент оплодотворения, миллионы соперников отчаянно грызутся, пока один оставшийся в живых не достигнет в качестве счастливого победителя пузырька женского яичника. Жаль только, что эти церкарии, как зоологи назвали этих маленьких животных в мужском воспроизводительном веществе, не имеют никаких органов, чтобы кусаться и, вообще, не имеют даже отдаленного сходства с высшими животными, но состоят из небольшого' утолщения спереди и длинного заостренного придатка, без каких-либо других частей. После краткого периода увлечения эта гипотеза была забыта и похоронена более чем на полвека, но в новейшее время два весьма дальних наблюдателя, Прево и Дюма,1 после длительного и тщательного изучения семенных животных не модифицировали ее и не вызвали вновь к жизни в модифицированном виде. «Петух или бык не образуется из церкарий целиком, утверждают они, но только их нервная система; все прочее вырастает после, из женского воспроизводящего вещества». Действительно, спинной мозг в соединении с головным мозгом представляет у всех животных ПО’

«форме некоторое сходство с церкариями, хотя и в более чем миллионном увеличении. По выходе из печати первая часті •работы указанных ученых была встречена с большим доверием, ло затем те же наблюдатели нашли таких семенных животных в половых органах улиток и ракушек. Однако ни у тех, не у других нет ни спинного, ни головного мозга, а имеется нервная система, резко непохожая по своей форме на форму церкарии.* Тогда авторы пустили в ход некоторые риторические уловки: в добавлении к своей теории зарождения они объяснили, что ее не следует понимать так, будто бы из проникшей <в яйцо церкарии непосредственно образуется нервная система. Проникновение церкарии лишь вызывает как бы подготовленный уже процесс. Однако этим объяснением авторы нѳ как бы, а в самом деле, разрушили свою гипотезу.2

Задача отыскать определенное начало жизни вообще не решается предположением о предсуществовании потомства в теле родителей, так как оно вызывает дальнейшие вопросы: когда, как и почему происходит там образование потомства? Для ответа на эти затруднительные вопросы или, скорее, чтобы избежать их, было всего проще предположить, что живые тела вплоть до последней генерации были созданы одновременно *с первыми индивидуумами. Таким образом, в яичнике курицы уже содержатся в образованном виде все цыплята, которых она может дать за свою жизнь, а в яичнике каждого из этих цыплят, в свою очередь, содержатся все его потомки, и так далее. Но эти потомки так бесконечно малы, что они недоступны для наших орудий исследования. В каждом органическом теле, обоеполом или женского пола (оставляя в стороне тех естествоиспытателей, которые искали зародышей в отце), также мыслили всю совокупность всех его потомков. Таким образом, тот, кто съедает одну миндалину, уничтожает в зародыше не только -одно миндальное дерево, но многие биллионы и триллионы таковых, в свою очередь в него включенных. Хотя эта гипотеза

* Annales des sciences, t. VII, 454.

граничит с бессмыслицей, в числе ее защитников были весьма* выдающиеся естествоиспытатели. Она представляет собою убедительный пример тех заблуждений, в которые можно впасть,, если постоянно принимать за действительность предположения, вместо наблюдений. Если бы эта теория была справедлива, то должно было бы неизбежно наступить время такое, когда садовник перестал бы получать плоды со своих яблонь, пастух — ягнят от своего стада и когда сам человек остался бы без потомства и вся жизнь на земле прекратилась бы, так как все, что возникло при первом творении уже получило свое развитие. Творец должен был бы начать сызнова свое дело,, которое несмотря на его чудесный характер все же оказалось* настолько несовершенным, что нашло себе конец после того, как развилось все возникшее вначале. Напрасно возражали, что согласно этой гипотезе дуб должен относиться к содержащимся в нем дубкам шестого поколения так же, как материнское дерево к массе земного шара. А что должно дать шестисотое или шеститысячное поколение? «Почему же нет, — возражали защитники этой так называемой теории вложения. — Это лишь показывает нам, при помощи каких поразительно малых величин может действовать природа». Однако природа поражает наблюдателя лишь той простотой, с которой она работает. Удивительна эта склонность человеческого ума объяснять кажущиеся непонятными явления еще бесконечно более непостижимыми чудесами.3

Я привел противоречивые ответы на те главные вопросы,

[ которые касаются возникновения и развития органических тел, с целью установить точки зрения для дальнейшего изложения. Вместе с тем, я в немногих,словах изложил Вам пару гипотез, предложенных для объяснения возникновения жизни на земле. Я хотел обратить Ваше внимание на то, что именно такие попытки, обгоняющие медленный путь наблюдений, и1 делают историю развития организмов сказочной и чудесной. Хотя многие физиологи уже давно считают подобные гипотезы оставленными, но эти сомнительные басни все же передаются!

из уст в уста теми, которые далеки от задач научного изучения. Эти басни мешают появлению более простых и правильных взглядов, где действительно наблюденное отличалось бы от вымыслов.

Вы легко поймете, что соединенные усилия многих наблюдателей должны доставить материал для более точного понимания этих вопросов. В желаниях, по крайней мере, не было недостатка. Если наблюдения в этой области сталкиваются со многими трудностями и требуется заполнить еще много пробелов, то все же неоспоримо доказано, что путем наблюдения можно избежать указанных ошибок и крайностей в вопросах возникновения и развития организмов. Здесь, как и при исследовании всех остальных жизненных отправлений, легче установить, какие догадки, предвосхитившие медленный процесс наблюдения и наметившиеся как возможности, оказываются ложными, чем вполне уяснить истинный ход возникновения? и развития организмов и найти существенное среди многочисленных вариаций. Однако я нисколько не сомневаюсь в том,, что мы обладаем достаточным знанием фактов для того, чтобы уяснить себе отношение этой стороны органической жизни к другим ее сторонам и хотя отчасти указать на те средства, которые применяет природа при образовании нового организма. Большего же в смысле познания жизни физиология ни в какой области дать не может. Продолжающиеся исследования еще настолько новы, а новые взгляды уже настолько изменили ранее установленные воззрения, что эти выводы в общем мало известны даже врачам, не-врачам же почти совершенно чужды.

Поэтому я решаюсь попытаться дать Вам более глубокое понимание истории возникновения и развития органических тел путем сообщения действительно наблюдаемых фактов и показать, что организмы не предобразованы, а также не возникают внезапно в определенный момент из неоформленной массы, как это обычно думают. Я хорошо понимаю, как трудна говорить о предмете, столь чуждом сфере нашего школьного*

и университетского образования, хотя оно и называется общечеловеческим. Я не без основания опасаюсь, что не сумею говорить так понятно, как хотелось бы, в особенности потому, что умозрительное было для Вас до сих пор как будто ближе, чем эмпирическое. Я предполагаю даже, что Вам не известно строение птичьего яйца. Конечно, среди моих уважаемых слушателей нет ни одного, который бы не знал, что гуси своим гоготанием некогда спасли Капитолий, однако ни один из Вас, кроме медиков, не знаком, вероятно, со строением осиного яйца. А добропорядочный немецкий учитель вообще, наверное, не знал бы, что птицы несут яйца, если бы не вычитал этого из Плиния или Фѳдра.

История развития птиц, благодаря удобству для длительных наблюдений, сделалась основой наших знаний о возникновении и развитии животных. То, что мы знаем о развитии остальных животных, для большинства классов, особенно же для млекопитающих, к которым в физическом отношении принадлежит и человек, столь отрывочно, что только сравнение этих данных с развитием птицы делает их понятными. Это сравнение необходимо и для наших целей, так как при помощи его нам делается ясным, какие факты из истории развития птиц имеют значение для истории развития животных вообще и что именно свойственно только данному классу животных.

Чтобы Вы сами имели материал для суждения и не воспринимали бы путем традиции общие выводы, к которым мы пришли, но могли самостоятельно изменять их сообразно Вашему собственному духовному развитию, я выбрал путь, который мне кажется наиболее пригодным для этой цели. Я изложу сначала историю развития птиц, затем кратко приведу важнейшие данные из истории развития других классов животных по сравнению с птицами. Под конец я перейду к освещению основных вопросов, связанных с возникновением и развитием зародыша. При этом я буду стараться сначала излагать достоверные и неоспоримые факты, а затем основанные

на них воззрения, не придерживаясь строго хронологической последовательности, но располагая материал наиболее выгодным для понимания способом. По этой причине я начну не с первых стадий развития птичьего яйца, а с описания уже готового, но еще не насиженного яйца, поскольку каждый имеет полную возможность исследовать такие яйца и изучить их отдельные части.*

Среди Вас много врачей, поэтому я полагаю, что Вам должно быть особенно интересно сравнение развития человека с развитием птицы, причем прочие млекопитающие будут играть роль соединительного звена. Я предполагаю, что большинство из Вас знает строение человеческого плода, как оно изображается в обычных анатомических руководствах. Я могу, далее, предполагать, что Вы желали бы не только приобрести определенный взгляд по основным вопросам, касающимся образования и жизни организованного тела, но также узнать способы образования отдельных органов, так как это проливает яркий свет на их физиологическое значение.

