Наукова бібліотека України

Loading
ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Серия "Классики науки" - Вавилов Н.И. Избранные произведения. Т.1 - 1967

Посвящается памяти

АЛЬФОНСА ДЕКАНДОЛЯ,

автора «Рациональной ботанической географии» (1855).

«Фитографии» (1880), «Происхождения культурных растений» (1882).


ВВЕДЕНИЕ

При исследовании сортового состава возделываемых растений нам пришлось подойти к установлению существования определенных систем формообразования в пределах линнеевских видов и родов (Вавилов, 1920, 1922). Разнообразие наследственных форм и сортов при ближайшем изучении оказалось подчиненным стройной системе; для целых семейств главнейших возделываемых растений в результате коллективной работы удалось построить системы разновидностей и рас — общие схемы наслед­ственной изменчивости.

Примером такого рода системы культурных растений может служить приводимая ниже таблица изменчивости видов сем. Papilionaceae (табл. 1). Она иллюстрирует то разнообразие форм и различительных признаков, по которым систематик культурных растений строит свои системы, не говоря, конечно, о бесчисленных сочетаниях, в которые могут комбини­роваться отдельные альтернативные признаки. Для краткости в таблицу включены не все признаки, а лишь наиболее ясные и простые, общие мно­гим видам и родам и легко учитываемые.[1] Признаки расположены по определенным морфологическим и физиологическим группам, и соответст­вующие, найденные в настоящее время, формы в составе отдельных лии- неевских видов обозначены знаком плюс.

Аналогичные системы составлены для злаков (Вавилов, 1924), тык­венных (Вавилов, 1925), пасленовых (Букасов, 1925), крестоцветных




















































































(Синская, 1924), льна и других растений. Они одинаково приложимы как к самоопыляющимся, так и перекрестноопыляющимся растениям. Исследование систем изменчивости обнаружило поразительное сходство рядов морфологических и физиологических признаков у ближайших ро­дов и видов, представляющих отдельные наследственные формы. Лин- неевские виды оказались определенными системами форм, а не случай­ным набором различных рас. То же относится не только к фенотипиче­ской, но и генотипической изменчивости, насколько последняя поддается изучению методом гибридизации.

Составление такого рода систем в целях построения на основе их бо­танических классификаций сортов обнаружило множество недостающих форм, неизвестных пока систематику, не найденных до сих пор, но суще­ствование которых должно предвидеть, исходя из закономерностей в изменчивости линнеевских видов. В поисках недостающих звеньев в системах пришлось невольно подойти к выяснению географического распределения рас и признаков, к вопросу о географических центрах фор­мообразования, к проблеме происхождения культурных растений. После­довательно в'стал вопрос, где же находятся первичные формообразова­тельные центры, где искать недостающие формы, где находится максимум

сортового разнообразия данного линнеевского вида, откуда и как про­изошло все разнообразие сортов возделываемых растений.

Проблема происхождения культурных растений интересовала многих исследователей, начиная с Декандоля (De Candolle, 1855) и Дарвина. Не менее ботаников ею занимались историки, археологи, физиологи, агро­номы. Происхождению культурных растений посвящена обширная лите­ратура, среди которой до сих пор исключительное место занимает свод­ный классический труд Альфонса Декандоля «L’origine des plantes culti- vees» (De Candolle, 1883; первое сокращенное издание вышло в 1882 г.). По отдельным группам растений сравнительно скудные сведения Декан­доля значительно пополнены новыми историческими и археологическими данными и рядом ботанических и генетических открытий (Schweinfurth, 1872—1873; Woenig, 1886; Buschan, 1895; Joret, 1897—1904; Solms-Lau- bach, 1899; Höck, 1900; Hoops, 1905; Bailey, 1906; Helweg, 1908; Rein­hardt, 1911; Hehn, 1911; Gibault, 1912; Trabut, 1913; Schulz, 1913; Thel- lung, 1918; Läufer, 1919; Sturtevant, 1919; Zade, 1921; Schiemann, 1922; Schweinfurth, 1922; Carrier, 1923; Safford, 1925; Cook, 1925) (3). И ка­залось бы, в этой обширной литературе можно найти исчерпывающие данные о географических центрах происхождения тех или других растений.

Подойдя с конкретными заданиями к проблеме происхождения куль­турных растений, в целях использования данных о географических цент­рах происхождения для нахождения недостающих звеньев, нам пришлоЬь скоро убедиться в несовершенстве большинства установлений, в несоот­ветствии указываемых в литературе географических центров происхожде­ния с действительностью и в неточности данных даже в отношении глав­нейших культурных растений, не исключая хлебных злаков.

Ближайшее критическое исследование заставило отказаться от боль­шинства установлений и привело к попытке заново подойти к решению старой проблемы о родине культурных растений и связанных с нею вопро­сов происхождения, введя по возможности для этой цели новые, более точные и объективные методы. Самая проблема происхождения возде­лываемых растений при расширении знаний о составе их, о дифференциа­ции их на сорта и виды оказалась много сложнее, чем она представлялась во времена Декандоля. В то же время обнаружилось с совершенной оче­видностью, что от конкретного ее решения зависит как понимание дина­мики эволюции культурных растений, генезиса линнеевских видов, так, в большой мере, самая практическая работа с ними селекционера. Конкрет­ное и точное установление географических центров происхождения, как пришлось убедиться воочию, открывает широкие возможности практическо­го использования их в смысле нахождения источников сортовых богатств.

Краткой сводке наших исследований по происхождению главнейших культурных растений Старого Света и изложению методов исследования посвящен настоящий очерк.

Глава 1

МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ РАСТЕНИЙ

В основу определения родины культурных растений Декандоль (De Candolle, 1883) положил местонахождение данного культурного расте­ния в диком состоянии или местонахождение ближайших к данному куль­турному влду диких форм, отличая при этом состояние одичания от пер­вобытного дикого состояния и отделяя первичное нахождение в диком со­стоянии от случайной натурализации вида в новом для него районе. В этом заключается сущность ботанического метода определения родины растения, как его понимал Декандоль. В качестве подсобных методов им указаны археологический, исторический и лингвистический. Подробно ботанический метод не был развит Декандолем, сущность его казалась, очевидна, совершенна ясной с точки зрения ботаника. Внимание Декан­доля было уделено преимущественно критике методов археологиче­ского, исторического и лингвистического, применяемых без ботанической основы.

В свете современных знаний о составе линнеевских видов, о диффе­ренциации самих видов, однако, и самый ботанический метод требует пересмотра, дополнений и изменений.

Критика методов определения родины культурных растений. Ни Де­кандоль, ни тем более авторы неботаники, не различали строго отдельные линнеевские виды и отдельные генетические группы разновидностей, на которые приходится в настоящее время расчленять большинство куль­турных растений. Проблема о происхождении решалась обыкновенна по отношению к целому растению, ко всем составляющим его видам и ге­нетическим группам, ко всем культурным ячменям, ко всем льнам, овсам и т. д. В тех случаях, когда культурное растение, как например пшеница, овес, представлено несколькими резко различимыми и физиологически обособленными, нескрещивающимися линнеевскими видами, понятно, объединение их не могло не привести к совершенно ошибочным выводам. Одно эта обстоятельство делает многие установления о родине культур- ных растений весьма неточными. Особенно легко было сделать ошибки, пользуясь историческим, лингвистическим и археологическим методами, при которых учет видовых различий представляется совершенно невоз­можным. Декандоль первый расчленил происхождение видов Нового Света от видов Старого Света, отметив, например, что одни виды хлопчат­ника и винограда свойственны только Америке, другие — Азии. Расчле­нение географических и генетических групп в пределах Старого Света с достаточной точностью 40 лет тому назад не представлялось возмож­ным. Его почта не затронули и позднейшие исследования.

Самый способ определения родины Декандолем и другими авторами по месту нахождения данного культурного растения в диком состоянии далеко не всегда может считаться надежным; во-первых, потому что мно­гие виды возделываемых растений неизвестны вне культуры, во-вторых, так называемые дикие родоначальники часто представляют только узкие группы форм, с небольшим числом разновидностей, нередко генетически обособленные, не могущие объяснить всего многообразия, которым, как правило, представлены культурные растения. Чаще такие растения яв­ляются дикими родичами, сородственными формами, а не родоначальни­ками в прямом смысле.

Дикая пшеница Triticum dicoccoides, найденная Ааронсоном в Сирии, с 28 хромосомами соответствует до некоторой степени по своему разно­образию культурным видам пшеницы с таким же числом хромосом. Однако существование дикого эммера не объясняет возникновения обшир­ной и генетически и физиологически обособленной группы мягких пшениц с 42 хромосомами. Не вполне по существу ясно и отношение Т. dicoc­coides ко всем видам с 28 хромосомами, даже к культурному эммеру (Т. dicoccum), с которыми он объединялся Кёрнике в один линнеевский вид, так как при скрещивании с культурными эммерами и твердой пше­ницей он дает первое и последующие поколения с резко выраженной склонностью к бесплодию.

Дикий ячмень (Hordeum spontaneum) очень близок одной небольшой группе культурных ячменей, именно двурядным пленчатым остистым раз­новидностям, но отнюдь не охватывает всего разнообразия дифференци­рованного вида культурных голозерных и пленчатых ячменей, безостых, фуркатных, двурядных deficientes, шестирядных и четырехрядных ячме­ней. Вся группа культурных голозерных ячменей обособлена морфологи­чески и физиологически по многим признакам от диких двурядных плен­чатых ячменей (Я. spontaneum), и наличие этой голозерной группы в Вос­точной Азии не определяется существованием в Юго-Западной Азии в большом количестве двурядного дикого пленчатого ячменя.

С другой стороны, необходимо иметь в виду, что сколько бы мы ни культивировали дикий ячмень, так же как и дикую пшеницу и овсюг, они не теряют присущей им ломкости соцветий и остаются отличными от культурных форм, что делает самую роль их как прямых родоначальни­ков более чем сомнительной. Попытки Шиндлера (Schindler) культиви­ровать горную рожь (Secale montanum), которую ботаники считали родо­начальником культурной ржи, не сделали ее из многолетней однолетней, не превратили ее ломкого колоса в культурный тип, несмотря на желание экспериментатора. Так же безуспешны были и будут попытки превратить Avena fatua в А. sativa, Triticum dicoccoides в Т. dicoccum, и т. д. Дикие «родоначальники», формы с приспособлениями, способствующими само­размножению, саморассеванию, представляют любопытную группу род­ственных форм, соответствующих культурным растениям, замыкают иногда (например, в случае ячменя) ряд культурных форм в пределах линнеевских видов, связывая их с дикими растениями. Но факт превра­щения их в культурные формы, который брался на веру Декандолем и всеми последующими авторами, не доказан. Поэтому и нахождение таких ломких родоначальников, которые найдены за последние годы для пшеницы, проса, конопли, далеко еще не решает проблемы о происхо­ждении культурных растений и центре их географического формообра­зования.

Больше того, исследование показало, как увидим на примерах, что ареалы этих диких '«родоначальных» форм обыкновенно или слишком узки, приурочены к ограниченным изолированным районам или, обратно, слишком широки, чтобы использовать их для локализации первичных центров культурных растений. Дикая пшеница Т. dicoccoides сохранилась в ее разнообразии в Сирии и Палестине.[2] Центры же разнообразия раз­личных видов культурных пшениц лежат далеко от Сирии и Палестины. Наоборот, дикий ячмень (Hordeum spontaneum), ближайший родич куль­турных форм, занимает обширный ареал, захватывая Северную Африку, Малую Азию и значительный район Юго-Западной Азии, область же сор­товых центров формообразования культурных ячменей, как увидим, зам­кнута в тесные географические рамки. Там же, где растут заросли дикого ячменя, в предгорных районах Туркестана, в северном Афганистане, в Горной Бухаре, мы наблюдали поразительную бедность разновидностей культурного ячменя. Дикая дыня (Cucumis trigonus), родственная куль­турной дыне, широко распространена от Аральского моря до Гиндукуша, от Каспийского моря до Ферганы, часто в районах, где культурные дыни поражают своим однообразием. Состав культурных дынь этих районов свидетельствует скорее об отдаленности от источников их разнообразия. Дикий арбуз (Citrullus colocynthis), близкий культурному С. vulgaris, Охватил своим ареалом не только Африку, географический центр происхо­ждения арбузов, но зашел в Азию и широко распространился в пустын­ных районах, примыкающих с юга к Гиндукушу, в Афганистане, Персии, Белуджистане. И напрасно мы стали бы по нему определять родину культурного арбуза в Азии.

Ряд диких видов, соответствующих культурным растениям, имеет огромные ареалы, охватывающие, например, в случае красного клевера Trifolium pratense всю Евразию. И конкретно такие ареалы не дают ре­альной опоры для локализации процесса вхождения в культуру.

Очень часто фактически ареалы диких «родоначальников» не совла­дают с действительными центрами формообразования, как увидим, напри­мер, в дальнейліем на хлебных злаках Старого Света и других растениях.

Предлагаемые методы установления центров происхождения культур­ных растений. Детальное исследование ботанического состава рас и разно­видностей возделываемых растений за последние годы позволяет заново подойти к проблеме происхождения, углубив и расширив методы Декан­доля. За последние десятилетия исследования Отдела прикладной бота­ники Института опытной агрономии и других русских опытных учрежде­нии выяснили в значительной мере ботанический и сортовой состав мно­гих растений европейской и азиатской частей GCCP, включая Кавказ и Туркестан. Экспедиционно исследованы земледельческие районы Пер­сии, Бухары, Хорезма, Монголии, Афганистана, Малой Азии, Мексики. Исследования английских опытных станций в Индии, в особенности ра­боты А. и Г. Говардов, Лика (4) и Уатта (5), установили ботанический состав многих культурных растений как самой Индии, так Белуджистана и прилегающей части Персии. Американскими и французскими исследо­вателями выяснен в значительной мере состав растений Северной Аф­рики. Опубликованые данные по различным странам Европы, Африки и Азии, хотя еще далеко не полные, позволяют более углубленно подойти к вопросу о центрах формообразования культурных растений.

Изучение культурной растительности Староіго Света обнаружило один чрезвычайно важный факт, именно, что, несмотря на интернационализа­цию культурных растений, несмотря на многочисленные переселения на­родов, колонизацию, глубокую древность земледелия, до сих пор при систематико-географическом изучении можно устанавливать области опре­деленных эндемичных разновидностей, рас, можно устанавливать обла­сти максимального первичного разнообразия сортов и ряд закономерно­стей в распределении наследственных форм. Сопоставление данных ко географии разновидностей обнаружило, что культурные расы, разновид­ности, виды характеризуются определенными географическими ареа­лами и что в общем к решению вопроса о центрах формообразования культурных растений приложимы те методы, которые ботаник и зоолог применяют для видов диких растений и животных.

Систематик-географ обыкновенно в основу определения центров про­исхождения той или другой большой группы, того или другого рода жи­вотных и растений ставит распределение видов, сосредоточие максимума видов в разных областях. Естественно, что такой же метод установления центров по областям концентрации разнообразия, но более дифференци­рованный должен применяться и к культурным растениям.

В основу определения центров формообразования отдельных линнеев­ских видов в свете современного представления о видах как о полиморф­ных системах мы считаем необходимым поставить не только установление ареалов целых видов, безотносительно к составляющим его элемен­там, как это делалось до сих пор, но прежде всего распределение составляющих его частей, географическую концентрацию всей наследст­венной системы форм вида. Другими словами, в основу определения цент­ров формообразования данного вида приходится поставить дифференци­альный метод установления расового состава данного вида и географи­ческого распределения расового разнообразия по странам и областям.

Так же, как ботаник и зоолог для определения географического центра формообразования того или другого рода устанавливают точно видовой состав данного рода и распределение отдельных видов по лицу Земли, так и в отношении возделываемых растений, в отношении отдельных линне­евских видов их приходится прибегать к дифференциальному изучению расового и разновидностного состава, расовой изменчивости видов и к изучению географического распределения всего разнообразия линнеев­ского вида — линнеона.

Для решения такого рода проблем по каждому исследуемому растению необходимо детальное ботаническое знание сортового состава, комплекса физиологических и морфологических признаков, распределение их по об­ластям.

Такой дифференциально-географический метод требует, конечно, ог­ромного ботанического материала из разных стран, изучения рас путем посевов в одинаковых условиях для установления наследственных раз­личий и в общем является весьма кропотливым и долгим, но зато он дает определенное представление о действительных центрах формообразова­ния, которые могут быть использованы селекционером для практической работы.

Знание ареала целого вида мало говорит о центре формообразования. Ареал дикой пшеницы Triticum dicoccoides, как выяснилось недавно, идет от Палестины до западной Персии и Закавказья, Малой Азии (П. М. Жуковский), но все разнообразие рас и разновидностей, насколько известно, свойственно только Сирии и Палестине; в Грузии же и Персии найдены только отдельные разновидности из бесконечного разнообразия сирийских форм. Ареал культурной ржи очень велик, обычные формы ее широко возделываются от Гималаев до Полярного круга; область сосредо­точия всего расового разнообразия ржи, как увидим, сравнительно весьма ограничена.

Естественно, что дифференциации на разновидности и расы должна предшествовать строгая дифференциация данного культурного растения на линнеевские виды. Путем применения различных методов: цитоло­гического, гибридологического, определения иммунитета к паразитиче­ским заболеваниям наряду с обычными методами систематика-морфолога исследователь научился точно разграничивать специфические группы, обособлять настоящие линнеевские виды от искусственных, условных ви- дов. Ареалы генетически резко обособленных видов возделываемых рас­тений часто весьма различны, нередко свойственны различным континен­там.

Конкретно предлагаемый дифференциальный систематико-геотрафиче- ский метод определения центров формообразования в применении к от­дельным растениям состоит:

а)  в дифференциации данного растения на линнеевские виды и гене- іические группы при помощи разных методов — морфолого-систоматиче- екого, гибридологического, цитологического, паразитарного и т. д.

б)  в определении ареалов этих видов, по возможности в отдаленное время, когда сообщение было более затрудненным, чем в настоящее время;

в)  в детальном определении состава разновидностей и рас (точнее, на­следственно варьирующих признаков) каждого вида и общей системы на­следственной изменчивости;

г)  в установлении распределения наследственного разнообразия форм данного вида по областям и странам и определении географических цент­ров скопления разнообразия. Области максимального разнообразия, вклю­чающие обыкновенно также ряд эндемичных форм и признаков, обыкно­венно и будут центрами формообразования.

Несколько примеров послужат в дальнейшем иллюстрацией примене­ния дифференциального метода для определения географических цент­ров формообразования.

Для более точного установления центров происхождения и формооб­разования необходимо дополнительное определение географических цент­ров концентрации разнообразия генетически смежных видов. Так же, как в отношении диких растений, виды наиболее связанные, как правило, характеризуются близкими, часто накладывающимися друг на друга аре­алами. И понятно, что исследование таких видов дает ценные указания для определения центров происхождения. Так, например, у мягких пше­ниц (Triticum vulgare), как увидим дальше, центр разнообразия совпа­дает с географическим центром разнообразия карликовых пшениц (Т. com­pactum) и круглозерных пшениц (Т. sphaerococcum) — видов, весьма близких к мягким пшеницам, легко скрещивающихся и составляющих одну генетическую группу.

Наконец, существенным коррективом и дополнением для определения областей происхождения является установление ареалов разнообразия ближайших диких разновидностей или видов данного растения, приме­няя и к ним тот же дифференциальный метод расового изучения.

Обыкновенно это будут компоненты тех же линнеевских видов, кото­рыми представлены культурные растения, но с дополнительными призна­ками, способствующими их пребыванию в диком состоянии («подковка» при основании цветков, ломкий колос, растрескивающиеся при созрева- иии плоды). Изучению этих форм ботаники всегда придавали исключи­тельное значение, видя в них настоящих родоначальников и полагая не­редко, что раз найдена дикая форма культурного растения, то тем самым решен вопрос о происхождении. Оставляя в стороне последнее недоказан­ное положение, мы бесспорно считаем, что дикие формы, родственные со­временным культурным растениям, заслуживают такого же изучения, как сами культурные растения.

На основе такого рода аналитических ботанических изысканий боль­шую ценность приобретают данные археологии, истории и лингвистики. Приуроченные к определенным ботаническим видам, они могут иногда значительно дополнить и углубить сведения о прошлом культурных расте­ний.

Центры происхождения данной группы культурных растений обыкно­венно характеризуются распространенностью в них многих специализо- ванных паразитов, свойственных данной группе культурных растений, т. е. центры разнообразия специализованных паразитов данной группы растений, как и можно было бы ждать, совпадают с центрами хозяев. Наибольшее разнообразие видов головни на ржи найдено в Юго-Западной Азии, центре разнообразия этой культуры. Из 10 видов головни, живущей на видах сорго, большинство найдено только в Африке (Tolyposporium filiferum, Т. volkensii, Sorosporium ehrenbergii, S. simii) — родине видов сорго (Reed а. Melchers, 1925).

Первичный и вторичный характер центров многообразия. Центры ботанического многообразия для данной группы растений не всегда будут первичными очагами формообразования. Можно представить себе случаи, когда современный максимум сортового разнообразия будет результатом схождения разных видов и их скрещивания между собой. Для перекрест- ноопыляющихся растений, у которых в естественном состоянии предста­влены преимущественно доминирующие признаки, можно представить возможность обособления и выявления внешнего многообразия вдали от центров происхождения путем выделения искусственным отбором (при­менением, например, инцухта — Inzucht, inbreeding) рецессивных форм.

Максимумы разнообразия некоторых садовых растений находятся, может быть, в питомниках садоводств. По-видимому, как правило, это связано с явлениями гибридизации. У плодовой мушки Drosophila исклю­чительное разнообразие известно как результат мутаций в искусствен­ной среде.[3]

Надо быть готовым к возможностям такого рода и критически отде­лять вторичное формообразование от первичного. Фактически исследова­ние значительного числа возделываемых растений показывает, однако, весьма определенно, что процесс эволюции шел во времени и простран­стве. На примерах мы в дальнейшем увидим, что до сих пор можно уста­навливать пути географического распределения форм, очаги генов дан­ного растения и их основные центры происхождения. Данные географии сортового разнообразия культурных растений в целом не противоречат основным положениям теории Уиллиса (Willis, 1922) о роли возраста и ареала в эволюции видов.

Дополнение данных о центрах разнообразия исследуемого вида дан­ными для других родственных видов, для диких форм и одновременно использование данных археологии, истории и лингвистики может при­близить к установлению действительных центров происхождения, имея в виду исторически ближайший доступный нам геологический период. Возможно и вероятно, что многие возделываемые растения дифференци­ровались на протяжении некоторого времени, расходясь на отдельные линнеевские виды. Возможно, что отдельные линнеевские виды, ныне разобщенные по континентам, пришли когда-то из одного общего геогра­фического центра, но пока что исследованию доступно только ближай­шее прошлое. Расшифровав современное распределение возделываемых видов, можно надеяться приступить к реконструкции истории более отда­ленного прошлого. Практически представляет интерес именно распреде­ление сортового многообразия и очагов генов в настоящее время и в бли­жайшие к нам исторические периоды.

В дальнейшем мы рассмотрим ряд конкретных примеров определения при помощи дифференциального географического метода центров формо­образования главнейших культурных растений Старого Света и ряд вы­водов, к которым привели установленные факты.

Глава 2

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЦЕНТРЫ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ ГЛАВНЕЙШИХ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ СТАРОГО СВЕТА

Географические центры формообразования пшеницы. Начнем с уста­новления географических центров формообразования главнейшего возде­лываемого растения Старого Света — пшеницы.

Декандоль считал, что все культурные пшеницы ведут начало из Азии. Различая твердые, мягкие, английские пшеницы, полбы, он тем не менее не придавал существенного значения их дифференциации на виды; зная об опытах скрещивания видов пшеницы Вильморена, он не видел в них доказательств достаточно выраженной обособленности ви­дов. По его мнению, отсутствие особых названий для английских и твер­дых пшениц у древних указывает на общность их с Triticum vulgare. Мягкие пшеницы, по его предположению, занесены до нашей эры в Испанию и Африку и там претерпели соответствующие видоизменения в Т. durum и Т. turgidum. Декандоль считал необходимым выделить только однозернянки; их он вел (из Сербии, Греции и Малой Азии, где они были найдены в диком виде. За необходимость выделять однозер­нянки, по мнению Декандоля, свидетельствует резкая физиологическая обособленность, определяемая трудностью скрещивания их с мягкими пшеницами.

Персиваль (6) (Percival, 1921) в своей обширной монографии не ка­сается вопроса о географических центрах происхождения, хотя в его ра­боте и имеются отдельные ценные указания для решения географических проблем. Этот вопрос обойден и другими систематиками и исследовате­лями вопроса о происхождении хлебных злаков (A. Schulz и др.).

Исследования последних десятилетий выяснили дифференциацию возделываемых и диких пшениц на линнеевские виды.

Путем систематического исследования разнообразия пшениц, путем многочисленных межвидовых скрещиваний, изучения данных цитологии, иммунитета к инфекционным заболеваниям различных видов и серо­диагностики удалось разбить все существующие пшеницы на следующие генетические группы видов:

  1. I. С 21 хромосомой

1) Т. vulgare Vili.

2) Т. compactum Host

3) Т. sphaerococcum Регс.

4) Т. spelta L.

  1. II. С 14 хромосомами

5) Т. durum Desf.

6) Т. turgidum L.

7) Т. polonicum L.

8) T. dicoccum Schrank

9) T. pyramidale Perc.

10) T. orientale Perc.

11) T. persicum Vav.

12) T. dicoccoides Koern.

  1. III. С 7 хромосомами

13) T. monococcum L.

Если имеются сомнения в равноценности видов, в том, является ли данный вид подвидом или видом в линнеевском смысле, то они остаются в пределах групп. В целом же все три группы являются совершенно бес­спорными, физиологически и генетически обособленными, и самое деле­ние пшениц на группы не есть условное классификационное, но неоспо­римый факт, доказанный одновременно разными методами (Tschermak, 1914; Zade, 1914; Вавилов, 1914, 1919, 1925; Percival, 1921; Sax, 1921; Николаева, 1923).

I   группа (vulgare) характеризуется 21 хромосомой, и все виды в пре­делах ее легко скрещиваются друг с другом и дают совершенно плодови-

тое потомство. В целом эта группа является восприимчивой к инфек­ционным грибным заболеваниям: головне, ржавчине и мучнистой росе.

II    группа (durum) характеризуется 14 хромосомами; все виды ее легко скрещиваются между собой, дают плодовитое потомство, отли­чаются значительно /выраженным иммунитетом к грибным заболеваниям и с трудом скрещиваются как с I, так и с III группами, обнаруживая более или менее резко выраженное частичное бесплодие каїк первого, так и последующего поколений гибридов. Несколько обособленно стоит Т. dicoccoides, обнаруживающая значительное бесплодие при скрещива­нии с культурными эммерами, твердой пшеницей и Т. persicum. По ха­рактеру расщепления гибриды Т. dicoccoides с Т. durum, Т. dicoccum и другими видами II группы напоминают скрещивания отдаленных видов, проявляя наряду с значительно выраженным бесплодием также множе­ство новообразований.

III    группа (monococcum) имеет кариограмму в 7 хромосом; отли­чается резкой устойчивостью к инфекционным заболеваниям и беспло­дием гибридов с обеими группами.

Обратимся к установлению географических центров происхождения этих физиологически обособленных групп.

Центр мягких и карликовых пшениц. В течение последних 9 лет нами и нашими сотрудниками (Е. И. Барулина, Г. М. Попова, А. А. Орлов и др.) подробно исследован в оистематико-географичеоком отношении ареал наиболее сложного и запутанного вида — Т. vulgare (Вавилов, 1923). Этот вид разложен нами в настоящее время на 67 -ботанических разновидностей, различающихся по окраске колоса, зерна, остей, по форме и величине остей, опушению колосковых чешуй и присутствию или отсутствию лигулы на листьях. Разновидности мягких пшениц, кроме того, детально изучены в смысле расового состава. Было выделено 166 признаков колоса, зерна, вегетативных признаков, по которым раз­личаются отдельные р$сы и, таким образом, был проделан, насколько было возможно детально, ботанический анализ этого полиморфного вида.

В основу исследований легли данные специальных экспедиций Отдела прикладной ботаники в Туркестан, Бухару, Хорезм, Монголию, Персию, Афганистан, Малую Азию, литературные данные и большие мировые коллекции Отдела прикладной ботаники.

Не останавливаясь на деталях, отчасти уже опубликованных (Вави­лов, 1923), дадим лишь сводную исправленную карту (7) современного географического распределения разновидностей мягких пшениц, наглядно изображающую результаты географических изысканий (рис. 1).

Систематико-географический анализ выяснил определенно, что сосре­доточием разновидностного состава, а также и расового разнообразия мягких пшениц является Юго-Западная Азия. Изучение мировой гео­графии разновидностных и расовых признаков установило, что сортовое разнообразие возрастает по направлению к Туркестану, Индии, Афга­нистану. Пропорционально удалению от Средней Европы или йибири к Юго-Западной Азии увеличивается число ботанических разновидностей, оригинальных новых рас. Все разнообразие морфологических pi физиоло­гических признаков мягких пшениц, установленное до настоящего вре­мени, оказалось заключенным в горных районах Юго-Заіпадной Азии. Все признаки возделываемых где-либо ,рас и разновидностей Т. vulgare встречаются, хотя бы в иных 'сочетаниях, в этой области, где наряду с обыкновенными европейскими и сибирскими формами обнаружилось большое число эндемичных разновидностей, как например оригинальные безлигульные формы с упрощенными листьями, нигде не найденные, кроме этой области, ряд новых разновидностей с короткими остями, с окрашенными краями чешуй, и т. д.

При исследовании пшениц Афганистана в 1924 г. было обнаружено, что особенно велико разнообразие мягких пшениц в районе, примыкаю­щем к восточной части Гиндукуша по направлению к Северо-Западной Индии. Безлигульные формы мягких пшениц, насколько нам удалось выяснить, свойственны исключительно районам Бадахшана, Читрала и примыкающим к ним районам Горной Бухары и, может быть, Кашмира. Они отсутствуют в Туркестане, Хорезме, Персии, Монголии и Индии, не говоря уже об Европе и Сибири.

Число форм и количество различительных расовых признаков опре­деленно убывает от Афганистана к Монголии (данные экспедиции В.Е. Писарева), к Центральной Индии (A. a. G. Howard), к Китаю (Percival).

Вся европейская часть СССР, не исключая Северного Кавказа, и Сибирь содержат небольшое тасло разновидностей мягких пшениц. В то время как в Персии и в Афганистане число установленных разно­видностей Т. vulgare превышает 50, во вісей Европе оно не более 15—20. Лишь в Закавказье, как это и можно было бы оіжидать, в .силу географи­ческой и исторической связанности Армении, Грузии и Азербайджана с Юго-Западной Азией разновидностный состав пшеницы приближается к персидскому и южнотуркестанскому.

Африка, как показали новейшие исследования французских авторов, не знала мягких пшениц до европейской колонизации (Boeuf, Miege, Du- cellier). Занесение отдельных форм в оазисы Сахары не изменяет общей картины мировой географии мягких пшениц; Новый Свет перенес куль­туру пшеницы из Европы, и ботанический состав возделываемой пше­ницы Америки, несмотря на широкое распространение этой культуры в Соединенных Штатах, Канаде и Аргентине, очень скуден по сравнению с Юго-Западной Азией (Clark, Martin a. Ball, 1922).

Таким образом, метод дифференциального изучения рас и разновид­ностей совершенно точно позволяет подойти к установлению фактиче-


















 ского центра разнообразия и формообразования мягких пшениц. Направ­ляясь из Европы в Юго-Западную Азию, исследователь как бы входит в центр творчества мягких пшениц, и его продвижение в сторону Северо­-Западной Индии к Пенджабу, 'верховьям Инда сопровождается нахожде­нием все новых и новых форм.

Изучение географического распределения разновидностей ближай­шего к імягким пшеницам вида карликовых пшениц — Т. compactum вполне (подтвердило наши выводы о географическом центре мягких пше­ниц. Ареал карликовых пшениц сравнительно невелик. Карликовые пшеницы в значительном разнообразии свойственны Хивинскому оазису, изредка возделываются в Горной Бухаре, в Закавказье и южном Турке­стане, заходя также в Китай. В Персии они найдены в виде одной лишь разновидности в районе Урмии (А. А. Гроссгейм), в остальной Персии, несмотря на специальные исследования, карликовые пшеницы не обна­ружены.

Детальное исследование нами в 1924 г. Афганистана подтвердило в полном соответствии с теоретическими предположениями нахождение культуры карликовых пшениц за Гиндукушем. Культура Т. compac­tum (8) здесь оказалась широко распространенной, и, что самое суще­ственное, здесь обнаружено много новых, до этого (времени неизвестных, разновидностей полуостистых и инфлятных карликовых пшениц. Наи­большее число установленных разновидностей Г. compactum оказалось приуроченным к району, примыкающему к Северо-Западной Индии.

Если иметь в виду, что и третий вид, близкий к мягким пшеницам — T. sphaerococcum, недавно описанный Персивалем, в своем разнообразии найден только в Северной Индии, то мы имеем полное наложение ареа­лов разнообразия трех видов, что еще более подтверждает правильность применения дифференциальнонгеографического метода для решения про­блем происхождения.

Селекционер должен искать новые формы мягких пшениц в горных районах Юго-Западной Азии. В горном районе юто-восточного и северо- восточного Афганистана, у подножия югонзападных Гималаев проявился процесс формообразования мягких пшениц и генетически связанных с ними видов. Северо-Западная Индия, примыкающие к ней районы Афганистана, Читрала, Кашмира включают до сих пор наибольшее раз­нообразие разновидностных и расовых признаков, многие из которых являются эндемичными. Это область исключительного богатства разно­видностями и расами. Здесь оказалось заключенным, как выяснено не­посредственным изучением, все огромное разнообразие яровых и озимых форм мягких и карликовых пшениц, множество новых рас, пригодных для использования, если не в готовом виде, то для целей гибридизации.

T. spelta до сих пор известна только как реликтовая форма, сохранив­шаяся островками в культуре в горных районах Швабии, Швейцарии, очень редко в Урмии. В ископаемом состоянии она не найдена археоло­гами ни в Египте, ни в Малой Азии (Buschan, 1895). Точно центр ее разнообразия установить пока не представляется возможным. A priori можно было бы предполагать, что этот вид, каїк генетически связанный с мягкими и карликовыми пшеницами, имеет центр своего разнообразия и формообразования также в горных районах Юго-Западной Азии. Ни в Хорезме, ни в Туркестане, ни в Афганистане, ни в Персии, ни в Малой Азии, ни в Монголии, несмотря на тщательные поиски, этот вид (9) нами не найден. В этом направлении желательны дополнитель­ные исследования в Малой Азии и Северной Индии. Может быть, этот вид окажется и гибридного происхождения.

Центр твердых пшениц. Обратимся к исследованию центра твердых пшениц. Бушан (Buschan, 1895, стр. 21), подводя итоги исследований о родине и древности твердых пшениц, считает этот вопрос за отсут­ствием данных нерешенным. В Отделе прикладной ботаники этот вопрос был детально изучен под нашим руководством старшим ассистентом А. А. Орловым (1923).

Произведя аналогичную работу с применением дифференциального ботанического анализа твердых пшениц на основании большого числа образцов, собранных из всех стран (до 1.5 тыс.), мы установили, что главной базой расового разнообразия твердых пшениц является Север­ная Африка и вообще Средиземноморское побережье. Здесь встречается множество оригинальных и эндемичных форм этого вида, неизвестных в Европе и Азии, и в то же время в этой области сосредоточены все ра­совые и разновидностные признаки, характеризующие весь вид Т. du­rum (ю), включая европейские и азиатские расы. Вся Азия, даже районы Месопотамии (Whimshurst) относительно очень бедны в смысле разнообразия твердых пшениц. Индия, Китай, Туркестан, Бухара, Си­бирь характеризуются резким понижением разнообразия. Твердые пше­ницы отсутствуют в большей части районов Юго-Западной Азии. Несмотря на тщательные поиск#, мы не нашли ни одного колоса твердой пшеницы среди бесчисленных полей пшеницы Афганистана и Хорезма, просмотренных нами в 1924 и 1925 гг. Несмотря на поразительное раз­нообразие условий культуры, варьирующих от субтропиков до горных пределов земледелия, Афганистан с его« первобытной культурой ока­зался нацело обойденным этим видом пшеницы. В то же время, как мы видели выше, Афганистан оказался сосредоточием разнообразия мягких и карликовых пшениц.

Наоборот, на Средиземноморском побережье, главным образом в Абис­синии, Алжире, Египте, Греции, обнаружен основной очаг форм, цен­тральный район всего полиморфизма Т. durum. Такие формы, как разйо- сидности твердых пшениц с пурпурово-фиолетовым зерном, с опушенными листьями и листовым влагалищем, длинноостистые формы, с удлинен- нымги ресничками на ушках и три основании листовой пластинки, с резко окрашенными антоцианом коричнево-фиолетовыми всходами, известны только из Северной Африки.

Оригинальные безлигульные твердые пшеницы нашлись пока только на острове Кипр (Фляксбергер, 1926). В то время как эндемичные безли­гульные мягкие пшеницы констатированы нами в Юго-Западной Азии, в замкнутых районах Бадахшана, эндемичные безлигульные твердые пше­ницы обнаружены в Средиземноморской области, где и следовало их искать.

Все разнообразие твердых пшениц, іпо исследованию А. А. Орлова, определяется 78 признаками, включая признаки зерна, остей, колоса, вегетативные (например, безлигульность) и биологические признаки.

Все расы, характеризующиеся наличием сочетаний из 78 признаков, найдены только среди стран но Средиземноморскому побережью (вклю­чая Абиссинию), тогда как в Азии разнообразие расовых признаков твердых пшениц определилось всего 51 признаком.

Только африканский район дает действительное представление о пол­ном полиморфизме вида Т. durum. Только в нем обнаруживается край­няя степень выраженности наследственной изменчивости, крайние ва­рианты расовых признаков. Так, например, здесь встречаются группы рас с остями более 20 см длины и в то же время короткоостые («полу- остистые» формы с остями менее 10 ом). То же самое можно сказать про всякий признак, характеризующий расы твердой пшеницы в Африке. Наличие в Северной Африке и на смежных с нею островах всего разно­образия форм твердой пшеницы, таким образом, определяет, что именно этот район является главным географическим центром формообразова­ния вида Т. durum. Для более детального установления центра разнооб­разия твердых пшениц необходимы специальные исследования стран Средиземноморского побережья, верховьев Нила, Судана.

Смежные с Т. durum виды, к сожалению, пока менее детально изу­ченные ввиду отсутствия достаточного числа образцов, именно Т. dicoc­cum, Т. dicoccoides, Т. turgidum, Т. polonicum, характеризуются тем же ареалом. Дикие пшеницы Т. dicoccoides с 14 хромосомами найдены в большом количестве и разнообразии в Сирии и Палестине. Лишь еди­ничные формы этого вида дошли до Западной Персии и до Закавказья в виде одной-двух разновидностей.

Культурные эммеры в своем разновидностном разнообразии тяготеют к Северной Африке. В Абиссинии найдены черноколосые, белоколосые, красноколосые и формы с окаймленными темным пигментом чешуями, неизвестные нище, кроме Абиссинии. Здесь также найдены легко вымо­лачивающиеся эммеры (Harlan). Огромное количество колосков эммера найдено в гробницах фараонов Египта.

Все разнообразие английских пшениц (Т. turgidum) свойственно Средиземноморскому побережью.

Польские пшеницы характерны для Египта и смежных с ним стран. Весь вид Т. pyramidale свойствен Северной Африке. Т. orientale также является средиземноморским видом.

В общем вся эта группа видов, трудно разграничиваемых, легко скре­щивающихся и характеризующихся иммунитетом к инфекционным забо­леваниям и одинаковым числом хромосом (п = 28), имеет ареалом по­бережье Средиземного моря (рис. 2) (и).

Несколько лет тому назад нами выделен был новый вид пшеницы под названием Т. persicum (12), найденный в последние годы в большом разнообразии в Грузии, Армении, Дагестане и Персии (Вавилов, 1919; Атабекова, 1925; Декалрелевич, 1925). П. М. Жуковским (1923) уста­новлены белоколосые, черноколосые, красноколосые разновидности, а также множество рас, различимых по вегетативным, колосовым и био­логическим признакам. Этот вид представляет морфологически как бы переходную группу форм от твердой к мягкой пшенице. По внешнему облику систематиками он относился раньше без колебаний к мягким пшеницам. По внутренним, физиологическим признакам, по числу хро­мосом — это бесспорно вид, близкий к твердым пшеницам. Г. persicum легко скрещивается с твердыми пшеницами, дает совершенно плодови­тые гибриды. Географический ареал и центр разнообразия персидской пшеницы (Армения, Грузия, Малая Азия) занимает как бы промежуточ­ное место между африканско-средаземноморским 'ареалом твердых пше­ниц и Юго-Западной Азией — центром мятх пшениц (Вавилов и Якушкина, 1925).[4] Это/ вид пшеницы, занимающий генетически как бы промежуточное место МЄіЖДУ I и II группой видов пшениц, возникший, возможно, когда-нибудь от скрещивания видов той pi другой группы, как и следовало бы ожидать, географически концентрируется в своем разно­образии на стыке двух групповых ареалов.

Центр однозернянок. Наконец, III группа пшениц — однозернянки, известная больше в своих диких формах, встречается в диком виде в большом количестве в Малой Азии, Сирии, Курдистане, в Закавказье, в Крыму, Греции, Месопотамии, Палестине (Фляксбергер, 1925). Куль­турные однозернянки, кроме того, встречаются в Испании, в горных районах Франции, на юге Германии (Вюртемберг, Тюбинген, Баден, Бранденбург), в Швейцарии, на Северном Кавказе (Терская область), в Марокко и Алжире (Miege, 1924). В доисторический период однозер­нянки были распространены -в горных районах Малой Азии, на Балка­нах, в системе Альп и Карпат. Однозернянки были известны Аристотелю как корм для свиней. О них упоминают Гален, Теофраст, Диоскорид (Buschan, 1895).

До сих пор, несмотря на специальные -поиски, ни дикие, ни культур­ные однозернянки не найдены ни в Юго-Западной, ни в Восточной Азии. Ареал и центр разнообразия однозернянок несомненно стоит в стороне от центра формообразования мягких пшениц и обособлен и от области наибольшего разнообразия твердых пшениц. По-видимому, центром фор­мообразования однозернянок является область Малой Азии и примыкаю­щих к ней районов. Пока наибольшее разнообразие однозернянок кон­статировано в Крыму, где однозернянки подвергались специальному исследованию (П. Ларионов и Е. И. Барулина). Дальнейшее исследова­ние областей распространения однозернянок, вероятно, передвинет центр разнообразия к Малой Азии, где этот вид является обычным сорняком в .посевах хлебных злаков (П. М. Жуковский).

Таким образом, дифференциальный систематико-географический ме­тод ясно разграничил три автономные группы и дал сравнительно точные указания о сосредоточии центров формообразования отдельных групп пшениц. Распределение центров разнообразия видов пшеницы свидетель­ствует о разграничении их процесса формообразования. Состав видов и разновидностей пшениц в Юго-Западной Азии и Северной Африке сви­детельствует об обособленности двух групп линнеевских видов пшениц на протяжении многих тысячелетий. Нет никаких сомнений, что древ­нейшие обитатели Северной Африки и Юго-Западной Азии основывали и развивали свое земледелие на различных видах пшеницы. Об этом свидетельствует отсутствие до настоящего времени твердых пшениц в Афганистане, во многих районах Индии, в Китае, Хорезме. Месопотам­ская и древнергндусская земледельческая культура развивалась на мяг­ких и карликовых пшеницах. Египетская, критская и вообще средизем­номорская культура базировалась, как и в настоящее время, на труппе твердых пшениц.

Сам экологический тип твердых пшениц иной, чем мягких. Сорта твердых пшениц (в массе) — растения, требующие влаги, в особенности в первом периоде. Во взрослом состоянии они хорошо переносят засуху, не уступая и даже превосходя в этом отношении мягкие пшеницы. Это различие, по-видимому, связано с родиной мягких пшениц. Максимум осадков на Средиземноморском побережье свойствен осени и весне, времени посева и развития первых вегетативных фаз, тогда как в Европе и Азии осадки преимущественно свойственны летнему периоду (Scharfetter). Вегетационный ритм видов, как показал Шарфеттер, обычно соответствует климатическому ритму областей происхождения видов.

Изложенные факты показывают селекционеру, где ему надо искать исходный материал для селекции по' твердым и мягким пшеницам. Одно­временно факты указывают, что объединять твердые и мягкие пшеницы в их происхождении, как это делалось до сих пор, не обращая внимания на географическую обособленность их видов, значит запутывать историю происхождения пшениц.

Ареал полбы (эммера). Весьма любопытную группу явлений для вы­яснения древности культуры пшениц обнаружило систематико-географи- ческое изучение полбы-эммера (Т. dicoccum) —хлебного злака древних земледельческих народов.

Как известно из археологических находок, полба возделывалась в прошлом в значительном количестве в Египте (Schulz, 1913); зерна ее найдены в каменном веке в Германии (Worms), в железном веке в Ита­лии (Aquilaja), в Швейцарии (Auvernier) (Buschan, 1895, стр. 25—27).