§ 2

Строение отложенного, но еще не насиженного яйца

Все яйца птиц построены весьма сходно. Различия касаются только формы, большей или меньшей толщины скорлупы, разных количественных соотношений внутренних частей и небольших отклонений в химических свойствах последних. Поскольку никаких существенных отличий между яйцами различных птиц нет, а куриные яйца во всех отношениях более всего известны, причем химический состав только у них

* Я настойчиво советую моим читателям при чтении следующих параграфов вскрыть несколько яиц. Надо снять верхнюю часть скорлупы и сначала рассмотреть содержимое яйца. Затем надо разломать всю скорлупу, по возможности пополам, и выпустить содержимое яйца целиком в чашку с водой, причем вода должна быть налита достаточно толстым слоем, чтобы яйцо можно было поворачивать.

9 М. Rnn

точно исследован, то мы и возьмем в качестве представителя всех птичьих яиц куриное яйцо.

Снаружи мы замечаем довольно твердую и хрупкую известковую яичную скорлупу (testa); * она не состоит из однородного и непрерывного слоя известковой массы, это видноуже из того, что каждое яйцо, если оно полежит некоторое время, постепенно теряет часть своего веса, так как часть жидкости яичного белка испаряется. Еще большая потеря в весе наблюдается в тепле, при насиживании. Поэтому скорлупу справедливо называют пористой. Иногда эту пористость представляют себе таким образом, будто бы скорлупа пронизана открытыми канальцами, причем ссылаются на наблюдения невооруженным глазом или при помощи микроскопа; указывают также на выступание из яйца пузырьков воздуха под воздушным насосом. Такое, наиболее обычное представление я считаю неверным. Правда, уже невооруженным глазом видны снаружи впадинки, а под микроскопом наблюдаются многочисленные более светлые места в непрозрачной скорлупе яйца; но это не отверстия, через которые свет проходил бы без преломления.** Кроме того, отсутствие открытых канальцев доказывается следующим образом. Если отделить кусок известковой скорлупы от лежащей под ней скорлуповой оболочки и положить этот кусок в разведенную азотную кислоту, то после растворения землистых частей всегда остается совершенно цельный и довольно плотный листок животного вещества, покрытый маленькими ворсинками, в котором незаметно никаких отверстий. Известковая масса, таким образом, нахо

* Яичная скорлупа называется по латыни также putamen или иногда cortex.

** Я очень хорошо знаю, что мое первое замечание неубедительно, так как канальцы могут проходить через скорлупу настолько косо, что их нельзя обнаружйть под микроскопом. Однако обработка азотной кислотой, главным же образом нижеописанный (§ 4) способ возникновения известковой скорлупы не оставляют никакого сомнения в том, что открытые канальцы отсутствуют.

дится в сплошной оболочке из животного вещества, и именно она оставляет просветы, но не животное вещество.* Следовательно, влага при испарении, как и во многих других случаях, должна проходить через подлежащий влажный листок и его ворсинки. Тот же путь должен избирать и воздух, когда мы наблюдаем, как выходят из внутренности яйца пузырьки воздуха,^ если поместить его под воду и применить пониженное давление.** При сильном разряжении воздуха может и повышенное давление воздуха изнутри также вызвать разрывы необъизвествленных частей скорлупы, так как при очень сильном и быстром выкачивании видны пузырьки воздуха, выходящие в отдельных местах в виде непрерывных цепочек. Здесь нет вначале никаких открытых канальцев. На это указывают также и такие яйца, в которых зародыш отмирает, а содержимое загнивает. В них воздух, не находя выхода, иногда бывает настолько сжат, что при разбивании скорлупы содержимое далеко разбрызгивается при громком выстреле.

* Точнее говоря, соотношения таковы: когда яичная скорлупа полежит длительное время в разведенной азотной кислоте и на ней уже образовалось много пузырьков воздуха, то от внутренней поверхности скорлупы отделяется сплошной плотный листок, на котором под микроскопом различимы маленькие выступы (ворсинки). Я часто повторял этот опыт и тщательно удалял скорлуповую оболочку. Поэтому нельзя предположить, чтобы этот листок был ее свободно прилегающим слоем. Скорее он является частью скорлупы, которая сохраняет, таким образом, только половину своего покрова. Затем этот остаток постепенно теряет известь, и тогда остается совсем тонкий слой не связанного в одно целое слизеподобного вещества. Таким образом, известковая скорлупа содержит плотную кожицу из животного вещества с ворсинками и, кроме того, еще некоторое количество животного вещества, относительно которого точно не известно, связано ли оно первоначально с этой кожицей и ее ворсинками и отрывается под действием селитренной кислоты, вызывающей образование многочисленных пузырьков воздуха, или же было первоначально от нее отделено.

** Определенно не выяснено, не пристал ли воздух, образующий наружные пузырьки, к поверхности яйца раньше. Отделение прилипшего воздуха можно принять, по крайней мере вначале, за возрастание количества воздуха.

Я не мог определенно выяснить, не пропитываются ли в таких случаях мягкие части скорлупы маслянистыми составными частями яйца, почему они и не пропускают воздуха. Ясно, однако, что воздух в таких яйцах не имеет открытого выхода. Они не распространяют никакого запаха. В других случаях испорченные яйца распространяют очень сильный запах и быстро становятся легче.4

В химическом отношении скорлупа куриных яиц состоит, по Проуту (Prout),* из углекислой извести с примесью углекислого талька в количестве 0.97, малого количества фосфорнокислой извести, небольшого количества фосфорнокислого талька 0.01, животного вещества, содержащего серу 0.02, и следов железа.

Вплотную к скорлупе прилегает белая, тонкая, но довольно плотная оболочка — скорлуповая оболочка (membrana testae).** В ней можно различить два листка, плотно присоединенных друг к другу, за исключением тупого конца яиц. Внутренний листок простой и с внутренней стороны, там, где он граничит с белком, гладкий. Наружный же листок, в котором в свою очередь можно различить несколько слоев (по меньшей мере, два), прилегает вплотную к скорлупе и после отделения от последней обнаруживает шероховатую поверхность благодаря маленьким отросткам, вдающимся в скорлупу; последние отрываются при искусственном отделении от нее, частично же остаются на скорлуповой оболочке наподобие нежных ворсинок. Эти отростки связывают необъизвествлѳнную скорлуповую оболочку с содержащейся в скорлупе пленкой, состоящей из

* Philosophical Transactions, 1822. Также: Schweigger’s Neues' Journal fur Chemie und Physik, N. F., Bd. VIII, 64.

** Она имеет много названий: membrana testacea, membrana puta-minis, membrana ovi propria, membrana succingens, membrana ovi liquores amplectens, pellicula. По-немецки я употребляю название Schaalenhaut — скорлуповая оболочка, так ка« оно общепринято и подходит для птичьих яиц. Физиологическое значение оболочки точнее можно было бы передать словами: наружная оболочка яичного белка или наружная оболочка яйца.

животного вещества (см. выше а). На тупом конце яйца в момент откладки яйца оба листка скорлуповой оболочки лежат близко друг к другу. После же откладки они все более расходятся, и между ними находится некоторое количество воздуха— образуется так называемая воздушная камера.

Хотя на скорлуповой оболочке имеются отдельные неправильные, более светлые полоски, но нет никаких следов сосудов. В химическом отношении она ведет себя как уплотненный яичный белок.

Внутри скорлуповой оболочки находится значительное количество яичного белка (albumen),* не обнаруживающего какой-либо особой структуры.5 Однако не подлежит сомнению, ^ что его наружный слой более жидок, в то время как белок, расположенный ближе к середине, имеет более плотную консистенцию. Поэтому если сделать в скорлупе достаточно большое отверстие, то часть белка вытекает, остальная же, окружающая желток, образует слабую выпуклость, что указывает на некоторую плотность.

Этот белок сохраняет свою форму также и тогда, когда все содержимое яйца выпущено под воду из широко раскрытой і скорлупы таким образом, чтобы край скорлупы не повредил белка. Последний слегка погружается, так как он немного тяжелее воды.** После того, как этот белок удален, обнаруживается, что за ним следует еще остаток жидкого белка.

В плотном белке можно различить в свою очередь еще внутренний белок, значительно более плотный и вязкий, чем остальной. Он окружает градинки, а также прилегает в виде очень і тонкого слоя непосредственно к желточному шару, притом настолько плотно, что его почти невозможно полностью отделить. Средний белок продолжается и в острый конец яйца, причем соединяется здесь непосредственно со скорлуповой обо-

* Называемого также белком яйца — albor ovi.