Расовый состав полбы (эммера) и история ее культуры в последние годы подробно изучались Отделом прикладной ботаники (Столетова, 1925). Исследование обнаружило, что от древней культуры полбы в Ста­ром Свете остались только острова, связанные почти исключительно с от­сталыми изолированными народностями. Как показывает статистика в СССР и других странах, это растение определенно вымирает, сменяясь другими культурами.

Так, в России площадь под полбой сократилась с 1888 г. к 1916 г. почти на 50%, несмотря на то что по другим полевым культурам за тот же период площадь увеличилась почти на столько же. Такое же па­дение отмечено для Сербии. Во всем Старом Свете остались следующие острова полбяной культуры (Т. dicoccum). Первым по занимаемой пло­щади является район Прикамья, место слияния pp. Волги и Камы, вклю­чая Татарскую и Башкирскую республики, Чувашскую автономную об­ласть (бывшие Казанская, Симбирская и Уфимская губернии), отчасти Вотскую автономную область и Пермскую губернию, где занято до 170 тыс. га (1916 г.). Значительные площади полбы сохранились в Ниж­нем Поволжье (более 20 тыс. га), в Приуральском районе (более 15 тыс. га). Пятна полбяной культуры сохранились на Северном Кав­казе, в Закавказье, в особенности в Армении, Грузии и Азербайджане (всего на Кавказе около 5 тыс. га). Незначительные пятна полбы оста­лись в Крыму.[5] В Западной Европе полба сохранилась главным образом в шрных районах Швейцарии, Германии (Швабия, Баден, Вюртемберг), Испании, Франции, Италии, на Балканском полуострове в горных райо­нах Сербии, Болгарии, Черногории и Хорватии (13). В Пиренеях она до сих пор возделывается басками. Кроме Малой Азии, полба встречается небольшими пятнами в Персии, по нашим наблюдениям — исключи­тельно (среди армянских поселков. В Индии полба возделывается изредка в Бомбее, Мадрасе, Майсуре и центральных провинциях (A. a. G. Ho­ward, 1909). В Африке полба возделывается преимущественно в горных районах Абиссинии (Kostlan, 1913).

Совершенно определенно остатки древней полбяной культуры в Ста­ром Свете связаны с этнографической картой. В СССР полбу возделы­вают татары, башкиры, чуваши, вотяги, на Кавказе — яфетиды: армяне, горцы, грузины, пшаївьі, тушины, рачинцы, хевсуры, осетины; в Герма­нии — первобытные овевы; <в Испании — баски. В Абиссинии полба возделывается племенем маазе и амхарами, по Тигру и Евфрату кур- дами-бахтиярами (яфетиды), в Персии армянами. Полбяная культура удержалась, таким образом, у народов, сохранивших с глубокой древно­сти свои обычаи и культуру. Исследователь чувашей В. С. Сбоев (1856) так и называет их «носителями древности».

Исследование образцов, собранных нами из всех районов полбяной культуры, обнаружило, что в Европе и Азии почти исключительно воз­делываются две ботанические разновидности полбы, именно Т. dicoccum var. farrum и var. rufum. Лишь во Франции, кроме того, изредка возде­лывается озимая черноколосая разновидность var. atratum. Другими сло­вами, при первом рассмотрении разновидностей состав возделываемой в Европе и Азии полбы очень беден и однообразен. Лишь Абиссиния со­ставляет в этом отношении исключение, как показывают недавние иссле­дования Харлана (Harlan), обнаружившего в 1923 г. большое разнооб­разие форм эммера в этой стране.

Детальное всестороннее изучение форм полбы из разных районов в Институте прикладной ботаники обнаружило, однако, что, хотя возде­лываемая полба в разных странах и относится к одним и тем же бота­ническим разновидностям farrum и rufum, расовый состав их резко различен. При детальном изучении путем посевов в течение нескольких лет оказалось, что отдельные расы в пределах этих разновидностей отличимы десятками хорошо выраженных наследственных морфо­логических и физиологических признаков. Приводим характеристику по главнейшим признакам географических рас, относящихся к var. farrum.

Таблица с описанием географических рас (табл. 2) показывает, какие глубокие различия могут быть скрыты под «внешностью одной разновид­ности». В то время как ботанические разновидности, как условные си­стематические единицы, различаются по одному^двум признакам (бело­колосые, красноколосые, черноколосые и т. д.), расы в пределах одной разновидности оказались различимыми десятками признаков. В то же время приводимая таблица наглядно иллюстрирует факт резкой геогра­фической дивергенции рас, захватывающей десятки морфологических и физиологических признаков. Наличие такого расхождения признаков можно объяснить только тем, что вид Т. dicoccum когда-то представлял большой полиморфный вид, как и другие виды пшениц, и, по-видимому, широко расходился по Старому Свету. О прошлом разнообразии эммеров свидетельствует современное наличие различительных расовых призна-

























ков, приуроченных ік отдельным областям. Отдельные географические расы — остатки, острова большой культуры полиморфного вида, свиде­тельствуют о глубокой древности эммера и всей пшеничной культуры. Оставшиеся изолированные острова полбяной культуры, немногие расы, но отличающиеся очень многими признаками, дают возможность рекон­струировать всю систему альтернативных признаков, составляющих овид Т. dicoccum.

Если для других видов пшеницы, как T. vulgare, Т. compactum, Т. du­rum, еще можно установить первичные очаги разнообразия, то для полбы первобытный видовой состав разнообразия можно восстановить, подыто­жив комплекс всех различающих расы признаков, рассеянных ныне по Старому Свету.

Полбяная культура в ее связи с этнической дифференциацией являет любопытный пример географического распределения вымирающего вида и представляет поучительный пример целесообразности дифференциаль­ного ботанико-географического изучения культурных растений.

Таким образом, вырисовывается решение вопроса о географическом происхождении культуры пшениц. Намечаются два основных автоном­ных центра формообразования двух главнейших групп линнеевских видов пшеницы с 14 и 21 хромосомами, приуроченных к двух континен­там. Предположение о полифилетичеоком происхождении пшениц, казав­шееся Солмс-Лаубаху (Solms-Laubach, 1899, стр. 20) граничащим с при­знанием чуда, оказалось более чем вероятным. Оно подтверждается тем методом, который намечал сам Солмс-Лаубах, но которым он не мог вос­пользоваться ввиду отсутствия данных в его время, именно путем сопо­ставления ботанического состава івидов и разновидностей пшениц Север­ной Африки и Азии. Сопоставление видов, разновидностей и распшеницьг двух континентов, вместо того чтобы подтвердить предположение Солмс- Лаубаха об единстве видов пшениц Абиссинии с пшеницами Восточной Азии, где Солмс-Лаубах .склонен был искать родину пшеницы, конста­тировало обратный факт резкого различия азиатских и африканских групп пшеницы.

Декандоль бегло бросил мысль о том, что мягкие пшеницы, придя из Месопотамии, превратились в твердые пшеницы. Это соображение в настоящее время является бездоказательным; все объективные и бес­спорные данные заставляют нас говорить об автономности того или дру­гого центра формообразования. Удастся ли в дальнейшем связать оба центра, понять возникновение вообще всех видов пшеницы, связать ге­незис всех видов пшеницы, рода Eutriticum — дело будущих исследова­ний; это вопрос общего порядка, который затрагивает всю проблему про­исхождения линнеевских видов. Не невероятно, что и эта проблема решится путем тщательного изучения всего состава разновидностей и рас пшениц Старого Света, путем детальных географических исследова- ний, особенно горных азиатских и африканских районов, и путем экспе­риментального синтеза видов гибридологическим путем.

Во всяком случае селекционер может быть удовлетворен и предвари­тельным решением 'вопроса о центрах формообразования пшениц, ибо детальные географические данные позволяют строить на них практиче­скую селекционную работу.

Для того чтобы понять возникновение линнеевских видов, придется включить в круг исследования, почвидимому, не только виды пшеницы, но и род Aegilops, некоторые виды которого легко гибридизируют с пше­ницами, хотя и дают преимущественно бесплодное потомство.

Ареалы многих видов Aegilops налегают на ареалы видов пшеницы. Врідьі Aegilops, как показали исследования Г. М. Поповой, весьма поли­морфны, напоминая в этом отношении виды пшениц. Больше того, диф­ференциация их на группы напоминает деление видов пшеницы. Виды Ae. cylindrica, Ае. squarrosa, Ае. crassa как бы соответствуют по своей восприимчивости к грибным паразитам и полой соломе мягким пшени­цам; Ае. triuncialis и Ае. ovata по иммунитету и выполненности сердце­вины соответствуют твердым пшеницам (Попова, 1923). По-видимому, первые легче гибридизируют с мягкими пшеницами. Подбирая сходные виды того и другого рода, прибегая к сложной гибридизации самих видов Aegilops между собой и затем уже с видами пшениц, исследователь, мо­жет быть, подойдет вплотную к проблеме видообразования этих близких родов (14). В условиях Туркестана массовая гибридизация между пше­ницей и Aegilops составляет обычное явление. Но такие гибриды обычно бесплодны и не могут дать начало плодовитым формам. Во всяком слу­чае участие данных видов Aegilops в происхождении культурных пше­ниц пока весьма проблематично и требует специального, весьма сложного исследования.

Географические центры формообразования ячменя. Декандоль искал родину ячменя в том районе, где произрастает в диком виде двурядный пленчатый ячмень Hordeum spontaneum.

В настоящее время мы можем значительно дополнить сведения Де­кандоля о географическом ареале дикого ячменя; он захватывает как север Африки, Марокко, Абиссинию, так и Малую Азию, Туркестан, Бухару, Персию, северный Афганистан, Закавказье (Вавилов, 1918, гл. V).

Исследование нами дикого ячменя H. distichum var. spontaneum (I5) в Юго-Западной Азии (Персия, Бухара, Туркестан, Афганистан) обна­ружило среди него ряд новых разновидностей и рас. Мы знаем в настоя­щее время, кроме обыкновенных желтоколосых форм, черноколосую раз­новидность дикого ячменя H. distichum var. transcaspicum. В северном Афганистане обнаружена новая разновидность с коричневыми цветко­выми чешуями, наследственно константная. В Закаспийской области (Туркменистане) около Анау нашей экспедицией (Д. Д. Букинич) обна­ружена раоа дикого двурядного ячменя оо сравнительно прочным коло­совым стержнем. Ломимо обычных озимых рас, найдены яровые формы.

Тем не менее сравнительное изучение диких и культурных ячменей Старого Овета показало, что в целом первые представляют очень узкую группу форм, составляющую как бы продолжение цикла двурядных плен­чатых культурных ячіменей, ни в каком (Случае не соответствующую по разнообразию полиморфизму культурных ячменей. Обширный ряд куль­турных разновидностей н рас, описанный до настоящего времени, харак­теризуется множеством разновидностей и расовых признаков, как рецес­сивных, так и доминантных при скрещивании, несвойственных описанным до сих пор диким ячменям. Таковы, например, признаки: плотноко- лосость, многорядность колосьев, недоразвитие боковых колосков (ideficientes), образование вместо остей трехлопастных придатков (trifurcatum), короткие ости, безостость, гладкие ости, голое зерно, широкие листья (как у многих var. coeleste), широкие колосковые чешуи.

Напрасно стал бы селекционер искать формы ячменя для практиче­ских целей в районах наибольшего распространения дикого ячменя, в зарослях его на лёссовых почівах в северном Афганистане, в Закасппи или Бухаре. Дикий ячмень (Н. spontaneum), будучи экологически весьма близким к культурным расам двурядного пленчатого ячіменя, составляет только малую долю наследственного разнообразия, свойственного Н. sa­tivum (в широком смысле), в котором заинтересован практический се­лекционер.

Особенно резко обособленную от диких ячменей Юго-Западной Азии группу составляют .культурные голозерные ячмени Юго-Восточной Азии и высокогорных районов Центральной Азии с широкими листьями, со своеобразными тонкостенными стеблями с оригинальным анатомическим строением, с широкими, грубыми, зазубренными остями (Вавилов, 1921), характеризующиеся также относительным иммунитетом ,к мучнистой росе (Erysiphe graminis). Дикий ячмень (#. spontaneum) обычно не поднимается в горных районах Афганистана, Бухары, Туркестана выше 1800—2000 м над ур. м. Голозерные ячмени, наоборот, свойственны крайним пределам культуры, их возделывают в Юго-Западной Азии, как правило, выше 2500 м; в высокогорных районах Тибета, Ладака, Гинду­куша они достигают 4000 м.

Может быть, будущие исследования приблизят генетика к проблеме <о диких родоначальниках культурного ячменя; в настоящее же время ясно, что существование в природе в огромном количестве двуряд- иого (16) пленчатого Н. spontaneum в Юго-Западной Азии не решает проблемы о происхождении культурных ячменей (Регель, 1917). Ареал Н. spontaneum не определяет, где же, собственно, можно искать действи­тельные центры формообразования культурных ячменей, где находятся источники сортовых богатств культурного ячменя.

Исследования Отдела прикладной ботаники в последние годы путем специальных экспедиций в Монголию, Афганистан, Персию, Туркестан, Бухару, Малую Азию, изучение североіафрикаїнокого материала, полу­ченного нами через Департамент земледелия Соединенных Штатов (Dr. Harlan), а также сопоставление сортового материала из разных стран, полученного от оцытных учреждений Индии, Бирмы, Китая, Ал­жира, Туниса, Египта и др., позволило подойти к проблеме о географи­ческих центрах расового и разновидностного разнообразия культурных ячменей. Доступный нам сортовой материал обнаружил при детальном систематико-географическом изучении, что основных центров разнообра­зия культурных ячменей два.

Один центр формообразования оказался приуроченным к Северо- Восточной Африке, к горным районам Абиссинии, особенно богатой фор­мами пленчатого ячменя. Целый ряд оригинальных разновидностных и расовых признаков найден только у культурных ячменей Абиссинии. Разновидности с широкими колосковыми чешуями, двурядные ячмени с совершенно неразвитыми боковыми колосками, формы ячменя с опу­шенными цветковыми чешуями (опушенность заметна в лупу), с ярко окрашенными антоцианом стеблями мы знаем только из Абиссинии.

Эндемичными для Абиссинии и Северо-Восточной Африки оказались следующие ботанические разновидности:

1) var. gracilius Koern.

2) var. schimperianum Koern.

3) var. latiglumatum Koern.

4) var. atrispicatum Koern.

5) var. eurylepis Koern.

6) var. platylepis Koern.

7) var contractum Koern.

8) var. heterolepis Koern.

9) var glabro-heterolepis Vav. (с плот­ными колосьями типа erectum и с гладкими остями)

10) var. steudelii Koern. (изредка встре­чается в Аравии)

И) var. atterbergianum R. Reg. (syn. subglabrum Beaven)

12) var. africanum Vav. (из группы de­ficientes типа erectum с желтыми ко­лосьями)

13) var. copticum Vav. (отличается от предыдущей разновидности черными колосьями)

14) var. abyssinicum Ser.

15) var. macrolepis R. Reg.

16) var. leiomacrolepis R. Reg.

17) var. melanocrithum Koern.

18) var. deficiens Steud. (изредка также в Аравии и Индии)

Алжир, Туїнис, Марокко, Триполитания, Аравия, Месопотамия усту­пают по разнообразию ячменей Абиссинии, приближаясь по составу раз­новидностей к европейским странам. Персия, Туркестан, Бухара, Хорезм, Индия характеризуются небольшим числом обыкновенных разновидно­стей. Афганистан, подробно изученный нами в смысле сортового состава, несмотря на изобилие дикого ячменя и разнообразие условий культуры, возделывает всего 4—5 разновидностей ячменя. В Абиссинии же ветре-

чаются и все европейские разновидности, как pallidum, nigrum, pyrami­datum, nutans, erectum и т. д. Насколько позволяет судить доступный нам сортовый материал, Абиссиния является одним из важнейших цен­тров формообразования ячменя.

Второй базой разновидностного и расового разнообразия ячменей, как показало сравнительно-географическое изучение сортов Старого Света, является Юго-Восточная Азия, Китай, Япония, области, примы­кающие к Тибету (может быть, Непал). Здесь концентрируются разно­видности с голым зерном, с короткими остями, безостые, разновидности, у которых вместо остей развиты трехрогие лопастные придатки (различ­ные типы trifurcatum). Расовый состав этой группы разновидностей весьма разнообразен и включает как наиболее крайние по скороспелости высокогорные формы, так и крайние расы по позднеспелости; ряд рас характеризуется низкорослостью, карликовым ро-стом, широкими ли­стьями. В общем, насколько можно судить по всему опубликованному материалу и доступным нам коллекциям, Восточная Азия является со­средоточием голозерных, фуркатных, безостых и короткоостых форм. Наоборот, Абиссиния является преимущественно центром остистых плен­чатых форм.

Эндемичными, известными только в Юго-Восточной Азии, оказались следующие ботанические разновидности ячменя:

1) var. brachyatherum Koern.

2) var. tonsum Koern.

3) var. nigritonsum Koern.

4) var japonicum Vav. (шестирядный, пленчатый; цветковые чешуи средних колосков несут короткую ость, боко­вые колоски безостые или почти без­остые, колосья плотные, желтые)

5) var. revelatum Koern.

6) var. nudipyramidatum Koern.

7) var. asiaticum Vav. (шестирядный, рыхлоколосый, голозерный; цветко­вые чешуи несут короткие ости); возделывается в Японии, в Индии

8) var. brevisetum R. Reg.

9) var. trifurcatum Schlecht.

Экологически тип этой азиатской группы голозерных ячменей отли­чается от предыдущей. Сюда относятся расы ячменя, преимущественно возделываемые на поливных землях. В высокогорных районах Юго- Западной Азии голозерные ячмени, как правило, сеются на поливных землях; на тех же высотах пленчатые ячмени нередко идут по богаре, на неполивных землях.

Новый Свет заимствовал ячмень из Европы и для выяснения вопроса о происхождении ячменя не имеет значения. Разновидностный состав ячменей Канады, Соединенных Штатов и Аргентины в общем напоми­нает состав европейских ячменей.

Таким образом, применение дифференциального систематико-геогра- фического метода установило наличие двух (17) основных центров фор­мообразования культурных ячменей (рис. 3).

Существование двух самостоятельных центров подтвердилось также данными опытов скрещивания типичных азиатских и африканских форм. В течение 1915—1918 гг. нами было произведено большое число скрещи­ваний различных разновидностей голозерных и пленчатых ячменей. Исследование F3 и F4 Обнаружило определенно наличие у таких со­четаний заметно выраженной череззерницы. Хотя все расы и разновид­ности культурного и дикого ячменя легко скрещиваются и не обособлены столь резко, как твердые и мягкие пшеницы, некоторая отдаленность восточноазиатской и восточноафриканской групп сказывается в проявле­нии частичного бесплодия, в виде недоразвития у многих растений части цветков, в виде так называемой череззерницы. При скрещивании рас в пределах одной группы череззерница обыкновенно или совершенно от­сутствует, или развита слабо (18).

Разительный факт обособленности восточноазиатской группы и афри­канской был обнаружен нами в 1925 г. при исследовании второго поко­ления гибрида Hordeum vulgare var. pallidum f. coerulescens (№ 3316, из Абиссинии) X H. vulgare var. coeleste (№ 3426, низкорослая форма из Японии). Первое поколение в 1924 г. было нормальное, пленчатое, высокорослое, напоминавшее абиссинскую форму. По ломкости колосо­вого стержіня первое поколение приближалось к дикому ячменю H. spon­taneum. Во втором поколении из 301 взошедшего зерна получилось

12 растений совершенно бесплодных; половина из них вообще слабо раз­витых, несмотря на вполне нормальные условия роста в вегетационном домике; половина нормально развитых с крупными колосьями, но тем не менее совершенно стерильных. Эти растения долго (несколько дней) стояли с открытыми чешуями в период цветения, напоминая обычную картину поведения бесплодных гибридов. У 46 растений обнаружились зерна только в некоторых колосьях; часть колосьев этих растений была совершенно бесплодна. 197 растений с большей или меньшей череззер- пицей в колосьях. 46 растений с совершенно нормально плодовитыми колосьями.*

Указанные факты появления совершенно бесплодных растений при скрещивании представителей Абиссинии и Японии наглядно свидетель­ствуют о том, что две основные географические группы ячменей разгра­ничены достаточно резко. Вопреки обычному мнению об единстве вида H. sativum отдельные его компоненты, как показывают опыты, обособ­лены вплоть до проявления дисгармоний в развитии репродуктивных органов при скрещивании. Возможно, что в отдаленном прошлом отдель­ные группы культурных ячменей пришли из одного центра, но об этом можно судить лишь гадательно. Настоящая обособленность групп выра­жена достаточно ясно для селекционера, чтобы сделать соответствующие практические выводы.

От простых представлений Декандоля мы пришли к сложным. Самая проблема о происхождении и эволюции культурных ячменей оказалась через 40 лет гораздо сложнее и запутаннее. Ареал Н. spontaneum изо­бражен на рис. 3. Как и можно было предполагать, он не совпадает с обоими центрами формообразования культурных ячменей и ближе соответствует африканской группе пленчатых культурных форм.

Географические центры формообразования культурных овсов. Еще более запутанную картину происхождения обнаруживает овес. В своей агрономической монографии по овсу, вышедшей в 1918 г., Цаде (Zade, 1918, стр. 209) пишет: «Es gibt wohl keine zweite Getreideart oder son­stige Graminee, deren Verwandschafts und Abstammungsverhältnisse wir so klar zu durchschauen vermögen wie die des Hafers».[6] Дальнейшее из­ложение покаїжет ошибочность этого взгляда.

Декандоль приписывал овсу европейское происхождение, главным образом основываясь в своих заключениях на исторических и филоло­гических фактах. Культура овса, по-видимому, не очень стара. Ни егип­тяне, ни евреи не возделывали овса. Старые литературные данные ука­зывают на овес как на европейскую культуру, в особенности северных стран: древней Германии, Шотландии, Норвегии (Buschan, 1895). Евро­пейские овсы представляют большую группу весьма разнообразных рас овса, резко отличающихся по окраске цветочных чешуй, форме зерна, форме листьев, вегетативным признакам, отношению к паразитам. Ряд форм культурного овса несомненно в настоящее время свойствен только Северной и Средней Европе.

Исследования последних десятилетий (Trabut, 1913) обнаружили наряду с европейской группой Avena sativa наличие обширной среди­земноморской группы овсов, сравнительно резко обособленной от A. sa­tiva, именно группы A. sterilis и A. byzantina. Северная Африка оказа­лась центром большой группы культурных овсов, характеризующихся в общем иммунитетом к европейским формам головни Ustilago avenae и ржавчины Puccinia coronifera и обособленных физиологически от ев­ропейских овсов заметным бесплодием при скрещивании с последними. К этой группе, шо-видимому, примыкает ряд диких видов подрода Euavena, встречающихся в Северной Африке.

В северо-западной-Европе, кроме A. sativa, необходимо выделить еще автономную группу видов овса A. strigosa, A. brevis — группу полу- сорных, полукультурных овсов, характеризующихся малым числом


 

хромосом: 14 вместо 42 (или близкого к этому числу хромосом) у пер­вых двух групп — A. sativa и A. byzantina (Николаева, 1920). Большая часть форм A. strigosa и A. brevis характеризуется, по нашим опытам,, подтвержденным в Америке Ридом (Reed, 1920), иммунитетом к головне Ustilago avenae, ржавчине Puccinia coronifera и мучнистой росе (Вави­лов, 1919). Физиологическая обособленность этой группы определяется также невозможностью скрещивания A. strigosa и A. brevis с формами видов A. sativa и A. byzantina (Жегалов, 1920).

Мэркандом (Marquand, 1921, 1922) описано значительное число раз­новидностей A. strigosa для Уэльса. Им выделены разновидности var. alba, fusca (subsp. pilosa), var. albida, cambrica (snbsp. glabrescens), var. flava, intermedia, nigra (subsp. orcadensis); некоторые из них, но-видимому, в настоящее время эндемичны для Англии. Нами установ­лен ряд новых форм для европейской части СССР, Франции и Германии. Наши опыты с заражением A. strigosa головней, ржавчиной и мучни­стой росой показали, что среди этого вида имеются две резко различные группы: одна — сильно восприимчивая ко всем перечисленным парази­там, другая — сильно иммунная. A. strigosa является распространенным сорняком в хлебах Белоруссии, Эстонии. В значительной культуре оп встречается на песчаных почвах в Англии, Франции. Ни в южных гу­берниях европейской части СССР, ни в азиатской части СССР, ни в Туркестане, Бухаре, Хорезме, Персии, Афганистане A. strigosa, A. brevis неизвестны ни в качестве возделываемых растений, ни в каче­стве сорняка. Нахождение А. strigosa на Кавказе весьма сомнительно. Географический ареал А. strigosa и A. brevis как в культуре, так и в виде сорняков среди хлебов приурочен к Западной Европе. Центры их раз­нообразия тяготеют к северо-западной и западной частям Европы.

Совершенно бесспорно, что вопрос о происхождении A. brevis и .4. strigosa должен быть выделен, так же как выделяется вопрос о проис­хождении однозернянок у пшениц. Наличие среди овсов двух физиоло­гических групп, иммунной и восприимчивой к головне и другим парази­там, показывает, что генезис и этой группы не представляется простым.

Широко распространенное мнение о том, что обыкновенные культур­ные овсы, объединяемые видом А. sativa, являются определенно северной европейской культурой, для нас малоубедительно. Исследования в Мон­голии и Северном Китае обнаружили большое число разновидностей и рас A. sativa, свойственных этим странам. Здесь найдены все типы окраски цветковых чешуй от белой до черной включительно, оригиналь­ные серо-черные расы (var. grisea) с сильным восковым налетом на цветковых чешуях. Овес возделывается во многих районах Китая, Ти­бета, пока ботанически не исследованных.

Закавказье (Грузия, Армения), отчасти Персия характеризуются наличием среди культур полбы и ячменя огромного числа рас сорных пленчатых овсов, относящихся к виду A. sativa. Здесь обнаружено мно­жество оригинальных эндемичных форм A. sativa наряду с широким распространением во всей Юго-Западной Азии A. fatua и A. ludoviciana (Туркестан, Бухара, Персия, Афганистан). Оригинальные расы A. sativa были найдены нами в полбе в Прикамье, культуре, несомненно пришед­шей из южных районов.

Больше того, голые крупнозерные овсы, генетически связанные •с европейскими культурными овсами, характеризующиеся одним и тем же числом хромосом (42) и легко скрещивающиеся между собой, одинаково реагирующие на паразитические грибы, безусловно свой­ственны именно Китаю; здесь центр их разнообразия. Европа узнала голые овсы через Китай. Самое название одной из распространенных разновидностей A. nuda var. chinensis свидетельствует о китайском про­исхождении крупнозерного голого овса. Даже по литературным данным известно, что голый овес разводился в Китае в V в. н. э. (Bretschneider, 1881). Экспедиция Отдела прикладной ботаники (В. Е. Писарев) в 1922 г. обнаружила в Монголии в нескольких поселках новые разновидности голого 'овса (A. nuda var. mongolica) с темными пятнами на внутренних цветковых чешуях. Голозерные овсы до сих поїр распространены в куль­туре в Восточной Азии. Наличие в Восточной и Юго-Восточной Азии пленчатых и голозерных овсов, из которых последние несомненно яв­ляются эндемичными, говорит о существовании здесь особого центра разнообразия и о возможности перенесения овсяной культуры отчасти также из Азии.

От китайских голых овсов необходимо резко отличать мелкозерные формы голого овса, встречающиеся в качестве сорняка и очень редко в культуре в Северной Европе. Как показали наши опыты, эти формы легко скрещиваются с A. brevis и A. strigosa и отличаются иммунитетом к паразитическим грибам (Вавилов, 1918).

С обыкновенным овсом, так же как с гольгм крупнозерным, эти формы не скрещиваются. Морфологически они близки по вегетативным при­знакам к A. brevis и A. strigosa и, как можно было предполагать на основании всех данных, цитологически (исследования А. Г. Николаевой) они оказались относящимися к группе A. brevis и A. strigosa (14 хро­мосом). Все авторы, начиная с Кёрнике, ошибочно соединяли до сих пор их за голозерность и многоцветковость с крупнозерными голыми в осо­бый вид A. nuda. Мы считаем более правильным выделить мелкозерные голые овсы в особый вид A. nudibrevis m. Этот вид вместе с A. strigosa и A. brevis составляет особую группу, генезис которой шел самостоя­тельно от группы A. sativa. Мы имеем в общих группах параллельные гомологические ряды форм, обычные в эволюции растений. А. nuda, крупнозерный голый овес, соответствует ряду A. sativa. Мелкозерный голый овес A. nudibrevis соответствует циклу A. brevis и A. strigosa.

Генезис культурных овсов несомненно связан с сорными и дикими видами A. fatua, A. ludoviciana, A. sterilis и A. barbata. Обыкновенные овсюги A. fatua и A. ludoviciana относятся к культурным овсам A. sa­tiva, как Hordeum spontaneum к H. sativum. Об этом свидетельствует ■сходство их кариограмм (хромосомных чисел), реакция к паразитиче­ским грибам, общее морфологическое сходство и возможность получе­ния илодовйтых гибридов. Все виды овсюгов чрезвычайно полиморфны и в свою очередь могут быть разбиты на физиологические группы. A. fa­tua, A. ludoviciana, A. sterilis характеризуются 42 (или близким к этому числу) хромосомами. Ряд рас A. barbata, исследованных А. Г. Николае­вой и Кихарой, занял промежуточное место по числу хромосом между группой A. strigosa и A. fatua (по А. Г. Николаевой — 32, по Кихаре — 28 хромосом); A. clauda и A. pilosa (из Елизаветпольской губер­нии), по данным А. Г. Николаевой (1922), характеризуются 14 хро­мосомами.

A. sterilis и A. barbata, как показали наши опыты, могут быть так же, как и A. strigosa, подразделены на две физиологические группы. Одна труппа сильно восприимчива одновременно к головне Ustilago avenae, ржавчине Puccinia coronifera и мучнистой росе Erysiphe graminis, дру­гая иммунна ко всем этим паразитам.[7] A. clauda, A. pilosa и A. wiestii оказались пораженными головней и ржавчиной.[8]

Ареалы A. fatua охватывают огромную территорию от северных губерний европейской части СССР до Гиндукуша. Им засорены хлеба горного Афганистана, Закавказья, Украины, Вятской губернии. Мень­ший, но тем не менее огромный ареал свойствен расам A. ludoviciana, в особенности широко распространенным в Юго-Западной Азии, в За­кавказье, в южных районах европейской части СССР. Ареалы A. fatua и A. ludoviciana в общем совпадают с основным ареалом расового и разновидностного разнообразия A. sativa, и нет сомнения, что вместе с крупнозерными A. nuda четыре перечисленных вида составляют одну генетическую группу. Где географический центр ее формообразования, сказать очень трудно. Во всяком случае было бы ошибочно считать культурный овес определенно связанным с Европой. Наличие в Китае эндемичных групп A. sativa и А. nuda, широкое распространение в ди­ком виде и в качестве сорных растений A. fatua и A. ludoviciana в Тур­кестане, Бухаре, Афганистане, Персии, в Закавказье, Армении, наличие здесь многих оригинальных групп сорных овсов и овсюгов свидетель­ствуют об участии Азии в формообразовании группы A. fatua — A.ludo- viciana — A. sativa — A. nuda.

Оригинальную группу представляют культурные и сорные овсы Абиссинии (A. abyssinica, A. schimperi, A. hildebrandtii, A. braunii)T мало изученные до сих пор. Доставленные нам Харланом образцы, по исследованию Е. К. Эмме, обнаружили 28 хромосом (2п).

Африканская группа культурных, диких и сорных овсов, исследо­ванию которых положил начало Трабю (Trabut, 1913), должна под­вергнуться специальному изучению, и пока нет никаких основании объединять ее с европейскими и азиатскими видами.

Свести происхождение культурных овсов к одному географическому центру не представляется возможным. Культурные овсы бесспорно полифилетичеокоого происхождения. Отдельные виды, по всей вероят­ности, самостоятельно входили в культуру. Можно говорить опреде­ленно о пяти географических и генетических группах культурного овса:

1)      A. sativa (включая A. orientalis), 2) A. nuda, близкий к предыду­щему, 3) A. strigosa (включая A. brevis и A. nudibrevis), 4) A. byzantina и 5) A. abyssinica.

Географически формообразование культурных овсов (рис. 4), таким образом, распределяется следующим образом.

  1. У A. byzantina — A. sterilis центр приурочен к Средиземномор­скому побережью, по-видимому, главным образом к Северной Африке.
  2. У A. abyssinica и близких к нему разновидностей — к Абиссинии.
  3. A. strigosa, A. brevis, A. nudibrevis m. свойственны преимуще­ственно северо-западной и Западной Европе.
  4. Центр формообразования A. sativa и A. orientalis определить пока не представляется возможным. Старое мнение о полной приуро­ченности A. sativa к Северной Европе не соответствует фактам. Ориги­нальные формы A. sativa установлены для Закавказья и Китая.
  5. A. nuda — крупнозерный овес, хотя генетически близкий к A. sa­tiva, — определенно приурочен в своем формообразовании, по-видимому г исключительно к Китаю и примыкающим к нему с юга странам.

В поисках сортового материала для селекционной работы растение­вод должен обращаться к разным источникам.

Особенно неясен воіпрос о (географическом центре наиболее суще­ственной в культуре и наиболее полиморфной группы, объединяемой линнеевским видом А. sativa. В дальнейшем мы увидим объяснение этой географической загадки в том, что этот вид связан в своем проис­хождении с культурой полбы.

Географический центр происхождения проса. Из видов проса, имею­щих широкое распространение в Старом Свете, остановимся на обыкно­венном метельчатом (Panicum miliaceum) и итальянском просе (Р. ita- licum), или могаре и чумизе.

Декандоль, не найдя точных указаний у ботаников о нахождении обыкновенного проса в диком состоянии, на основании исторических и лингвистических данных остановился на предположении о происхо­ждении проса из Аравии и Египта. Просо найдено Геером в свайных постройках Швейцарии. Некоторые филологи предполагали, что в числе пяти растений, высевавшихся в начале III тысячелетия до н. э. китай­скими императорами во время особых церемоний, под названием «shu» •фигурировало просо, но определить точно значение этого слова не уда­лось. Бретшнейдер (Bretschneider, 1870) считает возможным, что это было сорго. Кёрнике (Koernicke, 1885), отмечая повышенную чувстви­тельность проса к низким температурам, предполагал, что родину проса надо искать в теплых районах и считал не невероятным, что таковой может оказаться Ост-Индия или ее северная граница. Бушан (Buschan, 1895) считает вопрос о родине проса открытым. «Просо привыкли отно­сить к Ост-Индии, — пишет Бушан, — но без каких-либо доказательств в пользу этого предположения» (стр. 73).

Обратимся к систематико-географическому анализу сортов проса. До настоящего времени ботаниками описано свыше 60 ботанических разновидностей P. miliaceum (Арнольд, 1925). В основу деления на разновидности положены плотность соцветия, окраска цветковых и ко­лосковых чешуй и грубость цветковых чешуй.

Исследование расового состава проса Отделом прикладной ботаники при участии И. В. Попова прибавило еще ряд систематических при­знаков, как величину семян, опушенность листьев, вегетационный пе­риод, высоту растений и т. д.

Изучение состава проса в отдельных областях европейской и азиат­ской частей СССР, Бухаре, Хорезме, Персии, Афганистане, Монголии и Китае выяснило определенно, что разнообразие форм резко увели­чивается к востоку, к Азии. Максимум разнообразия обнаружи­вают Восточная и Центральная Азия, где заключен полностью весь расовый и разновидностный состав линнеевского івида Р. miliaceum. Пока еще почти не исследован Китай, но уже Монголия и Северо- Восточный Китай — авангарды китайской культуры — выявляют иск­лючительное разнообразие морфологических и биологических при­знаков.

В губерниях европейской части СССР можно проследить увеличение разнообразия просяной культуры к востоку и юго-востоку. В то время как Воронежская губерния обнаружила при детальном изучении 22 раз­новидности (И. В. Якушкин), в Саратовской их найдено более 40 (Арнольд, 1925). В пределах Бухары, Китайского Туркестана и в райо­нах смежных с ними встречаются эндемичные формы, неизвестные в Европе. В большом количестве здесь возделываются тонкокожие, го­лозерные проса. В Монголии обнаружили чрезвычайно поздние формы развесистого проса, каких мы не знаем в Европе, расы с голыми листьями, с крупным зерном.

В районах Монголии найдены расы проса с характерным типом об­ламывания и осыпания при созіревании веточек, на которых сидят* колоски; по типу эти образования напоминают подкову у овсюга.

А.  К. Гольбеком на азиатских формах проса установлена целая гамма типов осыпания. Некоторые культурные азиатские расы характери­зуются осыпанием цветков (выпадением при созревании зерна из ко­лосковых чешуй), засоряют почву и ведут себя как типичные дикие растения, размножаясь самосевом. Нередко просо фактически стано­вится сорным растением.

По-видимому, просо продвинулось из Азии в Европу вместе с коче­выми народами. Из немногих хлебов, которые высевают кочевники в Азии, просо является излюбленным хлебным злаком. Оно может вы­севаться очень поздно, в разные периоды, не связывать кочевника. Для посева на десятину требуется очень малое количество семян; просо чрезвычайно транспортабельно, универсально в смысле использования, необычайно засухоустойчиво, идет даже на песчаных почвах, где не идут другие растения, кроме арбузов, и поэтому является до сих пор непременным атрибутом кочевого хозяйства полупустынных районов Азии и юго-востока европейской части СССР.

Горные районы Монголии включают особенно большое разнообра­зие форм по цвету семян, по форме метелок и вегетационному периоду.

Исследования сортового состава проса и его географического рас­пределения еще (продолжаются, но уже и теперь можно определенно указать в общих чертах центр формообразования этой культуры. Он на­ходится не в Египте, не в Аравии, как это предполагал Декандоль, а в Восточной и Центральной Азии. В Египте, согласно критическим исследованиям Бушана (Buschan, 1895), в доисторическое время нали­чие культуры проса не доказано. Персия и Турция (Малая Азия) мало возделывают просо и сравнительно бедны сортовым .разнообразием. Невелико разнообразие, по нашим наблюдениям, и в Афганистане. Здесь, как в Турции и Персии, преобладают преимущественно светло­зерные формы. По всем признакам разнообразие возрастает к Монго­лии, Китаю, к Восточной Азии. Восточносибирские темноцветные коричневые и темно-серые проса, как показали исследования В. Е. Пи­сарева, идут из горных районов Монголии. В Восточную Европу, на юго-восток европейской части СССР, в Румынию просо пришло еще в доисторические времена, о чем свидетельствует нахождение проса археологами в Румынии (Coucouteni) в каменном веке. Есть определен­ные указания на культуру его в VI в. до н. э. (Buschan, 1895). Уже Плиний указывает в «Historia naturalis», что просо было главным хле­бом славянских племен (сарматов). Колумелла (De re rustica, И, 9) отмечает приготовление из просяной муки хлеба, потреблявшегося в горячем виде.

Итальянское просо (P. italicum) — очень неудачное название, так как это просо имеет мало общего с Италией. P. italicum возделывается в большом количестве в горных районах Юго-Западной Азии: в Афга­нистане, Бухаре, Узбекистане. Итальянское просо (названия: могар, кунак, чумиза и др.) в Азии часто возделывают в смеси с метельчатым просом. Во многих районах Бухары, Туркестана, в Афганистане, Ка­захстане (в бывш. Тургайской области) у кочевников и оседлых наро­дов посевы проса состоят нередко из двух видов — Р. miliaceum и Р. italicum.

Биологически оба вида чрезвычайно близки и трудно отделимы на сортировках по семенам. И хотя генетически и физиологически (напри­мер, по отношению к паразитическим грибам) эти виды резко разгра­ничены, центры формообразования того и другого вида, по-видимому, совпадают.

Главным центром разнообразия итальянского проса (чумизы, гоми, могара) является Восточная Азия, включая Китай и Японию, где оно- возделывается как хлебное растение. В Европе могар возделывается главным образом в качестве кормового растения. Гоми в Закавказье, по-видимому, пришлого происхождения, занесенное из Восточной Азии.

Распределение сортов проса (как метельчатого, так и итальянского) по Европе, как удалось выяснить, представляет определенные законо­мерности. К северу идут формы преимущественно развесистые, с рых­лым соцветием, мелкозерные, к югу тяготеют самые крупнозерные, поздние, комовые; между ними располагаются промежуточные формы по плотности соцветий, пониклые и близкие к ним. Очевидно, распре­деление их связано с вегетационным периодом, который коррелирует с формой метелки и крупностью зерна.

Могары (Р. italicum moharicum) — формы итальянского проса с ко­ротким неветвистым соцветием — идут к северу; наоборот, ветвистые формы со сложным соцветием — Р. italicum maximum — суть преиму­щественно растения юга, с длинным вегетационным периодом. Типич­ные формы гоми, чумизы возделываются в Закавказье, Китае. В проме­жуточных районах (например, в Бухаре) наблюдается целая гамма переходов от ветвистого итальянского проса (P. italicum maximum) к неветвистому могару с мелким соцветием. В высокогорных районах преобладают неветвистые формы типа могара, в более низменных с бо­лее продолжительным вегетационным периодом — ветвистые формы.

Ареалы близких к P. italicum видов Setaria glauca и S. viridis очень велики. Это обычные сорняки, широко распространенные в Европе и Азии, и по местонахождению их нельзя судить о центре формообразо­вания близкой к ним группы Р. italicum.

Географические центры формообразования возделываемого льна. Ос­вальд Геер (Heer, 1872) в своей обстоятельной сводке о происхождении льна и культуре его в прошлом предполагал, что обыкновенный куль­турный лен произошел от дикого вида Linum angustifolium, считая ози­мый лен L. hyemale готапит и L. ambiguum переходными формами от L. angustifolium к L. usitatissimum. Родину культурного льна он видел в Средиземноморской зоне, где в диком состоянии до сих пор произ­растает L. angustifolium. Главным доводом в пользу этого мнения Геер считал нахождение в свайных подстройках Швейцарии (относимых к ка­менному веку) среди остатков различных культурных растений стеблей и семян L. angustifolium.

Вопроса о том, как возникли разнообразные расы льна, возделывае­мые на волокно, на семена, Геер (Heer, 1872) не касался. Самым суще­ственным для него представлялось установление связи культурного льна с дикими формами; в этом, казалось, решение всей проблемы про­исхождения культурного льна.

Новейшие данные Гентнера (Gentner, 1921), однако, заставляют считать ошибочным определение Геером льна свайных построек как L. angustifolium и отнести его к обыкновенному озимому льну L. hyemale готапит.

Взгляды Декандоля резко менялись от 1855 г. до 1882 г. В своей «Geographie botanique raisonnee» (De Candolle, 1855) на основании:

1)      существования многих названий для льна у различных народов,

2)      древности культуры льна, существовавшей одновременно в Египте, в Индии и Европе и 3) культуры льна в Индии только на масло, в дру­гих же странах и на волокно и на масло, Декандоль считал культуру льна полифилетической по происхождению, ведущей начало от двух или трех видов, соединяемых в один вид L. usitatissimum. В 1855 г. он определенно высказывал сомнение в том, чтобы вид льна, возделывав­шийся египтянами, был тем же, что русский и сибирский льны. В «L’origine des plantes cultivees» (De Candolle, 1883) он изменяет свой первоначальный взгляд, склоняясь к выводам Геера, и принимает, что жители свайных построек возделывали L. angustifolium. Для обыкно­венного культурного льна он ищет родоначальников среди дикого льна Азии, основываясь главным образом на сомнительных нахождениях та­кового в западных областях. В «L’origine des plantes cultivees» Декан­доль принимает, что L. usitatissimum был принесен из Азии в Европу, считая, что как египетский, месопотамский, так и все ныне возделы­ваемые льны ведут начало от дикого льна, произрастающего в местно­стях между Персидским заливом, Каспийским и Черным морями.

В течение последних 10 лет нами совместно с Е. В. Эллади произ­водилось детальное ботаниконгеографическое исследование сортов льна, возделываемых в СССР и других странах. Специальными экспедициями и с помощью корреспондентов было собрано свыше 1400 образцов льна изо всех районов, возделывающих лен на семена и волокно, давших сравнительно полное понятие о том, что представляет собой льняная культура по сортовому разнообразию. Систематико-географическое изу­чение этих льнов, высевавшихся в различных частях СССР на опытных участках Отдела прикладной ботаники, выяснило, что первое решение проблемы Декандолем в 1855 г. было более правильным, чем тот вывод, к которому он пришел в 1882 г. Изучение ботанического состава воз­делываемых льнов и их географического распределения в Евразии выяс­нило наличие по меньшей мере двух основных центров разнообразия льна, двух больших географических групп культурных сортов.

Древнейшими областями льняной культуры, по всем имеющимся данным, являются в Азии Индия, Бухара, Афганистан, Хорезм, Турке­стан; по Средиземноморскому побережью Египет, Алжир, Тунис, Испа­ния, Италия, Малая Азия. В доисторическую глубь идет культура льна и в Центральной Европе (Неег, 1872; De Candolle, 1883; Buschan, 1895). По площади, занятой под льняную культуру, на первом месте в Старом Свете до сих пор стоит Индия, единственный ныне конкурент по производству семенного льна Аргентины, развившей льняную куль­туру в последние десятилетия. Так же, как Бухара, Афганистан, Тур­кестан и Хорезм, Индия возделывает лен, как в прошлом, так и в на­стоящем, исключительно ради масла (Howard a. Khan, 1924). Малая Азия, по имеющимся сведениям, возделывает лен на волокно и на масло. Древний Египет возделывал лен для двустороннего использования.