** Многие авторы называют этот белок внутренним, так как они не выделяют особо третьего белка.

дочкой, нѳ отделяясь от нее наружным белком. Если вылить содержимое яйца, эта прикрепленная часть, прежде чем оторваться, очень сильно вытягивается. Так как при этом она становится похожей на шнур, то Тредерн * назвал ее тесьмой яичного белка (ligamentum albuminis.). Я, однако, не обнаружил в ней никакой особой структуры и наблюдал совершенно непрерывный переход ее в средний белок. Поэтому я рассматриваю эту так называемую тесьму лишь как удлиненное и прикрепленное к скорлупе окончание среднего белка. Сходное, более слабое прикрепление к внутреннему листку скорлуповой оболочки имеется на тупом конце. Особую оболочку, или более плотный слой, имеющийся на поверхности среднего белка и описанный под названием оболочки яичного белка (membrana albuminis), я в свежих яйцах не находил. Однако этот белок получает более плотное отграничение, если оставить его лежать в воде. При удалении образовавшегося указанным путем наружного отграничения оно образуется вновь, что, как правильно отметил Пуркинье, является хорошим доказательством возникновения этих мнимых оболочек в результате соприкосновения с водой.

Химический анализ показывает, что белок куриного яйца содержит 0.85 воды, 0.12 белкового вещества, 0.027 слизистого вещества и 0.003 солей серной и соляной кислот (по Востоку — Bostock).** Кроме щелочей, содержащихся в солях, имеется обычно еще часть несвязанных щелочей, почему белку свойственна щелочная реакция.

* Tredern. Dissertatio sistens ovi avium historiae et incubationis prodromus. Ienae, 1808, in 4°.6

** Проут указал только на количество удаляемых при анализе частей, очень изменчивых. Он определил их посредством сжигания. Следовательно, жидкие и летучие составные части не учтены. Остальные дают следующие соотношения: серная кислота 0.00015—0.00029; фосфорная кислота 0.00045—0.00048; хлор 0.00087—0.00094; калий- и натрий (частью углекислые) 0.00272—0.00293; известковые и тальковые земли (также частью углекислые) 0.00025—0.00032. Перед сжиганием, однако, часть серы и фосфора находится в неокис ленном состоянии.

В белкѳ находится во взвешенном состоянии желтый желточный шар. Он состоит из густого желточного вещества, заключенного в тонкую оболочку (желточную оболочку). Он не вполне круглой формы, но эллипсоидной, причем его длинная ось совпадает с длинной осью яйца. Желток расположен не точно в середине яйца, но так как он легче белка, то подымается к той части скорлупы, которая при данном положении яйца будет верхней. Посреди верхней поверхности желтка через желточную оболочку просвечивает белое круглое пятнышко — насед или рубчик. От желточного шара в белок выступают на обоих концах яйца два белых закрученных тяжа, называемых градинками. Мы сейчас рассмотрим все эти части в отдельности, начав с последних.

Градинки (chalazae) * получили свое наименование потому, что при первом взгляде обращают на себя внимание своим белым цветом и похожи на два ряда связанных между собой округлых телец. Ближайшее рассмотрение показывает, однако, что здесь перед нами закрученные тяжи и что белые комочки суть не что иное, как обороты этих тяжей. Тяжи закручены всегда, хотя и не одинаковым образом. Иногда тяж закручен только вокруг себя, но сам он прям, как канат, и спиральные полоски, указывающие на завитки, обозначены лишь на его поверхности. Но и тогда он не бывает такой равномерной толщины, как канат, а некоторые его места толще. В другом случае тяж завит наподобие пробочника вокруг некоторого среднего цилиндрического пространства.. В этом случае, который встречается чаще, те места тяжа, которые лежат ближе к глазу, представляются в виде массы комочков, если не сразу заметить их более глубокую связь.** Эти шнуры, однако, обра-

*    Grandines, tractus albuminosi, appendices albuminis. В последнее наименование включен помимо белого тяжа также и третий белок. Liga-menta suspensoria vitelli.

*    * Нередко на обеих сторонах бывают видны по два отдельных белых тяжа: один — закрученный вокруг себя, другой — обычно более тонкий, завитой наподобие штопора вокруг первого. Реже на одной стороне яйца

зованы не из свитых вместе нитей, как делают канаты, а из> скрученной пленки, так как в сторону желточного шара каждый тяж расширяется в виде воронки с отходящими от нее складками, которые рано или поздно примыкают к желточной оболочке. При должной осторожности можно проследить каждую воронку довольно далеко по желточному шару и в более редких случаях даже через весь желточный шар, вплоть до воронки противоположной стороны. Следовательно, не остается никакого сомнения в том, что обе воронки представляют собой лишь части одной общей оболочки, облекающей весь желточный шар (так как нигде нельзя найти определенного конца этой пленки) и в средней части так плотно к нему прилегающей, что ее в большинстве случаев нельзя отделить. Таким, образом, воронки являются не закрученными частями градинок, а эти последние представляют собой закрученные концы пленки, окружающей желточный шар. Эту пленку можна назвать халазовой оболочкой (membrana chalazifera).* Встречаются яйца, у которых эта оболочка менее плотно прилегает к желточному шару, и воронки сильно расширяются еще до соприкосновения с ним. В таких случаях часть оболочки,, образующая воронки, бывает не такой прозрачной, как обычно, а белой, похожей на шлифованное матовое стекло. У меня была курица, клавшая только такие яйца, в которых обе очень большие и белые воронки закрывали большую часть желточного шара. В других случаях с каждой стороны, от воронки одной градинки к воронке другой тянутся беловатые, иногда узкие, иногда широкие полоски, образуя вокруг желточного шара нечто вроде экваториального кольца. Эти полоски называют пояском желтка (zona). Я не рассматриваю его как самостоятельную, постоянную часть яйца. По моему

имеются два тяжа, не обвитые один вокруг другого и более или менее отстоящие друг от друга.

* Градинковая оболочка, несущая градинки оболочке, первая наружная оболочка желтка (Hagelhaut, Hageltragende Haut, erste Oberhautt des Dotters).

мнению, это скорее всего метаморфоза градинковой оболочки,, сходная с вышеупомянутыми белыми воронками, в пользу чего говорит также большое разнообразие по ширине, месту' расположения и вообще по степени встречаемости.* Чаще всего-я его не находил вовсе. Возможно, что те авторы, которые обращали на этот пояс внимание и приписывали ему особое значение, наблюдали его на свежеотложенных яйцах; я же видел1 его на яйцах, вероятно, уже лежавших, приобретенных в августе покупкой, которые большей частью бывают к этому времени не вполне свежими. То же наблюдал и Пуркинье.

Много спорили о том, полы ли внутри градинки, или нет.. Во время насиживания желточный шар, без сомнения, увеличивается в объеме и вещество желтка становится жиже, тогда* как белок теряет жидкость. Следовательно, жидкость из белка переходит в желток. Отсюда некоторым наблюдателям показалось, что градинки направляют жидкость к желтку подобно всасывающим сосудам или каналам. Чтобы придать убедительность такому взгляду, эти наблюдатели утверждали, что обращенные к желтку концы градинок впадают в желточный шар через отверстие в желточной оболочке, а противоположный конец градинок образует бахромки, действующие, как насасывающие нити. Со всеми такими утверждениями я не могу согласиться.7 Нужно прежде всего отличать воронку градинки от желточной оболбчки. Правда, воронка часто бывает мала w прилежит близко к желточному шару, но все же желточную оболочку можно всегда отделить на протяжении по меныпеіг мере одной линии, и тогда под микроскопом ясно видно, что в желточной оболочке нет никакого отверстия. Воронка, несомненно, является полой, ее верхушка переходит в градинку. Иногда удается проникнуть тонким зондом внутрь воронки на одну линию,** но вскоре эта полость совсем исчезает. Если

* Несколько раз я видел, подобно Пуркинье, белый пояс, проходящий как раз через насед.

** В большинстве случаев в градинку не удается ввести даже тончайший зонд без отделения третьего белка.

не бояться кропотливой работы, то можно несколько раскрутить пленку ^градинки и тщательно отделять, по слоям, плотно прилегающий внутренний белок; но в большинстве случаев удается раскрутить едва лишь несколько линий тяжа, так как пленка очень плотно свернута и не имеет в естественном состоянии никакой лолости. Только в том случае, если градинка коротка ,и закручена по прямой линии, заметны отдельные маленькие участки, где пленка так слабо свернута, что внутри остается маленький просвет. Таких мест очень немного. Не вижу также никаких ааасасывающих нитей на противоположном конце градинок. Этот конец скорее имеет неправильную булавовидную форму, и лишь примыкающий к нему белок при вытягивании из него градинки мог бы, пожалуй, создать видимость тонких нитей. Следовательно, градинки отнюдь не являются теми каналами, по :которым тонкие частицы белка проникают в желток. Они скорее были бы наиболее трудными путями, какие мог выбрать себе белок. Так как в этой области желточная оболочка наверняка не имеет никаких отверстий, то жидкость здесь, как и в других местах, должна была бы проникнуть через названную оболочку и сверх того преодолеть трудный путь через скрученную градинку, в то время как на остальной поверхности желтка она отделена от белка только очень тонкой желточной оболочкой и слившейся с последней оболочкой - градинки.