Исследование многочисленных образцов льна, собранных нами в Юго-Западной Азии, обнаружило сосредоточие здесь огромного разно­образия наследственно различных форм. В долинах рек, по низменным местам сосредоточены характерные низкорослые, позднеспелые, густо облиственные, ветвистые типичные кудряши (gr. brevimulticaules), из­редка здесь встречаются формы с распластанным кустом (gr. prostra­tae). Среди типичных кудряшей (gr. brevimulticaules) имеются расы с коричневыми, умбровыми и светло-желтыми семенами, эндемичные расы с узкими, гофрированными лепестками (angustipetalae). Целые районы, как например Хивинский оазис, характеризуются преимуще­ственной культурой желто (или бело-)семянных форм. В высокогорных районах Ферганы, Бухары, Афганистана возделываются расы, занимаю­щие промежуточное место по ветвистости и по скороспелости между типичными северными русскими долгунцами и южнотуркестанскими кудряшами — gr. intermediae. На крайних высотах культуры около Памира, в Бадахшане, изредка можно встретить типичные ранние дол- гунцы (gr. elongatae), возделываемые ради семян. В одной Индии Говард и Хан (Howard a. Khan, 1924) установили 26 ботанических разновидно­стей и 123 расы масличного льна.

Сопоставление индийских форм, подробно описанных Говардом и Ханом, с изученными нами расами Туркестана, Афганистана, Бухары, Персии обнаруживает в них ряд особенностей, заставляющих считать их эндемичными для Индии. В этом убедили нас и опыты с посевом 20 образцов, полученных нами из разных районов Индии рядом с ра­сами из других стран. За исключением разновидностей var. bicolor, var. vulgatum и var. commune, описанных для Индии и найденных нами в других странах, остальные 23 разновидности, описанные Говардом и Ханом,[9] не найдены нами в других изученных странах, несмотря на огромный сортовой материал. Общие особенности, свойственные индий­ским формам и отсутствующие у рас Туркестана, Бухары, северного Афганистана, Персии, Закавказья, заключаются в твердых, грубых, труд­но обмолачиваемых коробочках (тип rigidum), в мелких цветках, не вполне раскрывающихся при цветении. В то время как у рас Туркестана, Бухары, у африканских, европейских форм льна лепестки опадают после цветения, у многих индийских форм они держатся и после цветения. Характерным признаком индийских форм является (в условиях Кубани, где испытывались льны) сильное развитие антоциана на коробочках при созревании и на всходах. Такие интенсивно окрашенные расы найдены нами еще только в Малой Азии. Индии также свойственны оригинальные расы со светлоокрашенными семенами, с узколепестными цветками, а также своеобразные расы с крупными семенами (до 6 мм) и в то же время мелкими цветками. Здесь найдены также формы с очень мелкими семенами (из западной части Индии), размером до 3.5—3.75 мм длины.

При изучении льнов Азии и Европы создается общее впечатление, что по направлению к Индии их сортовой состав становится более раз­нообразным. Состав признаков, различающих расы и разновидности в Европе и Азии, особенно разнообразен в Индии, которая сосредото­чивает максимум сортовой изменчивости. Но в то же время Бухара, Афганистан и примыкающие к ним страны имеют ряд эндемичных при­знаков и сочетаний их, несвойственных Индии, а также и Европе. В рай­онах по ту и другую сторону Гиндукуша, в горных областях Бухары хранится ряд оригинальных форм: низкорослые ветвистые кудряши, расы с открытыми цветками, своеобразные белосемянные расы Хорезма и Персии, отличные от индийских белосемянных форм. Коробочки тур­кестанских, афганских и бухарских форм легче обмолачиваются, чем у индийских рас. В южном Афганистане, примыкающем к Индии, нами найдены наряду с обычными афганскими расами типичные индийские формы.

В составе обычных европейских рас отсутствуют крупносемянные расы, белосемянные расы с крупными цветками с узколистными лепест­ками, типичные кудряши, расы с трудным обмолотом коробочек. По се­менам, по цветкам, по типу открытия цветков, по листьям европейская группа связана незаметными переходами со льнами Юго-Западной Азии (Афганистан, Бухара). В горных районах Бухары, в Бадахшане отдель­ными пятнами можно наблюдать сохранившиеся в культуре формы дол- гунцов, неотличимые от современных европейских рас.

В общем всей Азии, за исключением Средиземноморского побережья (т. е. Палестины и Сирии), и Европе, включая Кавказ и европейскую часть СССР, свойственны преимущественно мелкосемянные (или средне- семянные) мелкоцветные и мелкокоробочные расы льнов, как долгунцьг, так кудряши и промежуточные формы. Хотя к югу и наблюдается в Ев­ропе увеличение размера семян (долгунцы являются более мелкосемян- ными, чем кудряши), но все же и более крупные европейские и азиат­ские расы кудряшей уступают по размерам типичным средиземноморским формам (Kappret, 1921). Центр разнообразия этой большой мелкосемяп- ной группы льнов заключен в Юго-Западной Азии.

Дальнейшие исследования северных районов Индии, Кашмира, Ма­лой Азии, Китая позволят установить точнее центры концентрации максимального разнообразия этой группы льнов.

Средиземноморское побережье резко отличается но составу куль­турного льна от Средней Европы и Юго-Западной Азии. Странам, рас­положенным по Средиземноморскому побережью, свойственны преиму­щественно крупносемянные, крупноцветные, крупнокоробочные формы льна. Египет, Алжир, Тунис, Марокко, Триполитания, Палестина, Сирия возделывают расы с крупными цветками (25—33 мм),[10] крупными семенами (5—6.1 мм длины),[11] с крупными листьями. Эта группа резка отличается от обыкновенных азиатских и европейских рас. Крупные цветки, крупные коробочки, крупные семена являются, как правило,, связанными признаками и обусловливаются несколькими генами (Тат- mes, 1911).

В Абиссинии, судя по 8 образцам, полученным нами из этой страны, возделываются своеобразные мелкокоробочные, низкорослые, МЄЛКОЛИСТт ные, мелкоцветные формы. Размер семян или средний, или очень мелкий (3.75 мм). В Абиссинии обнаружены эндемичные формы, соединяющие желтую окраску семян с голубой окраской венчика, в то время как обычно желтые семена связаны с белыми цветками.

Крупноцветные расы Средиземноморского побережья представляют в свою очередь разнообразные формы. По изученным нами 26 образцам (из Марокко, Алжира, Египта, Туниса, Палестины) намечаются два типа. Марокко, Алжир, Тунис, Палестина, отчасти Египет возделывают крупносемянные формы с очень крупными цветками (до 30 мм в диа­метре и более) и коробочками и крупными листьями. В Египте, кроме того, встречаются крупносемянные льны с мелкими цветками (диаметр от 16.3 до 21.7 мм), с более мелкими и редко расположенными листьями, одностебельные, несколько приближающиеся к долгунцам. Коробочки второго типа чрезвычайно твердые, трудно обмолачиваются, с интен­сивно выраженным антоцианом при созревании. Всходы также сильно окрашены антоцианом. По мелкоцветности, обмолоту и развитию анто­циана на коробочках и всходах второй тип приближается к индийским формам.

Сопоставляя данные о размерах семян возделываемого льна, найден­ного в раскопках Dra-Abu-Negga, Assasif и Scheich, Abd-el-Qurna в Египте, с величиной африканских крупносемянных форм льна, можно видеть, что и в отдаленном прошлом Египет возделывал крупносемян­ные формы. Так, в сводке об археологических местонахождениях льна Бушан (Buschan, 1895, стр. 242) дает следующие размеры для трех ука­занных египетских находок: 4.5, 5 и 5.5 мм длины. Современные круп­носемянные льны характеризуются такими же размерами — в 5—6.1 мм, тогда как азиатские формы из Северной Индии, Туркестана, Афгани­стана, Бухары и связанные с ними европейские формы характеризуются длиной в 3—4.5 мм. Различные же расы L. angustifolium, в кото­ром Геер и Декандоль склонны были искать «родоначальника» культур­ного льна, возделывавшегося в доисторическое время, имеют семена в 2.5—2.9 мм.

Систематико-географическое изучение культурных льнов заставляет, таким образом, выделить по крайней мере две основные группы: круп- носемянную крупноцветную, связанную генетически со Средиземномор­ским побережьем, и мелкосемянную мелкоцветную, приуроченную к Юго- Западной Азии. Возможно, что более детальное изучение льна Абисси­нии обнаружит еще новую группу форм.

Лен-прыгунец (L. crepitans) — лен с растрескивающимися при созре­вании плодами — возделывается до настоящего времени небольшими пят­нами на Украине (например, в Черниговской губернии), в Приморской области, в Альпах, Шварцвальде, Вюртемберге (в Германии) и в Швей­царии, главным образом в горных районах. Встречается он также как примесь к обыкновенному льну с закрытыми коробочками. По типу этот лен приближается к азиатско-европейской группе. Семена среднего размера (4.5 мм), коричневые, со слабо развитым носиком, коробочка негрубая, цветки мелкие, голубые, высота и ветвление соответствуют промежуточному типу (intermediae), небольшое число коробочек. По вегетационному периоду различаются ранние и поздние формы. Коро­бочки при созревании широко раскрываются, разбрасывая семена. Лю­бопытно то, что этот лен, по существу имеющий признаки дикого, до сих пор еще держится в культуре, несмотря на то, что большое количе­ство семян его осыпается во время уборки и до уборки. Озимый лен L. hyemale готапит возделывается маленькими площадями в Испании, Северной Италии, Альпах, Каринтии, Крайне и горных районах Герма­нии (Gramer, 1923). По типу этот лен приближается к поздним азиат­ским сортам с распластанным кустом (gr. prostratae), сильно облиствен­ный и характеризуется лежачим кустом.

Из всех многочисленных видов рода Linum дикий лен L. angustifo- lium с мелкими семенами и узкими листьями стоит наиболее близко к L. usitatissimum. Только этот вид дает плодовитые гибриды с обыкно­венным льном. Географический ареал L. angustifolium простирается от Канарских островов до западной Персии и Малой Азии, охватывая все Средиземноморское побережье (рис. 5). Этот вид также представлен большим числом форм (Ascherson u. Graebner, 1914), легко скрещиваю­щихся с культурными льнами, и несомненно генетически близок к обык­новенному льну (Tammes, 1923). Возможно, что правильно было бы объединить L. angustifolium с L. usitatissimum в один линнеевский вид L. usitatissimum в широком смысле, как это предлагал Геер (Heer, 1872, стр. 23). Но нет никаких объективных оснований считать эту сравни­тельно узкую группу растений родоначальником всех европейских и африканских льнов, так же как мало оснований считать дикий двуряд- ный ячмень родоначальником всех культурных ячменей. По нашим представлениям, L. angustifolium представляет группу форм, замыкаю­щих ряд изменчивости вида L. usitatissimum, бесспорно очень близкую, родственную, но и только. В морфологическом ряду между типичными L. angustifolium и L. usitatissimum можно поставить L. crepitans с рас­трескивающимися коробочками, который свободно может произрастать в диком состоянии (или в виде сорняка), подобно дикому ячменю и ди­кой пшенице.

В системе Linum usitatissimum различные формы L. angustifolium и L. crepitans занимают то же место, что расы Hordeum spontaneum в си­стеме вида Hordeum sativum в широком смысле.

Может быть, когда-либо две существующие в настоящее время гео­графические группы льна были связаны и имели общий центр проис­хождения, что весьма вероятно, так как физиологически эти группы льна нерезко отграничены, но очевидно, что уже в очень отдаленное время эти группы обособились, о чем свидетельствует нахождение в рас­копках Египта только крупносемянных форм. Древнейшие земледельцы Месопотамии, Индии и примыкающих к ним стран создали льняную




культуру на особых сортах, отличных от египетских льнов, на которых в свою очередь возникла своя самостоятельная культура.

Приводим ниже краткую сводку по гесіграфии сортового разнообра­зия льна в Старом Свете, составленную нами совместно с Е. В. Эллади по главнейшим варьирующим признакам (табл. 3). Из нее можно видеть, что максимум варьирующих признаков, а следовательно и форм, сосре­доточен в Евразии в прииндийском районе. Для Индии мы имеем данные Говарда (40 образцов) и наши наблюдения над 20 образцами, получен­ными из Индии, и тем не менее даже эти исследования над небольшим числом образцов обнаружили определенное сосредоточие наибольшего разнообразия фо£м в этой стране. Значительное разнообразие характе­ризует примыкающие к Индии Афганистан и Бухару. На севере в Ев­ропе, в Сибири, несмотря на детальное исследование многочисленных образцов (свыше 1000) по сравнению с немногими изученными образ­цами из Индии, несмотря на широко распространенную на севере куль­туру льна-долгунца, разнообразие невелико. Число форм определенно убывает по направлению от Юго-Западной Азии к европейскому Северу. В то время как в Индии констатировано 33 варьирующих признака (вместе с Афганистаном 34 признака), для РСФСР мы знаем 21 варьи­рующий признак, для Сибири всего 18 признаков.

Страны Средиземноморского побережья недостаточно изучены и, составляя особую морфологическую и генетическую группу, должны рассматриваться отдельно от предыдущей группы, ведущей начало из Юго-Западной Азии.

В распределении льна по Старому Свету наблюдаются определенные правильности, имеющие значение для понимания всей льняной культуры и осмысливания селекционной работы с льняным растением.

Изучая льны различного происхождения в одинаковых условиях путем посевов, мы обнаружили, что северные формы, обычные долгунцы, характеризуются, как правило, коротким вегетационным периодом. Исследование около 1500 образцов из разных районов выяснило, что у льна существует обратная корреляция вегетационного периода и вы­соты растений. Чем короче вегетационный период, тем выше лен, тем он ближе к нормальному типу долгунца, тем меньше его ветвистость, тем меньше продукция коробочек семян. С удлинением вегетационного периода увеличивается ветвистость, число стеблей, число коробочек и соответственно уменьшается высота стеблей.

Распределение наследственных форм льна по направлению с юга на север оказалось определенно связанным с продолжительностью веге­тационного периода. К северу оказались приуроченными преимущест­венно ранние формы, с коротким вегетационным периодом, с длинными веветвистыми стеблями, пригодными для волокна, к югу поздние, вет­вистые, низкорослые расы, используемые на семена. Льны-долгунцы


севера европейской части СССР оказались самыми скороспелыми фор­мами. Собственно кудряши — низкорослые, многостебельные формы,, с большим числом коробочек, с продолжительным вегетационным пе­риодом — оказались свойственными только Юго-Западной Азии. Южные расы семенного льна Украины, Северного Кавказа, юго-востока евро­пейской части СССР оказались типичными промежуточными формами, ближе стоящими к долгунцу, чем к настоящему кудряшу (brevimulti­caules) .

В табл. 4—6 приводятся характеристики сортов льна по районам их происхождения. Сопоставление наследственных различий этих сортов произведено в одинаковых условиях путем посевов на Северокавказском отделении Института прикладной ботаники, на Степной станции Отдела прикладной ботаники Института опытной агрономии (Каменная Степь


Воронежской губернии) и на Центральной селекционной и генетической станции (Детское Село Ленинградской губернии).

Из таблиц видно ясно выраженное сокращение вегетационного пе­риода как наследственного признака у льнов в их распределении от Афганистана к северу Европы. Из центра разнообразия, из вероятного очага происхождения в Юго-Западной Азии льны, расходясь к северу, распределялись по вегетационному периоду. На юге оставались расы с продолжительным периодом роста, позднеспелые; к северу в силу естественного отбора отошли ранние формы.

Распределение льнов на льны-долгунцы и льны-кудряши представ­ляет результат естественного отбора сортов по скороспелости в напра­влении с юга к северу. Сосредоточие на севере культуры льна-долгунца„ возделываемого на волокно, а к югу льна-кудряша и льна промежуточ-


ного, возделываемого на семена, просто объясняется действием есте­ственного отбора, отобравшего к северу с его коротким вегетационным периодом скороспелые льны, а следовательно и длинностебельные, спе­циально пригодные для получения из них большого количества ровного, длинного волокна. На юге, естественно, сосредоточились расы, могущие использовать более продолжительный вегетационный период, а следо­вательно более многостебельные, низкорослые, с большим числом коро­бочек, более продуктивные по выходу семян.

Расходясь из Юго-Западной Азии к северу, льняная культура, бу­дучи преимущественно семенной масличной культурой на юге, у себя на родине, естественно, превратилась в культуру прядильного расте-


ния на севере. Как показали исследования нашей биохимической лабо­ратории (Иванов, 1926), процент масла в семенах одних и тех же чисто­линейных сортов льна при перенесении их с юга на север или обратно заметно не изменяется. Изменение затрагивает качество масла (йодные числа имеют тенденцию к увеличению по направлению к северу). Гео­графические опыты посевов 12 различных чистолинейных сортов в 58 пунктах СССР показали, что в общем к югу наблюдается уменьше­ние высоты льняного растения, увеличение числа стеблей, числа коро­бочек и семенной продуктивности растений, и обратное явление наблю­дается с южными льнами, перенесенными на север. Лен-долгунец, попадая с севера на юг, становится более ветвистым, более низким. Лен- кудряш становится более высоким на севере Европы. Индивидуальная изменчивость идет в том же направлении, что и отбор наследственных форм с юга к северу. Надо различать индивидуальную изменчивость чистой линии в зависимости от географических факторов, от наследствен­ных различий, свойственных разным географическим расам.


В высокогорных районах, как показали наши исследования, лені имеет тенденцию к увеличению высоты растения, уменьшению ветви­стости. Типичный лен-долгунец Псковской губернии претерпевает рез­кое сокращение в высоте и увеличение ветвистости, попадая с севера на юг, но в горных районах Закавказья (например, в Бакуриани, 1760 м над ур. м.), на высоте 2000 м под Ташкентом он мало чем отличается от типичного псковского льна-долгунца.

Лен идет прекрасно на волокно на высоте 7000—9000 футов в Кении (Kenya), над самым экватором. Испытания в Belfast College of Techno­logy показали, что этот лен превосходил по качеству русские долгунцы (Wigglesworth, 1923).

При исследовании нами высокогорных районов Горной Бухары (Ро- шана и Шугнана) нами были найдены в некоторых замкнутых местно­стях на высотах около 2700—3000 м над ур. м., заселенных таджиками — древнейшими обитателями Туркестана, — небольшие острова льнов-дол- гунцов, возделывавшихся на семена. При испытании эти льны оказались

Еесьма сходными с русскими северными долгунцами. В большинстве случаев в Юго-Западной Азии и на больших высотах возделываются обычные семенные низкорослые льны. Острова льнов-долгунцов, сохра­нившихся в Юго-Западной Азии, подтверждают правильность наших заключений о происхождении льняной культуры из этой области. Как я можно было бы ожидать a priori, здесь благодаря исключительному разнообразию условий заключены все исходные типы как будущей се­верной льняной культуры, скороспелого льна-долгунца, так и южных ветвистых поздних форм. Горные районы Юго-Западной Азии способ­ствовали как образованию, так и сохранению различных морфологиче­ских и физиологических типов льна. И возможно, что при детальном изучении Юго-Западной Азии здесь будут обнаружены у крайних пре­делов культуры льна в высокогорных районах формы льна, могущие Сыть использованными на севере Европы для культуры на волокно. В Малой Азии до сих пор в горных районах лен возделывается на во­локно (данные экспедиции П. М. Жуковского).

В районах Южной и Центральной Индии, в Северной Африке, Пале­стине нами обнаружены низкорослые, сравнительно скороспелые семен­ные формы — эфемеры. Эти расы отличаются нередко также грубыми коробочками с трудно обмолачивающимися семенами. Знойный климат заставляет отбирать расы с укороченным вегетационным периодом, ис­пользующие зимнюю и весеннюю влагу и уходящие от летнего зноя. Скороспелость в условиях засушливого климата нередко представляет столь же полезное качество, как и в северных условиях с укороченным вегетационным периодом.[12] Эти расы представляют особый экологический тип со своеобразной корневой системой (Howard a. Khan, 1924) и должны быть отделены от остальных культурных льнов Юго-Западной Азии и Европы.

Детальное, планомерное позональное исследование льнов горных районов Индии, Малой Азии, Северной Африки представит несомненно много любопытных фактов для использования их при культуре на Евро­пейской равнине.

Во всяком случае совершенно ясно п из вышеприведенных фактов, что центры формообразования льна L. usitatissimum до сих пор заклю­чены в Юго-Западной Азии и Северной Африке, куда и приходится се­лекционеру обращаться за сортовым материалом для практической ра­боты. Для семенной культуры несомненный интерес представят круп­носемянные формы Средиземноморского побережья, отличающиеся, как* показали исследования Говарда и наши, высоким процентом масла.

На русском Севере, в Сибири и северных районах европейской часта СССР в силу естественного отбора даже помимо воли человека в течение веков льняной культуры отобрались расы с наиболее коротким вегета­ционным периодом. Ввиду наличия прямой корреляции между коротким, периодом вегетации и длиной стеблей русский Север является издавна обладателем ценнейших рас льна-долгунца, что заставляет обратить особое внимание на изучение северных русских льнов в районах наи­более древней культуры у пределов созревания льна, где можно ждать нахождения особенно практически интересных рас.

Мы рассмотрели детально культуры льна, пшеницы, ячменя, овса и проса, чтобы показать, как в настоящее время при помощи дифферен­циального ботанико-географического метода решается вопрос о место- происхождении культур, о родине данного растения. На примере льна можно видеть ряд географических правильностей в распределении рас, определяющих в значительной мере самую селекционную работу. Можно было бы привести еще много примеров двойственного и более СЛОЖНОГО' происхождения культурных растений. Исследования Института при­кладной ботаники привели нас к заключению, что и большинство зерно­вых бобовых имеет два центра происхождения. Культурные горохи, чечевица, конские бобы ведут начало из двух центров, один из которых сосредоточен в Юго-Западной Азии, другой, по-видимому, в Северной Африке или вообще в Средиземноморской области. То же намечается для клещевины Ricinus communis (Попова, 1926). Таким методом деталь­ного анализа расового состава и географии расовых и разновидностных признаков можно установить центры формообразования многих кресто­цветных растений.

Проблема происхождения культурных растений оказалась гораздо сложнее, чем казалось в свое время Декандолю, Гееру и многим авторам. Нахождение в диком состоянии растений, близких к культурным и даже относящихся к одному и тому же линнеевскому виду, еще чрезвычайно мало говорит о местопроисхождении культурных растений, для того чтобы на нем базировать селекционную работу и поиски необходимых исходных форм. Овсюги очень близки к овсам, но из этого не вытекает, что культурные овсы возникли из овсюга. Ареалы диких и сорных овею- гов не определяют центров формообразования культурных овсов. Овсюг (Avena ludoviciana и A. fatua) в огромном количестве встречается в ди­ком и серном состоянии в Юго-Западной Азии, никогда не знавшей куль­туры овса.

Дифференциальный систематико-географический подход к пробле­мам происхождения дает возможность использовать решение их в прак­тическом селекционном отношении, чего не могло, конечно, дать преж­нее приблизительное решение вопросов.

Если путем искусственного отбора селекционер и может вызвать вдали от родины растения на селекционных делянках появление у пере­крестно опыляющихся форм рас с новыми признаками, которых не от­крывает непосредственное изучение данного растения на родине, то это по существу не меняет общей концепции географического распределения разнообразия и связи его с центрами происхождения. Путем приме­нения инцухта можно выделить ряд оригинальных рецессивных форм (например, у кукурузы безлигульные расы и множество уродств). Но псе эти рецессивные формы все же в своем основном генезисе связаны исторически с начальными центрами происхождения, и за первоисточ­ником разнообразия приходится обращаться к географическим центрам данной культуры.

Глава 3

СОРНЫЕ РАСТЕНИЯ КАК РОДОНАЧАЛЬНИКИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

Происхождение культурной ржи. При изучении географии сортового разнообразия ржи нам пришлось столкнуться с любопытной группой фактов, которая в дальнейшем оказалась имеющей общее значение.

Культурная рожь Европы, европейской части СССР, Сибири, бота­нически чрезвычайно однородна и представлена, в сущности, одной ботанической разновидностью с соломенно-желтыми короткоостистыми колосьями — Secale cereale var. vulgare, с редкой примесью var. топ- strosum — ветвистой ржи. Огромные-площади Северной Европы и Азии, многие миллионы десятин засеяны обыкновенной разновидностью ржи. Хотя в пределах этой разновидности и можно различать формы по окраске зерна, большей или меньшей плотности колоса, но эти признаки не локализованы, не имеют ареалов, свойственны всем разновидностям ржи, где бы она ни встречалась.

На рис. 6 изображена граница культуры ржи на севере Европы и Азии, а также указана линия, южнее которой преобладают посевы пше­ницы над рожью, а севернее — культура ржи над пшеницей.

Исследование нами и В. Ф. Антроповой образцов ржи из разных районов показало, что все разнообразие, все богатство форм ржи сосре­доточено в тех районах, где рожь или имеет второстепенное значение или вовсе не имеет значения как культурное растение. Главное ботани­ческое разнообразие ржи находится в Афганистане, Персии, Закавказье (Грузия, Армения), в Малой Азии, Туркестане; здесь же рожь известна главным образом как сорное растение, засоряющее пшеницу и ячмень, Е особенности культуру озимой пшеницы. Реже она встречается среди озимого ячменя; особенно сильно засорены посевы ячменя в северной Персии и Закаспийской области, где в большом количестве возделываются озимые расы ячменя.

Среди этой сорной ржи удалось установить исключительное разно­образие, о котором не имеет представления европейский земледелец. Для одного Афганистана, где рожь преимущественно известна как сор­нополевое растение, найдено 18 ботанических разновидностей. В Юго- Западной Азии, в широком смысле, обычны красноколосые формы, раз­новидности с длинными остями, с опушенными чешуями. Армении, Грузии, западной Персии, Малой Азии в особенности свойственны цвет­ные разновидности: красноколосые, буроколосые, изредка даже черно- колосые. Для Афганистана, Бухары, Хорезма, Туркестана характерны преимущественно белоколосые формы. В Бадахіпаие и примыкающих к нему районах Горной Бухары (Шугнан и Рошан) нами найдена ори­гинальная разновидность без язычка (ligula) и ушек (auriculae) — var. eligulatum m. В Малой Азии, наоборот, констатированы расы с чрез­вычайно крупными ушками ячменного типа (var. auriculatum m.). Встре­чаются расы с грубыми колосьями, грубыми остями и почти совершенно безостые, с восковым налетом, без воскового налета, со всходами, со­вершенно лишенными антоциана (var. viride m.). В ПІугнане (на Пами- рах) нам пришлось в 1916 г. найти формы культурной ломкой яровой ржи, рассыпающейся при созревании на колоски в верхней части колоса (Вавилов, 1917). Большое разнообразие форм (14 разновидностей по нашему подсчету) найдено в Грузии и Армении П. М. Жуковским (1923а, 19236), Н. А. Майсуряном (1925) и Е. А. Столетовой. Среди сорнопо­левой ржи, особенно Афганистана, Персии, Туркестана, преобладают расы с закрытым,. неосыпающимся зерном, с прижатыми остями, но в Закавказье (Армении) и Малой Азии найдены в значительном количестве также расы сорной ржи с оттопыренными остями, с от­крытым зерном, легко осыпающимся, напоминающие тип культурной ржи.

Словом, попадая в Юго-Западную Азию (включая Закавказье), ис­следователь сталкивается с фактом поразительного разнообразия ржа­ного растения, напоминающего собой разновидностный состав мягкой пшеницы, и притом рожь и различные формы ее встречаются здесь глав-



ным образом в качестве сорных растений в культурах мягкой и карли­ковой пшениц и озимого ячменя.

Ниже приводится общая схема распространения ботанических раз­новидностей ржи по различным исследованным нами странам Евразия (рис. 6).

В основу классификации на разновидности, по которой составлена схема географического распространения, мы взяли признаки присутствия и отсутствия язычка (ligula) и ушек (auriculae) на листьях, ломкости колосового стержня, окраску колоса, опушения цветковых чешуй, за­крытости зерна, типа остей, отсутствия воскового налета на растении. Эти признаки определенно дифференцированы географически и позво­ляют установить точно центры наследственного разнообразия. Признаки окраски зерна, учитываемые Н. А. Майсуряном (1925) в его классифи­кации разновидностей ржи, как географически неопределенные, при­сущие всем районам, нами для удобства исключены.

Приведенная сводка данных Института прикладной ботаники на­глядно иллюстрирует сосредоточие разнообразия по направлению к Юго- Западной Азии.

Ломкая Secale cereale. В 1924 г., направляясь в Афганистан специально для исследования ржи и пшеницы, культур, которые, по нашим геогра­фическим предположениям, должны были бы здесь выявлять максималь­ное разнообразие, мы столкнулись с рожью, по морфологическим и био­логическим признакам напоминающей овсюг. В Афганистане рожь не только является обыкновенным сорным растением среди мягких и кар­ликовых пшениц, но больше того, здесь, кроме обычных неосыпающихся туркестанских форм, в огромном количестве встречаются чрезвычайно ломкие формы, совершенно осыпающиеся при созревании. По характеру сочленения эта рожь напоминает дикий ячмень Hordeum spontaneum. Колосья ее рассыпаются при созревании и ведут себя как цветки овсюга. Вместе с овсюгом эта сорная ломкая рожь (19), нередко в огромном ко­личестве, покрывает землю после уборки пшеницы, биологически ничем не отличаясь от овсюга. В северном Афганистане эта рожь не отли­чается от овсюга даже по названию. Жители Гератской провинции называют и ломкую рожь, и овсюг «так-так». В особенности огромное количество ломкой ржи встречается за Гиндукушем, около Кабула, среди Triticum compactum, обычной в культуре в юго-восточном Афга­нистане. . Здесь земля после уборки пшеницы нередко в буквальном смысле покрыта колосками ломкой ржи, составляя серьезный бич пше­ничной культуры. Для очистки полей земледельцы часто сметают ве­никами с полей колоски этой ржи. Мы назвали эту ломкую сорнополе- вую рожь, по остальным признакам (по крупности зерна, морфологии колоса) не отличающуюся от обыкновенной ржи — S. cereale var. afgha- nicum m.[13] (рис. 7, 8). Таким образом, у ржи отныне имеется полный морфологический ряд по ломкости, по типу сочленения колоса от типичной ломкой афган­ской формы до совершенно неломких северных куль­турных форм. Ломкие расы характеризуются сраста­нием члеников колосового стержня под прямым углом; членики стержня у этой разновидности хорошо отгра­ничены (рис. 9). У северных культурных рас, под­вергшихся бессознательному отбору на прочность ко­лосового стержня, признаку, способствовавшему полной уборке урожая, членики колосового стержня срослись настолько, что их трудно разграничить. Можно подо­брать целую гамму переходов от типичной, по суще­ству дикой формы до культурной с совершенно срос­шимися члениками колосового стержня. И как раз эти формы с ломким колосом, обычным атрибутом диких форм, диких родичей, найдены в общем центре разно­образия ржи S. sereale (табл. 7).

Ботанико-географически, следовательно, приходится признать, что основным центром разнообразия и фор­мообразования ржаной культуры является Юго-Запад­ная Азия — центр формообразования мягких и карли­ковых пшениц. Ареалы разнообразных мягких и карликовых пшениц и ржи совпадают до поразитель­ных деталей. Так, например, безлигульная рожь най­дена нами в том же районе, где найдена безлигульная пшеница, именно в Бадахшане (северный Афганистан) и в примыкающих к нему районах Шугнана и Рошана (Горная Бухара). Неосыпающаяся рожь с закрытым зерном (var. clausopaleatum m.), с грубьімрі остями, широко распространенная в Туркестане, Персии и Аф­ганистане, встречается как раз в областях сосредото­чия неосыпающихся мягких пшениц типа inflatum, rigidum и speltiforme (Вавилов, 1923).

Рис. 7. Колос Secale cereale var. afghanicum Vav. Рисунок сделан по зеленому недозрелому и_еще не рассыпавшемуся колосу.


В общем намечаются две крупные географические груп­пы разнообразия. Одна свой­ственна Афганистану, Бу­харе, Туркестану, восточной Персии; эта группа преимуще­ственно одноцветной соломенно- желтой ржи с наличием всех переходов по ломкости, опуше­нию. Среди нее найдены безлрі- гульные формы. Вторая группа свойственна Армении, Грузии, Малой Азии, северо-западной Персии. Здесь сконцентрирова­лось большое разнообразие по цветности колоса, по форме че­шуй. Если красноколосые раз­новидности изредка встречают­ся как примесь в Афганистане и Бухаре, то в этой второй гео­графической группе они со­ставляют уже значительную часть состава сорнополевой ржи. Здесь обнаружены и чер­ноколосые разновидности. Опу- шенность колосьев также была отмечена и в этой группе. Северный Кавказ связан по со­ставу культурной и сорнополе­вой ржи с Закавказьем, выяв­ляя значительную примесь красноколосых форм. Наличие в нем с заметной ломкостью колосового стержня связуетего также с сорнополевой рожью Афганистана.

Само местное население Туркестана (Узбекистана, Турк­менистана), Персии, Афгани­стана знает рожь главным об­разом как сорное растение. Рожь не возделывается ни в Сирии, ни в Палестине, ни


в Индии, ни в Китае. Акад. С. И. Коржинский высказал пред­положение, что сорная рожь Туркестана и Афганистана была когда-то культурным и широко возделываемым растением и затем была заменена пшеницей и ячменем. В работе «О происхождении культурной ржи»


(Вавилов, 1917) нами выяснена подробно ошибочность этого предполо­жения и его несоответствие историческим данным. Больше того, самое название ржи у разных народов: у персов, у таджиков, узбеков и турк­мен Туркестана, у турок, у афганцев, у арабов — «гандумдар», «чоудар» или «чоудэр», «джоудэр»—дословно значит «растение, терзающее или засоряющее ячмень или пшеницы» (подробнее см.: «О происхождении культурной ржи»). «Гандум» значит по-персидски «пшеница», «джоу» или «чоу» — «ячмень»; «дар» с «а» протяжным, как произносят его в не­которых местностях Юго-Западной Азии, соответствует причастию от



глагола «даштан» — «быть», «находиться в»; «дэр» с коротким «э», как произносят в других местностях, есть причастие от глагола «дэрун» — «терзать», т. е. дословно значит «растение, терзающее ячмень, пшеницу». Церсидское название широко распространено во всей Юго-Западной Азии, от Турции до Индии. Филологический анализ названия и широкое распространение его по всему Востоку свидетельствует, что местные оби­татели Юго-Западной Азии, Персии, Афганистана, Таджикистана испо- кон веков знают рожь в качестве сорного, досадного растения, от которого трудно избавиться, так как оно нередко сплошь засоряет посевы пше­ницы и озимого ячменя, вытесняя их и иногда составляя настоящее бедствие.

Автору во время его путешествия по Бухаре, Персии, Туркестану, Хорезму, Афганистану приходилось слышать указания местных жите­лей на трудность борьбы с рожью. На это указывает и Эчисон (Aitchin- son, 1881, 1888) для Афганистана. Таким же злостным сорняком она является в Закавказье, Малой Азии (по наблюдениям П. М. Жуковского), в Сирии, Палестине (Aaronsohn, 1910). Зерно пшеницы трудно отделимо от ржи даже на лучших современных сортировках, и поэтому понятны те жалобы, которые приходится слышать на рожь путешествующему по Афганистану, Персии, Туркестану, Малой Азии. На Северном Кав­казе — житнице озимой пшеницы — такое засорение пшеницы рожью является целым бедствием, обусловливающим понижение ценности куль­тур. Земельными управлениями усиленно пропагандируется скашивание ржи во время цветения ее. В это время обыкновенно поля суржи имеют два яруса: верхний ярус представлен колосьями ржи, нижний — ко­лосьями пшеницы. Можно скосить осторожно рожь, не повредив пше­ницы. Эта мера усиленно пропагандируется в целях борьбы с засорением пшеницы рожью. В 1925 г. хозяева освоббждались от налога за прове­дение такого мероприятия.

Выход ржи в самостоятельную культуру. Однако и в Юго-Западной Азии рожь не всегда является только сорным растением. Попадая в вы­сокогорные районы Бухары, Афганистана, Малой Азии, можно наблю­дать, как с подъемом в горы рожь из сорного растения начинает посте­пенно выходить в самостоятельную культуру. В высокогорных районах Афганистана около Кабула, по Хазарийской дороге, в Горной Бухаре, в Шугнане, Рошане, в Бадахшане рожь становится возделываемым расте­нием. То же можно наблюдать в южной Фергане. Самое название ее здесь нередко меняется. Таджики Памира и Бадахшана называют рожь «кальп», «лошак» (Рошан), в то время как жители долин продолжают называть ее «чоудэр» или «гандумдар», т. е. сорное растение пшеницы или ячменя.

Можно проследить постепенную картину вытеснения пшеницы рожью и смену в высокогорных районах озимой пшеницы рожью. По нашим наблюдениям, в Афганистане вытеснение идет особенно интенсивно как по северному, так и по южному склонам Гиндукуша на высоте около 2000 м над ур. м. Чистые посевы озимой ржи приурочиваются к высотам 2000—2500 м. Г. А. Балабаев (1926) установил для Зеравшана и других районов факт постепенного вытеснения озимой пшеницы рожью по на­правлению к высотам в 2000 м. Выше 2500 м начинается область яровых хлебов и озимая рожь, как культурная, так и сорная, исчезает.

В селениях горного Зеравшана возрастание по горным зонам идет в следующих пропорциях:



Г. А. Балабаевым подсчитан процент засоренности пшеницы рожью на разных высотах, для разных местностей; при этом во всех исследо­ванных районах получилась ясная картина вытеснения пшеницы рожью по мере продвижения в высокогорные районы. Так, например, для Джи- закского уезда получается следующая картина:

Нами и Г. А. Балабаевым отмечено, что процесс вытеснения рожью пшеницы протекает в верхних зонах (в Средней Азии на высоте около 2000 м над ур. м.) быстрее, чем в нижних зонах (от 300 до 1200 м). По мере восхождения на горы степень нарастания распространения ржи заметно возрастает.

Биологически рожь, как известно, является растением более вынос­ливым, более грубым, более зимостойким, и поэтому естественно, что с переходом культуры в более суровые условия рожь начинает вытес­нять более нежные растения озимой пшеницы и особенно озимого яч­меня. «Из географического распространения культуры ржи, — пишет Шиндлер, — уже явствует нетребовательность этого хлебного злака к климату и почве; можно сказать определенно, что среди хлебов она является наименее требовательным... Минимум температуры прораста­ния у ржи ниже, чем у всех остальных хлебов, именно около 1—2° С. При температуре почвы в 4—5° С прорастание происходит у ржи в 4 дня, в то время как у пшеницы при тех же условиях только в 6—7 дней...

Также рожь нечувствительна к излишней влажности... Сухие песчаные суглинки считаются настоящими ржаными почвами, дающими устойчи­вый урожай; даже песчаные почвы, на которых идут только люпины, можно использовать в комбинации с люпипом для возделывания ржи» (Schindler, 1923, стр. 91, 93).

В биологии ржаного растения есть специфические черты, обуслов­ленные самой природой растения, способствующие его росту в более суровых условиях, на бесплодных почвах, в условиях суровой зимы. По сравнению с ячменем и пшеницей корневая система ржи обладает большей усвояющей способностью, выдерживая большую кислотность, используя менее растворимые соединения. Физиологические исследо­вания Стоклаза (Stoklasa) и других выяснили меньшую требователь­ность ржи к субстрату по сравнению с пшеницей и ячменем.

Факторы, неблагоприятствующие росту пшеницы, могут быть благо­приятными для культуры ржи. Отсюда естественно вытеснение в суро­вых условиях пшеницы рожью, как это имеет место в горных районах Средней Азии и Закавказья. Такой же процесс, очевидно, имел место при продвижении культуры пшеницы к северу. Постепенно с переходом культуры пшеницы из ее основного очага, из Юго-Западной Азии, из Закавказья к северу, северо-востоку и северо-западу засорявшая ее рожь вытесняла пшеницу и выходила в чистую культуру. Помимо воли человека сорняк сделался сам культурным растением. Для бедных почв, суровых условий севера рожь, по выражению Тэера, «лучший подарок бога», и человеку оставалось поневоле сеять рожь вместо пшеницы, также как в настоящее віремя сельские хозяева северных и среднерусских губерний сеют поневоле рожь, а не пшеницу.

История происхождения культуры ржи, если учесть вышеприве­денные факты, чрезвычайно проста и понятна. Древние культуры ози­мой пшеницы и озимого ячменя с переходом их с юга к северу, к востоку и западу (в этом направлении идет убывание сортового разнообразия пшеницы, а следовательно, в этом направлении шло и распространение культуры) несли за собой рожь в качестве сорного растения. По мере перехода культуры в более суровые условия с холодными зимами, с бед­ными подзолистыми почвами рожь начинала Одолевать слабые пшенич­ные и ячменные растения. Сначала выбывают озимые ячмени, культура которых возможна только в условиях Закавказья, Закаспийской области и южного долинного Туркестана; затем постепенно, с продвижением к северу, начинает убывать и пшеница, уступая место ржи, и, наконец, в Сибири, в европейской части СССР и в Германии рожь становится чистой культурой.

И в центральной Персии в одинаковых условиях культуры рожь более сильна и вынослива, чем пшеница, и хозяину постоянно прихо­дится быть внимательным, выпалывая рожь, и следить за чистотой по­севов. К северу же помимо воли человека рожь вытесняет озимую пше­ницу в силу меньшей зимостойкости последней.

Любопытно то, что на границе борьбы озимой ржи с озимой пшени­цей издавна и до сих пор очень часто сельский хозяин нарочно сеет смеси ржи с пшеницей. Не рассчитывая каждый год получить урожай озимой ишеницы, сельский хозяин сеет сознательно смесь зерна ржи с пшени­цей в надежде на то, что, если погибнет пшеница в неблагоприятную зиму, перезимует рожь и даст хотя бы половинный урожай. Крестьяне Нормандии, русские земледельцы Кубанской и Терской областей и Став­ропольской губернии в большом количестве по доброй воле, а чаще поневоле сеют «суржу», или «суржик», т. е. смесь ржи с пшеницей. Во Франции очень часто возделывается «le meteil», мука из которого ценится выше, чем ржаная. По наблюдениям Палласа, смешанные по­севы пшеницы с рожью практиковались в Крыму.

Можно до деталей проследить до сих пор весь процесс вхождения в культуру ржи. Чтобы понять происхождение культуры ржи, ее надо связать с культурой пшеницы. Ржаная культура вышла из пшеничной культуры и частью из ячменной; естественно поэтому, что и ареалы раз­нообразия мягких пшениц и ржи совпадают.

Ближайшим родоначальником культурной ржи является, таким обра­зом, сорнополевая рожь в ее сортовом разнообразии. Селекционер, за­интересованный в подборе сортов ржи, должен обратить особое внимание на сорнополевую рожь Закавказья, Малой Азии, Туркестана, Персии, Бухары, Афганистана.

До сих пор в этом отношении сделано очень мало. Селекционер пре­имущественно имеет дело с западноевропейскими однообразными попу­ляциями ржи. Если они и пригодны для влажных условий Западной Европы и западных губерний европейской части СССР, то для юга, юго- востока бесспорно наибольший интерес представляет привлечение семен­ного материала из районов сорнополевой ржи.

Наш опыт показал, что действительно, например, среди сорнополевой ржи Персии можно найти исключительное разнообразие не только в мор­фологическом, но и в физиологическом отношении. Здесь встречаются особенно стойкие к засухе формы, отбиравшиеся, по-видимому, веками в этих засушливых областях (Вавилов, 1922). Наиболее стойкие к сухо­веям юго-востока расы ржи известны нам из состава форм сорнополевой ржи Юго-Западной Азии. По продуктивности, крупности зерен, колосьев, мощности растений сорнополевая рожь не уступает обыкновенной куль­турной ржи.

Озимая рожь, по-видимому, вошла в культуру Европы и Азии двумя основными путями: из Закавказья и из районов Туркестана, Афганистана и примыкающих к ним областей, о чем свидетельствует различие двух географических типов сорнополевой ржи.

При распределении культуры ржи с юга на север, по-видимому, как показывают исследования Института прикладной ботаники (В. И. Антро­пов и В. Ф. Антропова), наблюдаются те же правильности, что и в гео­графии льняной культуры. К северу (Вологодская, Вятская, Олонецкая губернии) отошли формы с высокой соломиной, рыхлым колосом, легко осыпающимся зерном. К югу (Кубань, Крым, Украина) тяготеют расы с более низкой соломиной, с более плотным колосом, менее осыпающиеся. Многим южным расам культурной ржи свойственна распластанная форма куста, как бы тип «кудряша» в противовес «долгунцовым» северным ра­сам.

Яровая рожь. Происхождение культуры яровой ржи шло несколько иначе. Исследование культурной растительности Афганистана в 1924 г. позволило нам ближе подойти к выяснению этого процесса.

В горных районах Бадахшана (северный Афганистан) на высотах в 2700—3000 м над ур. м. культура озимой пшеницы и сорнополевой озимой ржи уступает место яровым хлебам — ячменю и яровой пшенице. Среди яровой пшеницы, реже среди ячменя, в этих районах обычна в ка­честве сорного растения яровая рожь. Исследуя значительные районы Бадахшана от Файзабада к Ишкашиму (Памиры), нам удалось выяснить, что вытеснение яровой рожью яровой пшеницы идет особенно интенсивно в районах с песчаными почвами. Выяснился определенный факт, что фак­тором естественного отбора в пользу яровой ржи являются почвенные условия. Как известно, рожь выносит гораздо лучше, чем ячмень и пше­ница, легкие почвы, супеси, легкие суглинки. Яровая рожь в культуре, например на юго-востоке европейской части СССР, идет нередко на пес­чаных почвах.