Градинкам приписывали еще и другую роль, правда, с несколько большим правом, а именно думали, что они удерживают в определенном положении желточный шар. Действительно, сколько бы мы ни поворачивали яйцо, до тех пор пока его длинная ось остается в горизонтальном положении, желточный шар всегда располагается таким образом, что насед занимает середину верхней выпуклости. Таким образом, когда яйцо вскрывают, то всегда находят насед наверху. Немного ^поворачивая вскрытое яйцо, можно видеть, что желточный шар поворачивается в противоположном направлении по отношению к скорлупе, сохраняя свое положение по отношению

.к остальному внешнему миру. Уже давно предполагали, что это есть результат воздействия градинок и думали, что наружные концы градинок якобы прирастают к скорлуповой оболочке и поддерживают желточный шар наподобие двух канатов. Однако это прежнее представление несомненно ошибочно. Если бы градинки были прикреплены к скорлуповой оболочке, то они должны были бы раскручиваться при поворачивании яйца вокруг оси в направлении, противоположном первоначальному закручиванию, чего, однако, никогда не бывает. Далее, легко убедиться в том, что как раз при таком устройстве свободная подвижность желточного шара была бы весьма ограниченной, так как градинки не могли бы перейти определенной степени раскручивания. Наконец, легко удостовериться при помощи наблюдения в том, что градинки не достигают скорлуповой оболочки. В настоящее время существует другое мнение о функции градинок, а именно следующее. Наружный белок жидок. Следовательно, желточный шар вместе со средним и внутренним белком может в нем плавать. Градинки, плотно окруженные внутренним белком, вдаются в белок как две втулки в обоих концах яйца и действуют таким образом, что ось, проведенная от них через желточный шар, всегда сохраняет одно и то же соотношение с осью всего яйца. Поэтому совершенно невозможно, чтобы насед подошел бы к тупому или острому концу яйца. Затем утверждают, что для того чтобы насед всегда лежал наверху, градинки прикреплены не совсем посредине желточного шара, а несколько ближе к наседу. Если провести горизонтальную плоскость через места прикрепления градинок, то она разделит желточный шар на две неравные части с отношением меньшей к большей как 4:5. Описанный выше пояс должен обозначать эту границу и вместе с тем удерживать своим охватом желточный шар в таком положении, что его большая часть всегда стремилась бы опуститься книзу. Так как желточный шар движетея на градинках с окружающим их третьим белком как на двух свободных втулках, то его меньшая часть, вместе с наседом, всегда

будет повертываться кверху. Насед же находится посредине меньшей части.

Я считаю и это воззрение не во всех его частях правильным. Без сомнения справедливо, что градинки поддерживают положение оси желточного шара вдоль оси яйца, но все же положение наседа сверху не может зависеть только от них, самое большее, что они этому способствуют. Действительно, градинки очень часто бывают прикреплены ближе к наседу, чем к противоположному пункту. Однако отнюдь не редко тот сегмент, на котором лежит насед, является большим. Я держал кур, которые клали только такие яйца. Но все же насед и в таких яйцах лежал наверху. Вообще в яйце нет ничего более изменчивого, чем градинки.* Встречаются единичные случаи, когда на одном конце яйца нет и следа градинки. Однажды я нашел градинку только в двух линиях от наседа и на расстоянии немного больше одного квадранта от другой градинки. Насед все же лежал почти точно наверху, лишь настолько отклоняясь от середины, поскольку ему препятствовала ближайшая градинка, которая своим свободным концом упиралась в скорлупу. Если такие случаи и очень редки, то менее значительные неправильности в местах прикрепления градинок столь же нередки, как и неправильности в строении градинок. Зато очень редко бывает, чтобы насед лежал не сверху желтка. Если на вскрытом яйце насед не появляется сверху, то, как правило, это объясняется тем, что густой белок задерживается об отбитый край скорлупы и поэтому не может беспрепятственно поворачиваться. Иногда насед лежит также не сверху содержимого яйца, вылитого в наполненный водой сосуд, так как при слишком малом количестве воды или по другим причинам белок касается дна сосуда. Если предоставить такому яйцу возможность свободно плавать, то насед почти всегда поворачивается кверху, а если этого не происхо

* Уже одно это показывает, что градинки не имеют столь важного и необходимого значения и являются скорее неизбежным следствием, процессов развития, о которых будет идти речь позже (ср. § 4).

дит, то сам желточный шар оказывается развитым неправильно. Из всего этого следует, что определенное положение наседа не зависит от весьма изменчивых градинок. Причиной, обусловливающей сохранение наседом его верхнего положения, является преимущественно и прежде всего сам желточный шар, а именно его полость, о которой мы сейчас узнаем подробнее.

Желточная оболочка (cuticula vitelli) представляет собой простую, прозрачную, очень тонкую мембрану.* Она состоит из одного единственного листка, который облекает в виде наружной оболочки желточную массу. Она представляет собой почти шаровидный мешок без каких-либо видимых отверстий и без следа сосудов. Над наседом она особенно тонка и прозрачна и несколько более выпукла. В остальной окружности к внутренней ее поверхности прилегает вплотную тонкий слой беловатых желточных зерен, однако не врастая в нее (как в более раннем состоянии), так как его можно удалить/

Сама желточная масса, или желточное вещество,** окрашена в желтый цвет, изменяющийся от серножелтого до померанцевого. В ненасиженных яйцах она бывает не жидкой, но лишь очень мягкой и образует с водой молочно-мутный раствор. В общем она состоит из зернышек, соединенных малым количеством неокрашенного и неоформленного белка. Зернышки, от которых зависит желтый цвет желточного вещества, бывают различного рода, некоторые больше других и довольно правильно округлы. Они имеют поперечник от 0.005 до 0.0125 ли

* Membrana vitelli. Вольф говорит о двух листках желточной оболочки, внутреннем и наружном. Внутренним листком он называет зародышевую оболочку, которая плотно прилегает к желточной оболочке. Дютроше в одной ранней работе (Memoires de la societe med. d’emu-lation, t. VIII, p. 1 et seq.) описывает и первую и вторую желточную оболочку. Первая — та самая, которую он позднее (Journal de physique, t. 88, p. 120; Meckel’s deutsches Archiv fiir Phys., VI, 381) назвал несущей халазовой оболочкой (membrana chalazifera); вторая — обычно так именуемая желточная оболочка.

** Желток яйца, яичный желток (Dotter, Eigelb, das Gelbe vom Ei).

нии и состоят в свою очередь из более мелких, менее обособленных зернышек. Гораздо многочисленнее имеющиеся в огромном количестве совсем меленькие зернышки, которые даже при: большом увеличении кажутся точками без строго определенной, формы. Среднее по своей величине положение занимают другие, неправильно округлые, более светлые образования, большей частью удлиненные, на которых несмотря на их прозрачность ясно видно, что они не являются полыми пузырьками. В последнем случае они должны были бы иметь и более правильную форму. Их нельзя смешать с блестяще гладкими жировыми капельками, которые имеются во всех желтках. Они выглядят скорее как маленькие глыбки белка. Тельца четвертого рода круглые, меньше, чем первые, и содержат внутри одно более мелкое круглое зернышко, или пузырек. Этот четвертый род телец я большей частью находил только около центральной полости и то не во всех яйцах.*

Внутри желтка находится пространство, заполненное не обычной желточной массой, а только белок содержащей жидкостью с незначительным количеством очень нежного белогог мелкозернистого вещества.8 От этой центральной полости идет кверху полый канал по направлению к наседу.** Я не сомневаюсь, что именно эта полость и является причиной того, что желток всегда поворачивается наседом кверху. Прежде всего> мне представляется, что сама центральная полость, как ни неправильна ее форма, имеет свой центр не в центре желточного шара, а несколько ближе к наседу. Затем ее полый канал обусловливает решительный перевес противоположной стороны. Поэтому она опускается книзу, а* "канал оказывается направленным вверх.9 Канал же всегда ведет к наседу. Даже-в упомянутом выше яйце (§ 2, е), где насед находился весьма' близко к одной йз градинок, канал оканчивался под ним, и:

* Различные виды желточных зернышек очень хорошо изображены у Gruithuisen’a: Beitragen zur Physiognosie, табл. III. Отсутствуют,, однако, зернышки третьего рода, беловатые и неправильной формы..

** Часто он не совсем достигает наседа.

этому соответствовало положение желтка. Кроме того, история: развития яйца делает вероятным, что центральная полость и. насед при развитии взаимно обусловлены. Уже этим самым становится более понятным, что они определяют и положение друг друга.* Центральная полость и канал выстланы слоем зерныщек, более мелких и белых по сравнению с остальной массой желтка.

Главнейшими составными частями желтка являются белок 0.17, вода 0.54 и масло или жидкий жир 0.29.11 После сжигания остается немного фосфорнокислой известковой земли и сода вместе со студнеобразным веществом и следами свободной фосфорной кислоты.**

Наконец, важнейшей частью желточного шара является 1 часто упоминаемое выше белое круглое пятно, которое в обыденной жизни часто называют наседом (Hahnentritt) или рубчиком *** (cicatricula). При тщательном исследовании можно

* Удивительно, что Пуркинье, который сначала в своем сочинении, посвященном Блюменбаху,10 подробно описал центральную полость, после того как ее основательно забыли со времен Беллини (Commentarii Bononienses, II), тем не менее объясняет положение желточного шара градинками. Я столь подробно разобрал этот пункт, потому что он почти единственный, в котором я расхожусь с Пуркинье; все свои положения я основываю только на собственных исследованиях, за исключением химических данных.

** Составными частями, по Проуту, являются: серная кислота 0.00006—0.00021; фосфорная кислота 0.00350—0.00400; хлор 0.00028— 0.00044; калий и натрий (частично углекислые) 0.00027—0.00051; известковая и тальковая земли (также частично углекислые) 0.00061— 0.00068; незначительное количество железа.

Сера и фосфор имеются также и в неокисленном состоянии.

*** В дальнейшем я не буду для обозначения этой части яйца употреблять названия «рубчик», так как рубчиком нельзя назвать то место (stigma), где яичник открывается для выхода желтка. Название «насед»-(Hahnentritt) я сохраняю, потому что оно слишком широко распространено, чтобы его можно было избежать. Оно включает в себя и зародыш, и зародышевый слой, какими они бывают в птичьем яйце. Действительно, нам нужно такое слово, которое обозначало бы общий вид этого белого-пятна в целом, без дальнейшего разграничения его частей. Я очень живо*

различить две части, лежащие одна над другой; одну поверхностную, другую более глубокую. Первая представляет собой в свежих нормально образованных яйцах круглый диск от 1Х/4 ДО двух ЛИНИЙ В поперечнике, и ОКОЛО V10 линии в толщину, который можно при надлежащей осторожности снять. Из него развивается эмбрион. Под ними лежит еще другая масса, менее правильной формы, глубже погруженная в желток и столь неопределенно от него отграниченная, что ее нельзя извлечь нацело.

Пандер называет верхнюю дисковидную часть, вследствие ее малой толщины, зародышевой оболочкой или зародышевым листком (Keimhaut, Keimblatt, blastoderma).* Я называю ее зародышем (Keim, blastos), потому что хотя из нее и образуется будущее животное, но она в данное время не обладает тем характером, который заставляет нас в других случаях обозначать определенную часть словом «оболочка» (Haut).** А именно она настолько неплотна, что несмотря на свою значительную толщину очень легко разрушается. Она состоит из скопления маленьких белых зернышек, слабо связанны^ небольшим количеством неоформленного вещества. Середина зародыша еще до

чувствую это в данный момент, когда хочу указать на различные взгляды на этот объект и сделать по этому поводу свои замечания.

Это место называет также пятнышком (macula ovi), а Гарвей назвал его вместе с участком желточной оболочки, который выступает над насе-дом, — яйцевым глазком (ovi oculus).

* Зародышевая оболочка Пандера в последнее время называется membrana germinativa.

** Главная причина, побудившая меня заменить наименование Пандера другим словом (Keim), заключается в том, что я хотел выбрать название, которое подходило бы для этой части у всех организмов. Зародышевая оболочка на многих рыбьих яйцах очень толста — у щуки ее середина приподнята наподобие горки, так что название «оболочка» здесь применимо только к краям. Наоборот, термин «зародыш» подходит ко всем животным и растениям. Так что теперь уместно сказать, что зародыш может иметь вид зерна, либо бугорка (у рыб), либо полого ѵіешечка (у улиток), либо маленького щитка (у птиц).

насиживания по большей части прозрачнее, чем края, хотя и незначительно.

Пандер называет беловато-желтую массу под зародышем ядром наседа (Kern des Hahnentrittes, nucleus blastoderma-tis) — выражение, которого также следовало бы избегать, так как это образование является наименее важной частью. Я называю его зародышевым слоем (Keimschicht, stratum proli-gerum), так как- он представлен недостаточно оформленным, неправильным слоем беловатых шариков, на котором покоится зародыш. Поэтому выражение «зародышевый слой» подходит также к этой массе и в более раннем состоянии, когда она как бы подготовляет зародыш (ср. § 3, f). Вообще это выражение не обозначает ничего иного, кроме части желтка, стоящей в наиболее близкой связи с зародышем.12 Зародышевый слой не только погружен в желток без определенных границ, но примыкает и к краю зародыша. В средней же части он отстоит от зародыша, и в этом промежутке содержится немного жидкости с отдельными глыбками белого вещества. Середина зародыщевого слоя значительно толще и вдается в желток наподобие втулки. Мы называем ее бугорком зародышевого слоя, cumulus proligerus.*

После того как мы ознакомились со строением отложенного, но еще не насиженного яйца, и его отдельными частями, проследим историю его развития и способы возникновения этих частей вплоть до момента кладки.

§ з

Образование птичьего яйца з яичнике

Задолго до того как птица становится взрослой, в ее яич- * нике видны маленькие пузырьки с почти совершенно прозрачным и жидким содержимым. Эти пузырьки все время растут вместе с ростом птицы и достигают величины просяного зерна

* По Пандеру, ядро наседа, nucleus cicatriculae.

3 к. м. Бэр

или горошины, сохраняя этот размер до времени спаривания, и делают первоначально гладкую поверхность яичника бугристой. Это будущие желточные шары. Когда наступает время спаривания, большая часть их увеличивается в размерах, однако некоторые остаются неразвитыми и сохраняются на будущее. В увеличенных шарах обнаруживается густое содержимое, похожее на молоко, затем оно всегда желтеет и становится желтком. Выросшие желточные шары гораздо больше выступают из яичника и выпячивают вместе с тем из остальной массы прилегающую часть яичника. Когда желточный шар уже велик, то его выступающая часть связана с остальным яичником посредством тонкого стебелька. Весь яичник с висящими на нем многочисленными желточными шарами похож на виноградную кисть с большими зрелыми ягодами, так как связующая желточные шары часть яичника незначительна по сравнению с ними. Чтобы составить себе представление об этом, вспомним, что желток у курицы и у любой другой птицы достигает уже в яичнике тех размеров, которые он должен иметь в отложенных яйцах. Там, где в яичнике много яиц, конечно, лишь один желточный шар велик, а прочие еще растут. Эта вся масса зреющих яиц огромна по сравнению с величиной незрелого яичника. Крупные желточные зерна, взятые из незрелых шаров, быстро распадаются в воде на меньшие зернышки. Иногда я наблюдал при этом отстающую наподобие покрова оболочку большого желточного зерна, однако чаще всего я не мог ее обнаружить. Поэтому возможно, что при образовании желтка новые желточные зерна возникают путем распада ранее существовавших.

Когда желточные шары представляют собой еще совсем маленькие беловатые пузырьки, каждый из них одет почти сферической оболочкой, которую мы называем капсулой (theca). Эта капсула растет вместе с желтком и при выступании желтка примыкает к стенке яичника. Она не представляет собой простую кожицу, но состоит из двух связанных между собой слоев. Внутренний слой толще, имеет неровную, барха

тистую поверхность, обращенную во внутрь, в этом слое много небольших прозрачных участков. Вообще он имеет сходство с теми оболочками, которые анатомы называют слизистыми; прозрачные же места являются просветами кровеносных сосудов, так как желточный шар питается благодаря непосредственному доступу крови.* Однако кровь не может проникнуть до желточного вещества, так как в желточной оболочке не заметно никаких отверстий. Наружный слой капсулы значительно тоньше и состоит из однородной плотной клеточной ткани.