Яровая рожь Восточной Сибири, Забайкалья, Дальнего Востока (ярица) также, очевидно, вышла в чистые посевы из яровой пшеницы и ячменя. Наблюдения экспедиции В. Е. Писарева в Монголии обнаружили факт сильного засорения яровой пшеницы и ячменя в Северной Монголии. Сибирская же и дальневосточная полевая культурная растительность, но данным той же экспедиции Отдела прикладной ботаники (В. Е. Писа­рев), заимствована из Монголии. Как показывает опыт земледельца За­байкалья и Восточной Сибири, яровая рожь здесь более вынослива, чем яровая пшеница. Озимые хлеба не идут в связи с отсутствием снежного покрова в зимние месяцы.

Выход яровой ржи в самостоятельную культуру можно наблюдать в высокогорных районах Горной Бухары, в Рошане и Шугнане. Здесь по р. Гунту и севернее нами констатированы чистые посевы оригиналь­ной высокой крупнозерной ржи с чрезвычайно крупными пыльниками, превышающими почти в два раза размеры пыльников обыкновенной ев­ропейской яровой и озимой ржи. Среди этой ржи нами найдены эндемич­ные безлигульные формы, а также расы с полуломким колосом. Ориги­нальную низкорослую яровую рожь в чистом посеве мы наблюдали на границе Ферганы к северу от Кара-Тегинского бекства (Горная Бухара) около перевала Пакшифа. И в том и другом районе можно наблюдать всю гамму переходов от чистой яровой пшеницы до чистой яровой ржи, во всех пропорциях. Любопытно, что в этих же высокогорных районах в Бадахшане на высоте в 2600 м над ур. м. обнаружились на песках боль­шие заросли дикой ломкой яровой ржи Secale fragile.

В общем все этапы эволюции культурной ржи можно проследить до мельчайших деталей, использовав их даже для практических селекцион­ных целей.

Местопроисхождение культуры ржи было несомненно множествен­ным. Процесс вхождения ее в культуру шел одновременно и независимо во многих местностях, как это можно наблюдать до сих пор. Об этом сви­детельствует и разнообразие популяций ржи в отдельных обособленных местностях. Мелкозерная и короткоколосая ярица в Сибири (преимуще­ственно с желтым зерном) резко отличается от памирской ржи с круп­ными пыльниками, мощным колосом, крупным зерном и от низкорослой каратегинской яровой ржи. Яровая рожь Астраханской губернии отли­чается длинными остями и сильно развитым восковым налетом на ко­лосьях, и т. д.

Ареал дикой горной ржи (S. montanum) — вида, до сих пор считаю­щегося ботаниками родоначальником культурной ржи, не решает вопроса о местопроисхождении культурной ржи S. cereale со сколько-либо удов­летворяющей селекционера точностью. Ареал S. montanum обнимает Марокко, южную Испанию, Сицилию, Далмацию, Сербию, Грецию, Ма­лую Азию, Персию, Туркестан, Центральную Азию, Турецкую Арме­нию, Северный Кавказ, Закавказье (Абхазия, Армения) (Фляксбергер, 1913).

Отнесение начала культуры ржи к Туркестану (С. И. Коржинский, Koernike, A. Schulz), к Сербии (Kerner), к Балканам (Engelbrecht) нам представляется необоснованным: с таким же и еще большим правом можно включать сюда Персию, Малую Азию, Афганистан, Бухару, Закавказье.

Возникновение ржаной культуры представляется гораздо проще, как результат естественного отбора, выдвинувшего на севере и в горных районах на место озимой пшеницы и озимого ячменя их специализован- ный сорняк — озимую рожь, а на место яровой пшеницы на легких поч­вах и в условиях сурового климата Восточной Сибири сорнополевую яровую рожь. Естественно, что отбор среди популяций ржи, когда она входила в состав посевов пшеницы и ячменя, в качестве специализован- пого сорняка, аналогично куколю, плевелу и васильку, выделил из нее наследственные типы, наиболее подходящие для культуры, п человеку оставалось только размножить их.

В полном согласии с происхождением культурной ржи из засоряющей посевы пшеницы и ячменя стоит факт, что по всем данным, имеющимся в лингвистике, археологии и истории, культура ржи возникла много позже культуры пшеницы и ячменя, как и следовало ожидать, раз культура ее ведет происхождение из сорной ржи в посевах этих основных растений. Все данные, имеющиеся у нас о культуре ржи, относят начало ее до на­шей эры, не позже первых веков до нашей эры.[14]

Проблема происхождения культурной ржи, таким образом, пред­ставляется нам решенной с такой точностью, которая требуется для се­лекционера и биолога при определении сосредоточия источников формо­образования данной культуры. Естественно, что такое решение является первым приближением к выяснению вопроса о происхождении самого вида S. cereale, но эта проблема уже затрагивает более общую и более трудную область происхождения линнеевских видов.

В своем генезисе линнеевский вид S. cereale, по-видимому, связан с горной многолетней рожью S. montanum и с однолетней песчаной лом­кой рожью S. fragile. Последняя встречается в большом количестве в бывших Уральской, Тургайской, Семиреченской, Сыр-Дарьинской и Закаспийской областях, в северном и северо-восточном Афганистане (Бадахшане), а также на юге Саратовской и в Астраханской губер­нии. Недавно А. А. Гроссгеймом (1924) найдена новая однолетняя форма, по колосу напоминающая S. montanum, названная им S. vavilovii Grossh. (Гроссгейм, 1924), как бы связующее звено между S. cereale и S. mon­tanum. Все виды ржи, как показали исследования Е. К. Эмме в цито­логической лаборатории Института прикладной ботаники, “характери­зуются одним и тем же числом хро'мосом (нормально — 7, редко —8). S. montanum скрещивается с S. cereale (E. Tschermak). Таким образом, мы имеем сравнительно узкую группу видов, генетически близких друг ДРУГУ- Для углубленного подхода к генезису этих видов необходимо де­тальное дифференциальное географическое изучение диких видов ржи, подобно тому как это сделано для культурной ржи. По-видимому, Малая Азия представляет исключительный интерес для решения проблемы ге­незиса видов Secale, так как здесь, по исследованиям П. М. Жуковского, имеются в большом количестве все виды дикой ржи и в та же время большое разнообразие сорнополевой ржи S. cereale. По наблюдениям П. М. Жуковского, S. montanum — вид, в типе экологически отличный от S. cereale, в районах Юзгада в ряде рас переходит на поля пшеницы и становится сорняком, что еще более сближает этот вид с S. cereale.

Проблема возникновения видов Secale, по-видимому, довольно сложна, о чем свидетельствует нахождение на юге Африки, в Капской колонии, в большом количестве вида, морфологически близкого к S. montanum и S. cereale, — S. africanum. Этот вид найден лишь в центральной Каплан- дии (в местечке Roggeweld).

По исследованиям Е. К. Эмме, этот вид также характеризуется 7 хро­мосомами, неотличимыми от хромосом предыдущих видов. Нахождение S. africanum в Южной Африке, как пример географической дисперсии видов Secale в столь обособленные области, указывает на значительную древность видов Secale, происхождение которых приходится относить к отдаленным от нас периодам.

Непосредственным родоначальником культурной ржи, таким образом, является сорнополевая рожь Юго-Западной Азии. Дикие виды Secale несомненно генетически близки S. cereale. Конгломераты форм, их со­ставляющие, в том числе и ломкая и неломкая расы, возможно, в дале­ком прошлом в районах Юго-Западной Азии и Малой Азии выделили группы популяций, вошедших в состав специализованных сорняков древ­них культур пшеницы и ячменя. Нахождение ломкой S. cereale в Аф­ганистане (S. cereale var. afghanicum m.), целой гаммы переходов по лом­кости у S. cereale, установление А. А. Гроссгеймом новой дикой однолет­ней ржи по колосу типа многолетней S. montanum (S. vauilovii) и, наконец, открытие П. М. Жуковским в Малой Азии исключительного сосредоточия видов Secale, в том числе в большом разнообразии сорнопо­левой и культурной ржи, позволяет построить стройный морфологический и экологический эволюционный ряд. Детальное изучение многообразия диких видов ржи в областях концентрации их разнообразия обещает под­вести исследователя к проблеме образования линнеевских видов рода Secale. Но у нас нет никаких оснований видеть в современных типичных формах S. montanum и S. fragile настоящих родоначальников культурной ржи, каковыми до сих пор принято было их считать. Дифференциально­географический метод в данном случае позволил близко подойти к реше­нию проблемы о родоначальниках, вплоть до установления источников сортового разнообразия, до сих пор неиспользованных селекционером ввиду отвлечения его мышления в сторону S. montanum, хотя и близкого вида, но не имеющего непосредственного отношения к генезису культур­ной ржи.

Овес как сорное растение и проблема происхождения культурных овсов. Исследование других растений обнаружило, что такого рода спо­соб возникновения культурных растений из сорняков является довольно обычным.

В 1916 г. во время путешествия по центральной Персии нам пришлось столкнуться около Хамадана с рядом армянских селений, в которых в значительном количестве возделывалась полба (Triticum dicoccum).

Вообще Персия не знает полбяной культуры, и только в армянских по­селках, появившихся в Персии при Аббасе Великом около 300 лет тому назад, можно еще видеть небольшие островки этой культуры, занесенной из Турецкой Армении. Исследование посевов этой полбы обнаружило сильное засорение ее культурным овсом Avena sativa. Этот факт казался тем более странным, что Персия, так же как и Афга­нистан, Бухара, Индия, Туркменистан, не знает куль­туры овса и овес является в Персии непременным атри­бутом только полбяной культуры. В некоторых посевах можно было наблюдать даже вытеснение полбы овсом.

При детальном изучении путем посевов этих персид­ских овсов — при сопоставлении их с известными в евро­пейской культуре формами — оказалось, что найденные нами среди полбы овсы представляют собой своеобраз­ные расы, до сих пор неизвестные в культуре, отличаю­щиеся оригинальной большой однобокой метелкой, не­свойственной описанным до сих пор систематиками куль­турным овсам. Как цветковые, так и колосковые чешуи этих овсов более удлиненные, чем у обыкновенного овса.

По окраске цветковых чешуй установлена полная гамма от белоцветных до темно-коричневых разновидностей.

Найденные формы выделены нами в особые ботанические разновидности под названием A. sativa var. iranica m.

(белозерная), var. persica m. (желтозерная), var. asiatica m. (коричневозерная) (рис. 10, И).

Этот факт нахождения оригинальных рас овса в ка­честве сорняков среди вымирающей культуры невольно привлек наше внимание и привел к исследованию сор­няков полбы в других странах.

Исследование полбы (Triticum dicoccum) в Прикамье* в бывш. Казанской, Уфимской, Симбирской губерниях обнаружило тот же факт. И здесь полбяная культура, как правило, сильно засоряется овсом; при этом так же, как и в персидской полбе, в ней нашлось множество но­вых оригинальных рас и разновидностей Avena diffusa, неизвестных в культуре. Так, например, нашлись оригинальные формы A. sativa с мохнатыми листьями, густо покрытыми волосками, совершенно необычные для обыкновенных культурных овсов, названные нами f. pilosiuscula m.

Наряду с обыкновенными формами, характеризующимися непроч­ным сочленением цветков колоска, с распадающимися при обмолоте цветками (зернами), в волжской полбе обнаружены своеобразные расы с прочным сочленением колоска, с колосками, нераспадающимися при обмолоте (рис. 12). Стерженек, на котором сидит второй цветок у таких

форм, короткий, сидячий, при этом соединение цветков выражено на­столько прочно, что если отрывать цветки в колоске друг от друга, то они отрываются не по стерженьку, как обыкновенно у культурных овсов, а отрывают часть пленки от другого цветка. При пропускании через мо­лотилку такие овсы всегда дают парные колоски, т. е. цветки (зерна) остаются в них неразъединенными (firme-coalitae). В общем в волжской


полбе нашлись расы овсов, морфологически несколько напоминающие по компактности структуры колоски Triticum, spelta или Т. dicoccum. Выде­ление зерна из таких колосков и цветков идет труднее, чем у обыкновен­ных пленчатых овсов. Такие формы овса известны только из полбяных посевов. Условно мы объединяем их в группу speltiformae m. Среди этих оригинальных полбяных овсов найден ряд разновидностей, отличаю­щихся по окраске цветковых чешуи, по остистости: белозерные ости­стые — var. kasanensis m., безостые — var. volgensis m., желтозерные остистые — var. bashkirorum m., безостые — var. segetalis m. Названия даны по месту нахождения (Поволжье, Казанская губерния) и по на­родностям, возделывающим полбу.

Детальные исследования А. И. Мордвинкиной полбяных овсов позво­лили выделить множество переходных форм от типичных полбяных рас с прочным сгічленением до обычных форм, неотличимых от обыкновенных культурных по сочленению колосков. У всех полбяных разновидностей найдены расы с короткими щетинками у основания обоих зерен (цвет­ков), а у var. kasanensis — и оригинальные формы также и с длинными щетинками у основания обоих цветков, совершенно неизвестные до си к пор в культуре.

В дагестанской полбе найден ряд рас с необыкновенно широкими колосковыми чешуями. В волжской полбе в качестве сорняка найдена новая раса Avena strigosa с короткими остевидными придатками.

Исследование полбы, полученной с Северного Кавказа (Дагестан, Осетия), из Закавказья (Армения, Грузия, Азербайджан), Малой Азии, Болгарии, Крыма, с Пиренеев от басков, наконец, из Абиссинии, неиз­менно обнаруживало наличие среди нее овса в качестве атрибута; при этом оказалось, что полбяная культура фактически является хранителем сортового разнообразия овса — сосредоточием оригинальных рас, до сих пор неизвестных в культуре. В то же время среди нее найдены и обыкно­венные, известные в культуре формы. Мы начали детально изучать эти сорные овсы так же, как мы изучали и самую полбу. Выяснилось, что действительно полбяные очаги, оставшиеся еще на Земле, являются од­новременно очагами разнообразия овсов. В Закавказье, где отсутствует культура овса, в полбе (Triticum dicoccum) обнаружилось большое раз­нообразие овсов Avena diffusa, отличающихся целой гаммой окрасок цвет­ковых чешуй, прочным сочленением колосков, хотя и не столь резко вы­раженным, как у волжской группы. Здесь нашлись константные формы var. transiens с темно-коричневыми, покрытыми щетинками цветковыми чешуями, до сих пор известные как редкие гибридные формы овса и ов­сюга с Балканского полуострова. В озимой полбе, полученной с большими усилиями от басков из Пиренеев, нашлись оригинальные позднеспелые расы полбяного овса A. sativa. В Абиссинии полба, как и другие хлеба, сопровождается своеобразными формами овса A. abyssinica и др. Болгар­ские образцы полбы засорены огромным количеством овса, представлен­ного разнообразными формами.

В приводимой табл. 8 дана краткая сводка разнообразия разновидно­стей и рас (жорданонов) овса, установленных нами до сих пор среди по­севов полбы. Пока изучено было около 100 образцов полбы, и у нас нет никаких сомнений, что в дальнейшем при изучении полбы Закавказья, Болгарии и других стран будут найдены еще многие новые расы овса.

Овес является обычным сорняком и среди однозернянок, культура которых сохранилась небольшими пятнами в Крыму, у татар, в Малой Азии, Болгарии, на Северном Кавказе. В образцах однозернянки из Болгарии, Закавказья, Северного Кавказа, Крыма, исследованных в на-

шей лаборатории, констатирована их засоренность овсом. Нередко в се­верных районах (например, Вятская губерния) овес является сорняком ячменной культуры (местное название таких посевов «сорица»), то же наблюдается в Закавказье.

В Поволжье количество овса в полбе доходит до таких размеров, что приходится уже статистически отмечать посевы «суполбы» от полбы.

Мы говорим при этом только об овсах культурного типа, резко отделяя их от овсюгов A. fatua и A. ludoviciana, которые нередко наряду с овсом засоряют посевы полбы, однозернянки и ячменя (Закавказье, Болгария).

Вытеснение полбы овсом. Земледельцы, высевающие полбу на Волге, в Крыму, Закавказье, постоянно жалуются на засоренность полбы овсом. Овес понижает качество полбяной крупы и муки благодаря содержанию большого количества жира, легко портящегося, и поэтому, конечно, является нежелательной примесью. Полба, сильно засоренная овсом, используется обыкновенно не на крупу и муку, а на корм скоту. По всем сведениям, овес на севере является более сильным растением, чем полба. Наблюдения местных агрономов в Прикамье единогласно показывают, что полба вытесняется овсом. В одном из сочинений первой половины XIX в. (Беликов, 1840) читаем нижеследующее: «Кто не знает у нас, что овес пересиливает полбу так, что от неприметного числа зерен овса, попавших случайно между семенами полбяными, через несколько посевов поле или десятина кажется засеянной уже овсом, в который как бы слу­чайно вмешаны семена полбы», т. е. в данном случае мы наблюдаем яв­ление, аналогичное появлению ржи в пшенице и ячмене. В сведениях, собранных Е. А. Столетовой в Казанской губернии, имеется, например, такая запись показаний местных жителей: «Спроси старика, спроси лю­бого мальчишку и всяк тебе скажет, что полба перерождается в овес» (Столетова, 1925, стр. 56). Часто имеются указания крестьян на то, что полбу перестали сеять, потому что овес заглушает ее.

Древние авторы знали овес как сорное растение среди посевов дру­гих хлебов (Theophrast). Ген (Hehn) объясняет немецкое название «Ha­fer» как «Bockskraut», т. е. сорная трава.

Происхождение культуры овса. В свете вышеприведенных фактов самая проблема о происхождении культуры овса неожиданно становится более ясной и многие запутанные факты в географии сортового разно­образия овса, рассмотренные нами в главе о центрах происхождения, ста­новятся понятными и полными смысла, если связать возникновение куль­турного овса с вымирающей в значительной мере культурой полбы. Совершенно очевидной становится связь овсяной культуры с древней­шими хлебами Земли — полбой, однозернянкой. Подобно мягким пшени­цам, принесшим на север ржаную культуру, древняя полбяная культура, расходясь по Старому Свету, несла с собой набор сорных овсов. Эти сор­ные овсы с переходом культуры к северу в более суровые условия начи­нали одолевать основное растение и при благоприятных условиях перехо­дить в самостоятельные посевы. Так возникла культура овса в ряде районов. Таково, весьма вероятно, происхождение овсяной культуры в Прикамье. В Вятской губернии многие местные культурные овсы не­отличимы от полбяных овсов. Выведенный недавно Вятской опытной станцией сорт Червонный из местных овсов характеризуется прочным сочленением колосков, не разделяется на цветки (зерна) при обмолоте, что, как мы видели, весьма типично для ряда сорных полбяных овсов прикамского района.

Для Абиссинии Костлан (Kostlan, 1913, стр. 223) отмечает вытеснение в горных районах ячменной культуры овсом; при позднем посеве ячменя (в июле) и при холодной и сырой погоде из посевов ячменя половина урожая состоит из овса. Такой овес, высеянный на следующий год, дает начало овсяной культуре.

Овес, как и рожь, согласно всем историческим и археологическим дан­ным — более молодое растение, чем пшеница, ячмень и полба, сведения

о  которых идут в глубь тысячелетий до нашей эры. Так же как и для ржи, первые сведения о культуре овса не идут дальше первых веков до нашей эры (Schulz, 1913). Сравнительная недавность овсяной культуры становится понятной, раз это растение принесено другой древней куль­турой с переходом ее с юга к северу.

Становится понятной и причина вымирания полбяной культуры. Наряду с переходом в тех районах, где это возможно, к посеву голозер­ной пшеницы вместо пленчатой полбы, менее удобной для помола, не­сомненно в значительной мере сокращение площади под полбой обязано в силу естественного отбора вытеснению полбы овсом. Овес, так же как и рожь, во многих местностях сам вошел в культуру на место полбы по­мимо воли человека и даже вопреки этой воле.

Отсюда становится понятным отсутствие единого центра происхожде­ния овса. Так же как и рожь, овес входил в культуру одновременно и не­зависимо в разных местах. Это имело место не только по отношению к разным линнеевским видам овса, но и в пределах одного линнеевского вида А. sativa.

Полбяные очаги Закавказья, Прикамья, Испании, Абиссинии, Герма­нии, представленные, как мы видели, весьма различными физиологиче­скими и морфологическими типами, сопровождались соответствующими группами сорных овсов. В озимой полбе от басков нашлись соответственно поздние расы овса. Сорные овсы в ранней волжской полбе соответственно оказались скороспелыми. Естественно, что отдельные ветви полбяных овсов дали начало различным группам культурных овсов, о чем свиде­тельствуют расы, сохранившиеся еще в пятнах полбяной культуры. Не­сомненно, в дальнейшем, при привлечении еще большего материала из полбяных островов, сохранившихся у отсталых народностей в Евразии и в Африке, удастся еще лучше расшифровать детали вхождения овса в культуру и наметить отдельные ветви, отдельные группы овсов, соот­ветствующие отдельным группам рас полбы. Полностью этот процесс не­восстановим, так как исходная культура полбы в значительной мере ушла со сцены и многое из истории вхождения овсов в культуру не мо­жет быть полностью реставрировано. Мы имеем перед собой любопыт­нейший факт вынесения к северу культуры другим, ныне вымершим растением. Еще более это выражено по отношению к другому древнему культурному растению — однозернянке, практически совершенно исчез­нувшей из культуры. Полба и однозернянка, вынеся овсяную культуру к северу, сами сошли на нет, и только изредка в северных местных об­разцах культурных растений можно отметить колоски полбы (Triticum dicoccum) — свидетелей связи современного возделываемого овса с вы­мершей основной культурой полбы.

Нельзя понять полностью географию разнообразия культурных овсов в Старом Свете, не связав их с полбяными островами и, может быть, и ячменной культурой (например, в Абиссинии). Пятна полбы до сих пор являются носителями исключительного разнообразия. Селекционеру в его поисках новых сортов нельзя игнорировать эти основные очаги разнообразия, среди которых есть шансы найти новые ценные в том или другом отношении расы. Опыты сортоиспытания на нашей Степной стан­ции показали, что некоторые расы овса из казанской полбы могут пре­восходить по урожайности в условиях русских степей лучшие западно­европейские расы.

Полбяная культура, центр происхождения которой, как мы видели, приходится относить к Средиземноморскому побережью, где сосредото­чено в горных районах исключительное разнообразие форм ее и ареалы многообразия смежных с ней видов, таким образом, приняла близкое участие в создании культуры европейского овса. Из сорняков этой древ­нейшей культуры при продвижении ее к северу отдельными ветвями воз­никла культура овса. Без изучения полбяной культуры нельзя понять генезиса культурного овса, так же как нельзя понять происхождения культурной ржи, не учтя ее связи с более древней культурой пшеницы и озимого ячменя.