Когда желток выступает на поверхности яичника в виде ягоды, то на выступающей части этой ягоды появляется дугообразная белая полоса. Она возникает благодаря тому, что здесь капсула с самого начала или очень рано прикреплена к оболочке яичника. В этом рубце (stigma) не имеется кровеносных сосудов; многочисленные и широкие кровеносные сосуды, которыми обильно снабжена каждая ягода как в наружной оболочке, так и в капсуле, оканчиваются близ краев рубца или сетеобразно переходя друг в друга. Таким образом, рубец не питается при посредстве кровеносных сосудов, почему он становится непрочным и приобретает склонность к разрыву. По краю рубца капсула плотно срастается со стенкой яичника. Легко понять, что вследствие усиливающегося давления изнутри рубёц вскоре не может ем^ противостоять и в конце концов должен прорваться. При этом желточный шар выпадает, но без капсулы, которая остается на месте, так как приросла к краю рубца и связана с яичником кровеносными сосудами, с желточным же шаром она не связана ничем. Этому разрыву, повидимому, способствует прижизненное разрушение средней линии рубца, наступающее тогда, когда яйцо должно быть отложено. Главной же причиной отхождения желтка является спаривание, которое вызывает столь сильное напряжение, что рубец не выдерживает. ** Действительно, болыпин-

ство птиц кладут яйца только после того, как они оплодотворены. У очень плодовитых птиц желтки освобождаются, однако и помимо оплодотворения; известно, что куры, которые являются плодовитейшими птицами, кладут яйца и тогда, когда они содержатся отдельно от петуха, хотя несколько позднее, чем при условиях спаривания. То же самое нередко встречается и у других домашних птиц. Отдельные примеры подобного рода известны для многих птиц. Когда желток отошел, содержавшая его ягода похожа на пустую чашечку (calyx). Наружная стенка чашечки * образована выпятившейся стенкой яичника (которая имеет еще совсем тонкую выстилку от воздушного мешка); полость этой чашечки — не что иное как прорванная толстая капсула.** Край у нее, однако, не круглый, а удлиненный,*** что легко себе представить, поскольку он образовался из прорвавшегося рубца. Между наружной стенкой и капсулой содержится немного рыхлого вещества, принадлежащего самому яичнику.13 Стебелек (petiolus), в который капсула нѳ входит, содержит только эту массу. Вскоре после выпадения желтка чашечка сморщивается, поскольку в ней нет того, что ее растягивало; немного дней спустя она втягивается обратно в тело яичника, оставляя через некоторое время только едва заметный след. В иных случаях, однако далеко не всегда, полость втянутой обратно чашечки, величиной с булавочную головку, еще долго различается. Она бывает иногда окружена желтой каймой и имеет большое сходство с желтым телом, долгое время остающимся в яичнике млекопитающих после выхода яйца. В других случаях края чашечки срастаются раньше, чем она станет совсем маленькой.

Прежде чем проследить дальнейший путь желточного шара, мы должны ближе ознакомиться с его особенностями до его

* Рис. 1, Ь на табл. III.

** Там же, с (в разрезе). На этом же рисунке, чтобы получить чашечку, следует представить себе, что желточный шар отошел.

*** Рис. 1, между а ж Ъ.

отхода, чтобы узнать, в чем заключается роль яичника при образовании яйца.

Еще до того как желток в яичнике достигнет полной зрелости, на нем видна тонкая оболочка, облекающая желток и нигде не сросшаяся с капсулой. Это желточная оболочка. Она покрывает желток как при его выходе, так и позднее, в отложенном яйце, но пока вокруг нее еще нет белка. По созреванию желтка в оболочке не распознается никакой организации. Она выглядит, скорее всего, как тонкая наружная пленка и отличается от своего позднейшего состояния в отложенном яйце только тем, что к ее внутренней поверхности тесно прилегает значительный слой желточных зернышек. В незрелых желточных шарах желточная оболочка бывает толще, так как в ней много таких зернышек, образующих ее внутренний слой. Совсем небольшие яйца имеют вместо тонкой наружной оболочки толстый слой, целиком состоящий из маленьких зерен. Поэтому кажется, что этот толстый слой только постепенно подразделяется на облекающую, похожую на пленку желточную оболочку и тот пласт желточных зерен, которые покрывают всю массу желтка в отложенном яйце и отличаются по своему белому цвету. Когда желточный шар бывает величиной только с горошину, наружная поверхность зернистой оболочки, которая окружает желток, несомненно, не сразу становится гладкой.*

Уже задолго до созревания желточного шара, в определенном месте на его поверхности видно белое пятно, просвечивающее через капсулу и всю чашечку. Оно чаще всего находится поблизости от стебля чашечки, иногда же около рубца или в каком-нибудь другом месте — по кругу, определяемому короткой осью желтка, но не концами длинной оси.

* Некоторые наблюдатели думают, что они видели скорлуповую оболочку уже в яичнике; на самом деле они видели либо капсулу, либо желточную оболочку, первоначально богатую зернами. У яйца не имеется скорлуповой оболочки даже тогда, когда оно находится в верхней части яйцевода, в чем исследования не оставляют никакого сомнения.

На желтке уже отложенных яиц также имеется такое белое пятно. Поэтому вполне естественно, что пятно на желтке, находящемся еще в яичнике, считается за то же самое пятно и также называется наседом. Это в известном смысле правильно. Однако пятно на желтке, еще не вышедшем из яичника, является лишь модификацией желтка, не отделенной определенной границей от остальной части желтка, и именно от его поверхностного белого слоя. Я рассматриваю его поэтому только как особый слой желтка и назвал его при описании отложенного яйца зародышевым слоем (stratum рго-ligerum).

На поверхности он расширен в виде диска (зародышевый диск, discus proligerus). Середина его утолщена, и эта срединная выпуклость вдается внутрь в собственно желток и называется бугорком зародышевого слоя (cumulus proligerus).*

В середине зародышевого слоя есть крошечное прозрачное местечко, которое почти похоже на булавочный прокол. При ближайшем рассмотрении оказывается, однако, что это очень маленький, чрезвычайно нежный пузырек, наполненный прозрачной жидкостью. Он лежит в середине бугорка зародышевого слоя и доходит до центра зародышевого диска. Это зародышевый пузырек (vesicula prolifica seu ves. Purkinji), который бывает заметен в желтке уже очень рано. Когда поперечник желточного шара равен только половине линии, в нем уже виден зародышевый пузырек; в яйцах величиной с горошину он почти такой же величины, как в зрелых уже желтках. При исследованиях развития других животных стало вероятным, что этот пузырек имеется с самого начала развития, и остальные части яйца образуются вокруг него. Появляется ли он и у курицы до возникновения желточной массы, остается

* В желтке птиц нет необходимости особо именовать обе эти части, так как они не четко отграничены друг от друга; однако в яйцах других животных полезно различать их и по названию. Здесь это сделано главным образом для того, чтобы сравнивать развитие в разных классах животных.

пока неясным, так как исследование затруднено толщиной капсулы и желточной оболочки.14 Несомненно, однако, что он относительно тем крупнее, чем менее развит желточный шар. Далее, не подлежит сомнению, что в первое время этот пузырек лежит скорее в середине желтка и потом приближается к поверхности. Это передвижение происходит у курицы очень рано, но у многих других животных начинается позднее. Если я не ошибаюсь, то этот пузырек и в зрелом яйце всегда продолжает передвигаться через зародышевый слой ближе к поверхности. Это передвижение, может быть, является причиной образования в желтке центральной полости и ее канала. В лягушачьих яйцах, где передвижение пузырька происходит позже, это еще лучше видно, чем на птичьих яйцах. Содержимое зародышевого пузырька представляет собой совершенно прозрачную жидкость, однако в ней все же плавают очень маленькие светлые зернышки.

Мы рассмотрели все части желтка, еще находящегося в яичнике. Настало время проследить дальнейшее развитие яйца до его откладки. Прежде мы осветим, однако, вопрос о том, какое действие оказывает на яйцо оплодотворение.

После спаривания рубец чашечки прорывается и желток выходит из яичника. Однако, как уже было отмечено, этот выход происходит у кур часто, а у других птиц в редких случаях и без спаривания. Следовательно спаривание не совершенно необходимо, а лишь способствует выходу желтка. Поэтому выход желточного шара следует рассматривать как следствие определенной степени зрелости. Эта зрелость у очень плодовитых птиц достигается и без спаривания, хотя и замедляется. Однако у большинства птиц созревание не происходит без спаривания. Известно также, что у большинства птиц самка, оставаясь в одиночестве, несет не вполне зрелые яйца. Ко времени выхода желтка зародышевый пузырек исчезает; так как у него очень тонкие стенки, то от него не остается ничего, кроме очень маленькой капельки жидкости. Исчезновению зародышевого пузырька способствует также спаривание,

но оно происходит и без спаривания, поскольку в яйцеводе зародышевый пузырек всегда отсутствует, независимо от того, было ли спаривание или нет. В связи с этим Пуркинье ставит вопрос, не раздавливается ли зародышевый пузырек при прохождении желтка по яйцеводу. Я думаю, что на этот вопрос надо ответить отрицательно, потому что я дважды не мог найти зародышевый пузырек в совершенно зрелых, совсем близких к выходу птичьих желточных шарах, хотя, как мне кажется, еще можно было различить те полости в зародышевом слое, где находятся зародышевые пузырьки, хотя эти полости, повидимому, были меньшего размера и имели неправильно рваные края, как будто бы зародышевые пузырьки исчезли, но их полости еще не выполнялись. Поэтому исчезновение зародышевого пузырька находится, очевидно, в тесной связи с выходом яйца, что является выражением его полной зрелости и только косвенно зависит от оплодотворения.*

Непосредственным следствием оплодотворения является образование зародыша, которое никогда не имеет места без предшествующего оплодотворения.15 Так как это образование зародыша происходит в яйцеводе, мы вернемся к нему ниже (см. § 4, g).

§ 4

Дальнейшее образование яйца в яйцеводе

Проследим теперь за желточным шаром курицы на его дальнейшем пути. Этим путем у всех птиц является один левый яйцевод, против которого на правой стороне. лежит второй недоразвитой яйцевод. Развитой яйцевод на левой стороне представляет собою довольно длинный извитой канал, внутри имеющий слизистую оболочку, снаружи одетый мускульным

* К этому выводу приводит еще один значительно более важный факт, касающийся других животных (см. ниже, § 8), у которых зародышевые пузырьки исчезают еще раньше.

слоем. Он висит на богатой мышцами брыжейке. Передний конец его очень тонок и своим воронкообразным, косо срезанным отверстием открывается в брюшную полость. Эта так называемая воронка переходит потом в длинный кишкообразный отдел с многочисленными внутренними складками, который мы назовем яйцеводом в узком смысле слова. Затем следует короткая, расширенная, богатая мускулами часть, которая может быть названа яйцевместилищем, так как яйца в ней остаются долгое время. Она усажена изнутри многочисленными большими ворсинками. Наконец следует узкий ход, открывающийся в клоаку.*

У всех животных созревание яйца, или усиливающееся давление желточного шара на чашечку, вызывает в женском половом аппарате особое возбуждение, вследствие чего рубчик в конце концов прорывается. В это время у всех животных, имеющих разобщенный от яичника яйцевод, последний приближается к яичнику своим открытым, ведущим в брюшную полость входом. Достигнув яичника, яйцевод прикладывается к нему, чтобы таким образом принять выходящий желточный шар. У птиц воронка яйцевода охватывает не весь яичник, а только ту чашечку, которая содержит наиболее зрелое яйцо. Повидимому, воронкообразно удлиненный вход в яйцевод так плотно прилегает к чашечке, как будто присасывается к ней, и этим способствует выходу яйца. Несомненно, яйцевод может двигаться отдельными своими частями и благодаря этому как бы всасывать в себя посторонние объекты. Это явление наиболее поразительно у лягушек, у которых яйца сперва попадают в брюшную полость, затем вбираются яйцеводом. В одном случае я нашел у курицы воронку яйцевода, сместившуюся в поперечном направлении, причем она охватывала

* Четыре описанные здесь отдела издавна называли разными именами, например infundibulum, oviductus, uterus, vagina. В новейшее время чаще называют все вместе яйцеводом и различают в нем четыре части.

чашечку. Она не просто прилегала к чашечке, но втягивала ее в себя.

Таким образом, яйцевод курицы вбирает в себя желточный шар, облеченный в желточную оболочку и содержащий зародышевый слой, причем его зародышевый пузырек уже исчез.

Затем яйцевод продвигает желточный шар по своей длине, причем он обхватывает последний и сокращается таким образом, что яйцо движется не по прямой линии, но двигаясь все время вращается вдоль своей оси. Следовательно, движение яйца винтообразно. Желточный шар лежит в яичнике таким образом, что зародышевый слой почти всегда повернут к стебельку чашечки, а воронкообразный вход яйцевода охватывает чашечку сбоку; желточный шар оказывается в яйцеводе в таком положении, что зародышевый слой находится не. сзади или спереди желтка, а сбоку. Однако это положение обусловлено главным образом тем, что та ось, которая идет от зародышевого диска к центру желтка, значительно короче перпендикулярной к ней оси.* Поэтому последняя вскоре устанавливается в направлении яйцевода. Когда яйцо винтообразно вращается в яичнике, зародышевый слой, от которого теперь начинает обособляться зародыш, описывает соответственно большие круги, в то время как середина желтка всегда остается в центре.

К моменту, когда яйцевод готов принять яйцо, он получает сильный приток крови, что заметно уже благодаря увеличивающемуся покраснению тонкого воронкообразного входа.

* Отсюда понятно также, почему зародышевый слой, если он не помещается близ стебля чашечки, иногда оказывается в области рубчика. А именно, он остается в области наименьшей окружности желтка. В совсем молодых яйцах, величиной с просяное зерно, я не мог в точности распознать эту удлиненную форму. Если бы она была уже выражена, то можно было бы, пожалуй, сказать, что зародышевый пузырек передвигается к ближайшему месту на поверхности яйца и поэтому центральная полость — первоначальное местонахождение зародышевого пузырька — лежит .ближе к зародышевому слою (вызванному действием зародышевого пузырька), чем к противоположной стороне.

В остальной части яйцевода наблюдается преимущественно общее утолщение и выделение белка на внутренней поверхности яйцезода, особенно заметное в том месте, где находится яйцо. Установлено, что раздражение, вызываемое проходом яйца, обусловливает особо сильное выделение белка, и когда яйцо находится в нижней половине яйцевода, белок выделяется только вокруг него. При этом яйцевод то сокращается, то разжимается таким образом, что его складки совершенно сглаживаются и из них выдавливается белок. Хотя я вскрыл много кур, мне не удалось, к сожалению, найти яйцо в начале яйцевода, так как оно довольно быстро проходит это место. Пуркинье видел яйцо там и наблюдал, как белок спереди и сзади желтка вытянулся в круглые тяжи примерно такоц формы, какую имеет самый внутренний белок, однако без градинок. В средней части яйцевода я видел уже вполне образованное яйцо, которое двигалось острым концом вперед, но еще не имело каких-либо признаков наружной облекающей оболочки. Напротив, белок одинаково плотно прилегает и к стенке яйцевода, как и к желтку. Повидимому, он имеет всюду одинаковую консистенцию. Никаких следов градинок я также не мог найти, несмотря на то, что белок был совершенно прозрачным.

Белок имеет большую склонность к свертыванию. Известно, что там, где он граничит с каким-либо другим телом, он образует тонкий свернувшийся поверхностный слой, как мы уже показали это выше (§ 2, с). Этим и объясняется образование скорлуповой: оболочки, а также оболочки градинок. Оба образования кажутся мне принадлежащими собственно белку и представляют собой оболочки на его наружной и внутренней поверхности. Они впервые видны в нижней части яйцевода и в матке. Так как на яйце, пока оно находится в яйцеводе, все время откладываются новые слои белка, то наружная оболочка не может на нем образоваться. Очевидно, она возникает лишь в конце яйцевода, где я ее ясно видел. Оболочка утолщается в то время, когда яйцо вытесняется из яйцевода в матку через несколько суженный переход. В матке же, где я очень

часто наблюдал яйцо, я всегда находил на нем хорошо развитую скорлуновую оболочку.

Замечательно, что градинки не видны до тех пор, пока яйцо і- находится в яйцеводе. Даже в нижнем конце яйцевода я находил белок совершенно прозрачным и без градинок. Когда яйцо пробудет короткое время в матке и на нем появятся первые известковые образования — начало скорлупы, градинки еще очень коротки и различимы только при тщательном исследовании. Они лучше видны и становятся длиннее тогда, когда образование известковой скорлупы уже заканчивается. Признаюсь, что отсутствие в яйцеводе оболочки градинок долгое время вызывало у меня сомнение, действительно ли эта оболочка является той внутренней границей, которая отделяет белок от желтка — взгляд, который представляется по всем данным столь естественным и неопровержимым. Если оболочка градинок является внутренней границей белка, то ее закрученные концы, т. е. сами градинки, должны возникать до образования известковой скорлупы, именно в то время, когда сила, передвигающая яйцо, действует на концы белка, непосредственно закручивая их или удерживая их. Оболочка градинок находится в таком отношении к желточному шару, какое мы можем лучше всего наглядно представить, если вообразим наполненный водой пузырь, заключенный в кожистый цилиндр вроде полого отрезка кишки. Если вращать эту систему вокруг оси цилиндра, крепко удерживая при этом его концы, то они будут все больше закручиваться. Они будут закручиваться и в том случае, если мы будем держать за середину, где находится пузырь, и, наоборот, будем вращать концы или, держа за один конец, будем вращать другой, причем середина будет вращаться в том же направлении, но лишь на половинное число оборотов. Все эти отношения сохраняют силу, если мы примем вместо полной задержки одного конца отставание его, хотя бы только под действием прилегающей белковой массы. Каждая помеха вращению будет действовать как относительная задержка. Это так ясно, что кажется не

нужным рассматривать дело подробнее. Однако если мы будем вращать все образование целиком и концы, ничем не задерживаемые будут вращаться так же, как и средняя часть, то никакого закручивания происходить не будет.

Нет никакого сомнения в том, что яйцо в матке сильно вращается. Это вращение можно видеть на вскрытой сразу после умерщвления курице. Иногда оно настолько сильно, что тупой конец яйца поворачивается по направлению к клоаке матери, что наблюдал не только Пуркинье, но многократно видел и я сам. При всем том я не предполагаю, что одно лишь вращение яйца в матке может вызвать образование халаз, так как оно, прежде всего, не могло бы оттянуть внутреннюю белковую оболочку с желточного шара, чтобы образовать из нее градинки, и так как белок, кроме последнего периода, имеет довольно однородную консистенцию и снаружи нет жидкого белка. При одинаковой вязкости белка сила, вращающая сперва скорлупу, легко вовлечет во вращение и желточный шар. Если это движение в матке будет равномерным, то очень скоро каждая внутренняя часть яйца приобретет ту скорость, которая соответствует ее расстоянию от оси, и никакого закручивания не произойдет. Нижеследующее наблюдение укрепило мое убеждение в том, что закручивание градинок происходит ранее. Я исследовал халазы в^яйце, которое было отложено с совсем мягкой, недоразвитой скорлуповой оболочкой и увидел, к своему удивлению, лишь на одном конце яйца начало маленькой градинки, на другом же конце белок был насквозь прозрачным, без следа закрученной белой градинки. Это яйцо я оставил лежать несколько часов, и после этого увидел в совершенно прозрачном ранее конце яйца вполне готовую градинку. Отсюда я заключил, что для побеления и полного обособления внутренней поверхности белка требуется некоторое время, но что эта поверхность тем не менее, не побелев, может быть уж полностью закрученной. Если яйцо недолго остается в матке, то оно откладывается именно с такой мягкой

скорлупой. В данном случае этого времени оказалось недостаточно для того, чтобы внутренняя поверхность белка обособилась в виде самостоятельной непрозрачной части. Закручивание белка было, однако, уже полностью закончено, что* и показало последующее появление градинки. Отсюда вытекает мой взгляд на образование градинок. Внутренняя поверхность белка, как и вообще пограничные части белка, имеет склонность к свертыванию. Когда яйцо проникает, вращаясьу через начало яйцевода, спирально извитой яйцевод закручивает тонкие столбовидные удлинения белка, которые он непосредственно охватывает. Таким образом, внутренняя поверхность белка закручивается и вместе с тем удлиняется, как бы оттягиваясь от желточного шара. Если эта белковая оболочка первоначально только покрывала желточный шар, то теперь она должна была все больше стягиваться с него по концам и в то же время удлиняться, в то время как яйцевод вращает желточный шар, оставляя неподвижными удлинения белка независимо от того, закручены они или нет. Согласно такому представлению, внутренняя часть белка никогда не может достичь его наружной поверхности, точно так же, как настоящая градинка никогда не доходит до скорлуповой оболочки. Постепенно количество белка увеличивается и закручивание первоначальных столбовидных концов (более обособленного-впоследствии третьего белка) становится менее непосредственным и осуществляется только благодаря вязкости белка.

Когда в матке начинается образование скорлупы, белок еще имеет вначале примерно одинаковую консистенцию. Будущие градинки с окружающим их самым внутренним слоем белка еще не отграничены вполне от остального белка. Если бьг вращение яйца в матке было равномерным, то каждая часть скоро приобрела бы скорость движения, соответствующую ее расстоянию от оси, в которой происходит вращение, и все расг положение частей яйца осталось бы неизменным. Однако к концу пребывания яйца в матке, третий (внутренний) белок

оказывается более обособленным от среднего,* и между скорлупой и остальным белком обнаруживается более жидкий или наружный белок. В связи с этим я предполагаю, что движения матки происходят неравномерно и толчкообразно (в пользу чего говорят сходные движения матки у млекопитающих), так что скорлупа, которая прежде всего подвергается действию этого движения, нарушает расположение белка и, таким образом, способствует его обособлению. Я нисколько не отрицаю, что и сам белок обладает свойством накоплять свои жидкие части снаружи, но вышеуказанные обстоятельства облегчают обособление и, кроме того, делают понятным, почему средний белок на обоих концах яйца прочнее связан со скорлуповой оболочкой. Упомяну, кроме того, что стремление желточного шара держать кверху свою определенную часть также влияет на процесс закручивания градинок. Однако я не буду разбирать это ближе, так как это обстоятельство не имеет большого значения. Я и так уже уделил много места этому вопросу, потому что считаю его довольно важным.** 16

Яйцо остается в матке довольно долго, по большей части f около 24 часов. Здесь, как уже упоминалось выше, образуется скорлупа яйца. Из больших ворсинок матки выделяется жидкость, белая и вязкая, похожая на известковое молоко, вылитое в разведенный белок. За счет этой жидкости образуется довольно прочная оболочка, в которой появляются известковые зерна, сначала единичные и находящиеся далеко друг от друга, затем умножающиеся в числе и в отдельности уже различимые. Эти кристаллические образования располагаются не на поверхности оболочки, а внутри нее, так что после их смыкания возможно отделить под микроскопом тонкий слой органического вещества выше и ниже известковой пластинки. Та-

* Очень часто этот третий белок, вместе с содержащимися в нем градинками, совсем загнут назад, так что свободные концы лежат близко от места прикрепления к желточному шару.

** Как читатель увидит дальше, в параграфе, озаглавленном «светлые шары».

ким образом, известь, собственно говоря, находится не снаружи. Повидимому, скорлуповая оболочка всасывает выделяющееся вещество и, откладывая твердые частицы, пропускает жидкость под нижнюю поверхность, где она собирается, образуя внешний белок; вследствие этого связь ранее образованного белка со скорлуповой оболочкой все более ослабевает.*

Если яйцо было оплодотворено, то на том пути, который оно проходит в яйцеводе, в нем образуется зародыш. Так как зародышевый пузырек, повидимому, исчезает до принятия яйца воронкой, то естественно предположить, что зародыш образуется 17 непосредственно из содержимого зародышевого пузырька. Это предположение подкрепляется еще тем, что зародышевый пузырек, насколько мне удалось это проследить, при созревании яйца все больше выступает из зародышевого слоя и выдается по направлении к желточной оболочке. Следовательно, при разрыве его содержимое изливается между зародышевым слоем и желточной оболочкой.18

Однако зародыш, повидимому, не образуется непосредственно из зародышевого пузырька, прежде всего потому, что в неоплодотворенном яйце содержимое зародышевого пузырька не содержит никакого зародыша. При откладывании таких яиц насед в них состоит только из неправильной белой массы, нечетко отграниченной от желтка, которую нельзя отделить в виде целой пластинки. Следовательно, это только один зародышевый слой, который отличается от зародышевого слоя незрелого желтка лишь большим протяжением и неравномерным распределением белого вещества, образующего небольшие, мало связанные между собой островки. Вероятно, жид-

* Некоторые наблюдатели полностью отрицают наличие внешнего ^белка в только что отложенных яйцах. Действительно, я находил иногда в свежеотложенных яйцах внешний белок" не полностью отграниченным, но в других случаях обособление было весьма ясным. Я все же думаю, что не ошибаюсь, утверждая, что чем тверже скорлупа, тем жиже белок под ней, еще до того как рн полностью обособился от более глубоко лежащего слоя белка.    ' '

«ость зародышевого пузырька смешалась здесь с веществом зародышевого слоя, не вызвав, однако, возникновения какого-либо обособленного образования. В оплодотворенных яйцах, которые я находил в яйцеводе, зародышевый слой казался мне ^олее утолщенным, более связным, и хотя в нем не было еще видно обособленного зародыша, но обозначались два слоя. Отделить зародыш от лежащего под ним зародышевого слоя мне удавалось только в матке. Поэтому я предполагаю, что содержимое зародышевого пузырька смешивается первоначально с зародышевым слоем и когда происходит оплодотворение, то из этой массы обособляются более связный и четко отграниченный зародыш и ниже него лежащий зародышевый слой.

После того как образование яйца закончено, оно довольно быстро продвигается через влагалище в клоаку, причем это движение вызывается без сомнения сокращением мускулистой .матки. Наконец, из клоаки яйцо выходит на свет.