Отсюда не невероятным становится факт, что корни северной овсяной культуры, так же как и другой северной культуры — ржи, приходится неожиданно искать в горных районах южных стран, для Avena sativa, может быть, в странах, расположенных по северной части Средиземно- морского побережья, на Балканском полуострове, в Пиренеях.

Утверждать, что все культурные овсы возникли таким образом, пока у нас нет оснований. Как мы видели в главе о центрах формообразова­ния, культурные и дикие овсы полифилетического происхождения. Воз­делываемые овсы вида A. byzantina пришли с Средиземноморского побе­режья, возможно, из Северной Африки, где они до сих пор составляют значительную культуру. A. brevis и A. strigosa, очевидно, возникли из сорянков ячменя и других хлебов северо-западной и Западной Европы. До сих пор сіни составляют значительную часть сорных растений в Бе­лоруссии и смежных районах. Благоприятным фактором, действовавшим в пользу выделения этих овсов в культуру, несомненно послужила их выносливость легких песчаных почв, на которых они возделываются до сих пор в Англии и Франции.

Необходимы дальнейшие исследования, но для нас нет никакого со­мнения, что установленная связь овсяной культуры в ее возникновении с другими культурами будет иметь решающее значение для детального выяснения генезиса культурных otecoB.

При восстановлении истории возникновения культурных овсов не­обходимо учитывать исключительные трудности, обусловливаемые исчез­новением основной культуры, принесшей с собой овес. По фрагментам полбяной культуры, когда-то занимавшей широкую полосу от Пиренеев до Кавказа, о чем свидетельствуют сохранившиеся острова особых резко отличимых рас полбы (Triticum dicoccum), надо восстановить всю кар­тину сложной истории этой культуры и связанных с ней видов овса. Усложнения усиливаются полифилетическим происхождением овсов. В этом отношении гораздо проще во всех отношениях дело обстоит с ге­незисом культурной ржи, для которой в азиатских странах, в основных очагах мягких пшениц, до сих пор можно восстановить процесс формооб­разования, проследить во всех деталях историю ржи на всем протяжении от юга к северу.

Примеры происхождения других растений из сорняков. Бесспорно, целая группа масличных крестоцветных растений возникла из сорных растений, засорявших другие, более древние культуры. Как известно, льняная культура несет множество специализованных сорняков — plan­tae linicolae, семена или плоды которых настолько сходны по своим раз­мерам с семенами льна, что их не удается вполне отделить от последних при сортировке и провеивании; некоторые из этих сорняков являются в то же время культурными растениями. Таково индау (Eruca sativa) — масличное растение, возделываемое в Персии, Афганистане, Бухаре, Ин­дии (Синская, 1925). Это растение обычно в Средней Азии является не­изменным спутником льняной культуры, заменяя нередко в более суро­вых условиях лен. Можно видеть посевы, где трудно определить, посеян ли лен или индау. Пригодность индау как масличного растения обратило его из сорняка в культурное растение, возделываемое в райо­нах, где лен удается плохо.

На Кавказе, в особенности в Армении, Грузии, в Малой Азии, на Алтае, а также в северных районах возделывания льна вместо индау обычным специализованным сорняком является рыжик Camelina sativa и C. linicola, в то же время культурное растение, ведущее себя аналогично индау (Цингер, 1909). В таком же отношении ко льну стоит культурный крупносемянный шпергель (торица) и сорянки во льне Spergula linicola и S. maxima.

Н. В. Цингером в его превосходной работе исследована детально картина отбора этой группы plantae linicolae культурой льна.

В Закавказье (Грузия, Армения) можно наблюдать ясную картину вытеснения льна рыжиком и сурепкой (Brassica campestris) в высокогор­ных районах. Здесь рыжик и сурепка, как бдлее выносливые и более скороспелые растения, заменяют льняную культуру и становятся помимо воли человека возделываемыми масличными растениями. По наблюде­ниям Е. А. Столетовой, в Армении самыми высокогорными масличными растениями являются сурепка и рыжик, ниже, в средней зоне, идет ленг еще ниже, в низменной зоне, возделываются кунжут и клещевина.

Целый ряд возделываемых видов горчицы, рапса (Brassica, Sinapis) связан с соответствующими сорными растениями в посевах различных культур.

Татарская гречиха (Fagopyrum tataricum) — злостный сорняк в посе­вах обыкновенной гречихи (F. esculentum). В Сибири она является обычным сорняком в яровой пшенице. Hö в то же время в высокогорных районах Алтая, Кашмира, где не вдет обыкновенная гречиха, татарская гречиха замещает ее в культуре.

Таково происхождение некоторых культурных бобовых растений: вики Vicia sativa и V. pannonica, возможно, чины Lathy rus sativus и го­роха Pisum arvense, произрастающих в смесях с хлебными злаками в гор­ных районах Азии. Нарбонская вика (Vicia narbonensis) в Закавказье в в Испании — обыкновенный сорняк, в Италии это культурное растение.

Однозернянки (Triticum топососсит) в Крыму засоряют посевы полбы наряду с овсом (Барулина, 1925). То же наблюдается во Фран­ции (Schulz, 1913).

Кориандр Coriandrum sativum является сорняком в посевах хлебов в Закавказье и Малой Азии, в то же время в тех же странах и в Средней Азии это возделываемое растение.

П. М. Жуковский отметил в Малой Азии выхождение в культуру обычного сорняка в пшенице — Cephalaria syriaca. Вытесняя пшеницу,, местами в горных районах это растение используется как масличное рас­тение. Дикая дыня Cucumis trigonus является злостным сорняком среди пропашных культур в северном Афганистане и Туркестане.

Таково происхождение культуры канатника Abutilon avicennae, обыч­ного сорняка многих культур, кенафа (Hibiscus cannabinus). Дикая мор­ковь Daucus carota является обычным сорняком виноградников и ого­родов в Афганистане и Туркестане, как бы сама напрашиваясь земле­дельцу в культуру.

Число таких примеров будет несомненно увеличиваться по мере изу­чения культурных растений. Но уже в настоящее время мы можем уста­новить, что большая группа культурных растений, которые мы знаем в горных районах, на севере и в Средней Европе как возделываемые растения, на юге и в центрах формообразования являются более или менее злостными сорняками. И таким образом намечается, в сущности, простой и естественный путь происхождения этой второй группы куль­турных растений. По мере продвижения в более суровые условия, в вы­сокогорные районы, к северу эти сорняки вытесняли основные растения и выходили в культуру полей и огородов. И можно сказать, что Евро­пейская равнина в значительной мере засевается в настоящее время этими бывшими сорными растениями. Две основные европейские куль­туры — рожь и овес — являются типичными представителями такого воз­никновения.

Первичные и вторичные культуры. Таким образом, можно разбить все культурные растения на две группы. Первая группа — основные древние возделываемые растения, известные человеку только в качестве культурных растений. Их мы назовем первичными культурами; сюда относятся, например, пшеница, ячмень, рис, соя, лен, хлопчатник. Вто­рая группа — вторичные культуры, не менее обширная, куда относятся все растения, возникшие из сорняков, засорявших первичные основные культуры, а именно рожь, овес, рыжик, индау, крупносемянная торица, татарская гречиха, ряд вик, канатник и т. д. Естественный путь для выхода в самостоятельную культуру для этой второй группы был переход культуры из долин в высокогорные местности или в северные районы, в более суровые условия, на бедные почвы. С переходом культуры к се­веру, с изменением климата, почвы происходила естественная дифферен­циация, выделявшая более холодостойкие, более скороспелые, более гру­бые и выносливые растения. Процесс шел помимо воли человека. Зем­леделец считался с ним как с фактом. Отсюда понятен тот практический и научный интерес, который могут представить такого рода сорнополе­вые растения в основных источниках их формообразования и разнообра­зия, до сих пор почти не тронутых исследователем.

Глава 4

ГОРНЫЕ РАЙОНЫ КАК ОЧАГИ ЗЕМЛЕДЕЛЬЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ

В обычном представлении происхождение растительных культур, так же как основание великих цивилизаций, связывается с великими вод­ными бассейнами, с великими речными системами. Географ Лев Мечников развил подробно в своей книге «Цивилизации и великие исторические реки» мысль о связи речных систем с цивилизацией. Основные цивили­зации Старого Света расположены действительно по бассейнам Нила, Тигра и Евфрата, Ганга, Инда, Янцзы, Хуанхэ, и, естественно, явля­лась мысль, что и культурные растения пришли из долин этих вели­ких рек Старого Света.

Ближайшее изучение Юго-Западной Азии, Малой Азии, Северной Африки, однако, показало в последние годы, что все сортовое разнообра­зие полевых и огородных растений заключено преимущественно в горных районах. Сосредоточием разновидностного и расового многообразия ока­зались горные области, и, по-видимому, взгляд на возникновение расти­тельных культур в долинах великих рек является в корне ошибочным.

Горные районы, естественно, представляют оптимальные условия для выявления сортового разнообразия, для дифференциации разновидностей и рас, для сохранения всевозможных физиологических типов. В то же время горные районы являются прекрасными изоляторами, сберегаю­щими сортовые богатства. Так же как для дикой флоры районы Кавказа, Горной Бухары, горного Туркестана, Афганистана, Малой Азии, Абисси­нии, Кордильер в Южной Америке являются собирателями и хранителями видового и родового разнообразия, так для культурных растений они являются собирателями расового разнообразия.

Однако было бы большим заблуждением думать, что сосредоточие сортового разнообразия в горных районах Юго-Западной Азии, Малой Азии, Абиссинии есть результат только разнообразных условий. Несом­ненно, еще в большей мере оно объясняется историконгеографическими причинами, сосредоточившими именно в той или иной горной области формообразовательный процесс того или другого линнеевского вида.

 Каїк ни разнообразен Афганистан условиями произрастания от преде- ! лов культуры по Гиндукушу до субтропического климата в районах, примыкавших к Индии, в нем совершенно отсутствуют целые виды пше- ' ниц, как Triticum durum, Т. dicoccum, столь обычные в горных районах Абиссинии. Афганистан, в котором сосредоточилась в силу исторических причин, главным образом близости к центру формообразования, исключи­тельное мировое разнообразие мягких и карликовых пшениц, в то же время поражает однообразием ячменя. Горные районы Альп, Пиренеев, насколько известно, не являются сосредоточием сортового разнообразия. Голые овсы в силу каких-то причин сосредоточились в своем формообразо­вании в горном Китае. Таких фактов можно привести бесконечное мно­жество, и все они свидетельствуют о том, что решающую роль в определе­нии за той или другой горной областью формообразовательного центра имели исторические причины, а не только разнообразие среды.

Вдумываясь в процесс развития земледельческой культуры, мы неиз­бежно должны признать, что периоду великих культур, объединивших многоплеменной состав населения, предшествовал, естественно, период обособленной жизни племен и небольших групп населения в замкнутых районах, и для этой цели горные районы могли служить прекрасными убежищами. Обуздание больших рек, овладение Нилом, Тигром, Евфратом и другими великими реками требовало железной деспотической орга­низации, создания плотин, регуляторов затопления, требовало организо­ванных массовых действий, о которых не мог мечтать первобытный зем­леделец Северной Африки и Юго-Заіпадной Азии. Всего вероятнее по­этому, что, так же как центром сортового разнообразия, очагами перво­начальной земледельческой культуры были горные районы. Овладение водой для полива не требует здесь больших усилий. Горные потоки легко могут быть отведены самотеком на поля. Высокогорные районы нередко доступны неполивной культуре в силу большего количества осадков в вы­сокогорных зонах. В земледельческих районах Горной Бухары, в Бадах- шане можно видеть до сих пор разнообразные примитивные этапы земле­дельческой эволюции, сохранившиеся, вероятно, неизменными целые тысячелетия и иллюстрирующие до сих пор различные фазы земледельче­ской культуры.

Дифференциации рас культурных растений несомненно способство­вала также пестрота этнического состава горных районов Юго-Западной Азии и Северной Африки. Этнографические карты Кавказа, горного Тур­кестана, Афганистана, Абиссинии, Бухары, Северной Индии как бы отоб­ражают собой разнообразие сортового состава культурных растений этих областей. Указанные горные районы представляют не только очаги раз­нообразия культурных сортов растений, но и разнообразия человеческих племен.

Вертикальные и горизонтальные зоны распределения рас куль­турных растений. Интерес этих горных районов как центров сортового разнообразия особенно велик в связи с тем, что распределение сортов по вертикальным зонам в горных местностях совпадает в значительной мере с таковым распределением по меридиану.

В высокогорных районах Кавказа, Бухары, Бадахшана мы находим сибирские и архангельские типы сортов яровой пшеницы и ячменя, ха­рактеризующиеся мягкими остями, легко осыпающимся зерном, низко- рослостью, тонкими чешуями. Горохи Памира напоминают сибирские и североевропейские формы пелюшек. Льны высокогорных районов прибли­жаются к северным долгунцам по скороспелости и малой ветвистости. В азиатском Припамирье в районах, примыкающих к центрам формооб­разования ряда растений, хранятся северные типы культурных растений. В долинах у подножия гор сосредоточены обычно совершенно иные расы, свойственные обширной территории Юго-Западной Азии, Северной Аф­рики. Поднимаясь в горы, можно наблюдать любопытные смены сортов от крайних по скороспелости высокогорных рас до поздних низинных типов, обычно связанных с поливной культурой.

Максимальная амплитуда расовой изменчивости обыкновенно сосре­доточена в горных районах не у крайних пределов культуры, а значи­тельно ниже, для мягких пшениц в Юго-Западной Азии, по нашим на­блюдениям, на высотах около 800—1800 мнадур. м. По мере продвижения вверх разнообразие разновидностей и рас заметно уменьшается как в смысле сортов, так и культур. Такое же убывание разнообразия расте­ний и рас характеризует, как правило, продвижение культур с юга к се­веру.

Горные районы Юго-Западной Азии, Малой Азии, Кавказа, горных районов Северной Африки несут до сих пор всю амплитуду сортовой из­менчивости для многих культурных растений, которая способна была заселить огромные территории от Месопотамии до сибирской тайги и пределов земледелия в Европе. Изучение мировой географии сортового разнообразия возделываемых растений ириводит к признанию исключи­тельной роли горных азиатских, африканских и южноамериканских райо­нов. Эти районы являются рассадниками сортов и требуют детального специального изучения. В них до сих пор скрыты многие первичные формы, давшие начало всем культурным растениям, и отсюда станет по­нятен тот огромный интерес, который представляет в практическом и теоретическом отношении исследование этих районов.

Глава 5

ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНОЙ КОНОПЛИ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ КУЛЬТУРЫ ГРУППЫ ПЕРВИЧНЫХ РАСТЕНИЙ

Для нас совершенно ясно происхождение культурных растений, отнесенных ко вторичной группе. Динамика их вхождения в культуру может быть прослежена у отдельных растений до мельчайших деталей. Гораздо труднее проблема происхождения культурных растений, отне­сенных нами к первичным.,І Как возникли основные культуры пшеницы, ячменя, льна, риса, многих бобовых? Решение этой задачи гораздо труд­нее, и полностью решить ее, может быть, никогда не удастся. Для многих растений этой группы уже утеряны связующие дикие и культурные звенья. Мы имеем налицо результат резко выраженного тысячелетнего отбора, и восстановить все исторические звенья предоставляется фантазии в более или менее правдоподобной форме. Однако, как показали нижеиз­ложенные исследования, в отдельных случаях дело обстоит все же не так безнадежно и, не прибегая к излишней фантазии, можно было бы восста­новить в существе исторический процесс.

При изучении ботанического состава конопли на юго-востоке европей­ской части СССР и в Азии нам пришлось подойти к вопросу о происхо­ждении этой культуры. Несмотря на то что мы не знаем времени, когда конопля была введена в культуру, какими народами и в какой стране, самый процесс происхождения конопляной культуры оказался поддаю­щимся изучению в деталях, и может быть, ни на одном из старых расте­ний не удастся проследить динамику вхождения в культуру с такой оче­видностью, как на конопле.

Дикая и одичавшая конопля. Флористам Старого Света хорошо из­вестен факт широкого распространения конопли вне посевов. В ботани­ческих сочинениях постоянно встречаются указания о нахождении ко­нопли вне культуры.

До последнего времени эта конопля вне посевов считалась большин­ством авторов одичавшей формой, вышедшей из посевов. Каких-либо существенных различий между культурной и одичавшей формой не отме­чалось, и та и другая форма относились к линнеевскому виду Cannabis sativa, и естественным казалось предположение о заносном происхожде­нии зарослей конопли вне посевов.

Массовое размножение конопли вне культуры, в особенности в усло­виях, исключающих возможность занесения ее человеком, невольно наводило некоторых авторов на соображения о том, что, может быть, эта конопля является настоящей дикой формой. Но до последнего времени не было определенных доказательств в пользу того или другого мнения. За возможность одичания культурной конопли как будто свидетельство­вали непосредственные наблюдения над выходом ее из посевов. В коно­пляных районах сплошь и рядом конопля выходит на межи, пустыри, поля, словом, сравнительно легко дичает. Даже в Америке, куда конопля попала вместе с европейцами, она нередко встречается вне культуры («as an escape from cultivation» — Britton, 1889, стр. 217). Нам приходи­лось собирать «одичавшую» коноплю около Сант-Пауля в Миннесоте.

Огромные заросли «дикой» конопли известны как в европейской, так и азиатской частях СССР. Особенно велики заросли конопли по оврагам и низинам Северного Кавказа, в районе Нальчика, к югу от Ростова, где сбор «дикой» конопли имеет практическое значение. Ледебур (Lede- bour, 1846—1851, стр. 633—634) указывает коноплю в состоянии «quasi spontanea», для всего юго-востока Европейской России, средней и западной частей Европейской России, Закавказья (Ленкорань), Крыма, Дона, Урала, Подолии. Дикорастущая конопля известна в Арало-Каспийском крае, в Тургайской и Уральской областях (Богдан, 1908). С. И. Коржин- ский в «Tentamen Florae Rossiae orientalis» (1898) указывает на коноплю для восточной полосы Европейской России в состоянии «inquilina», т. е. заносной, в районах юго-восточных, например в Оренбургской губернии, как «spontanea videtur», т. е., по-видимому, дикой. В большом количестве она встречается к востоку от Волги в Самарской и Уфимской губерниях, а также в Саратовской и Астраханской губерниях. Б. А. Келлер отмечает коноплю как лесное растение в дубовых и кленовых лесах Астраханской и Саратовской губерний, в особенности под Сарептой (Димо и Келлер, 1907). В Бузулукской лесной даче она образует местами почти чистый, густой и высокий стеблестой, хотя посевов конопли на Ергенях нигде не обнаружено (Высоцкий, 1915). Встречается она здесь как в естествен­ных, так и искусственных насаждениях, на незадернелых местах. Спутни­ками ее являются двудомная крапива, черный паслен и чертополох.

Для Балканского полуострова «одичавшая» конопля отмечена в Бол­гарии (Velenovsky, 1898), Сербии (Адамович); известна она также в Венг­рии, в Банате (Янишевский, 1924).

В азиатской части СССР «дикая» конопля в огромном количестве встречается как сорное растение на Алтае по киргизским стоянкам, по перелогам, пустырям, на огородах. Кроме южного Алтая, сорная конопля растет по всей горной Алтайской области, поднимаясь до 1400, в исклю­чительных случаях до 2000 м над ур. м. — Рахмановские ключи (Син­ская, 1925). По сообщению А. А. Хребтова (1926), «дикая» конопля встре­чается как тягостный сорняк в посевах горного Алтая среди яровой пше­ницы, ячменя, яровой ржи и овса.

По наблюдениям E. Н. Синской на Алтае и А. А. Хребтова в Западной Сибири (в Семипалатинской губернии Зайсанского края, в Акмолинской области, Омской, Тобольской, особенно южной части, Томской губерниях и др.), конопля нередко встречается на обрывистых берегах рек, в доли­нах и в глухих уголках, куда, может быть, не заходила нога человека и где заросли ее имеют иногда первобытный характер.

H. Н. Огановский (1922) в экономическом очерке южного Алтая, говоря об использовании естественных богатств края, и в частности дикой флоры, указывает на «дикую» коноплю; по его расчетам, в этом районе «волокно и семена дикой конопли могут дать примерно доход до 150 ты­сяч рублей в год». В. Ф. Семенов (см.: Крылов, 1909) указывает на рас­пространенность ее по правобережью р. Иртыша в северо-восточной части Омского уезда. «Дикая» конопля отмечена для Семипалатинской (Б. А. Келлер) и Сыр-Дарьинской областей (Кнорринг и Минквиц, 1912).

В виде сорно-одичавшей конопля отмечается для бывш. Маньчжурии

В.  JI. Комаровым, К. И. Максимовичем, Д. И. Литвиновым (Комаров, 1903). Для Северной Монголии она указывается В. Е. Писаревым.

Для Уссурийского края Э. Л. Регель (1862) упоминает коноплю в «оди­чалом» состоянии около жилья, в зарослях полыни, на местах, где прежде стояли юрты, а также уединенно по берегам рек.

Буасье (Boissier, 1879) указывает на коноплю в состоянии «subspon- tanea» в области Гималаев. Как дикое растение конопля отмечена Гуке­ром (Hooker, 1890) в северо-западных Гималаях. Мы наблюдали «дикую» коноплю в северной Персии (Мазандеран), в Кафиристане, Афганистане в районах, где совершенно не знают культуры конопли. Полосы черной конопли тянутся вдоль посевов кукурузы и других хлебов по р. Кунару (граница Афганистана и Индии) на протяжении 150—200 верст от Чехо- сарая до Джелала'бада.

Уже самое обилие конопли вне посевов или в посевах других расте­ний заставляло флористов подозревать ее дикую природу^ но все же из осторожности и ввиду неустановленности отличий ее от культурной авторы предпочитали называть ее «quasi-spontanea» (Ledebour), «sub- spontanea» (Boissier), «spontanea videtur» (C. И. Коржинский), «erra­tica» (Emdtelio).

Исследование дикой конопли. В 1920 г., исследуя культурную коноплю Саратовской и Астраханской губерний, нам пришлось обратить внимание на дикую, одичавшую или сорную коноплю. При ближайшем изучении оказалось, что дикая и сорная конопля представлена формами, резко отличными от культурной по плодам и прежде всего по осыпаемости их при созревании.

Долгое время нам не удавалось собрать достаточного количества плодов этой конопли. Зрелые растения дикой конопли обыкновенно не содержат плодов. При внимательном рассмотрении оказалось, что боль­шинство растений этой конопли имеют плоды с характерными вытяну­тыми образованиями при основании, напоминающими по строению под­ковку у овсюга, по которой происходит облом и осыпание плодов при созревании. Оболочки плодов дикой и сорной конопли оказались более утолщенными, с развитым отростком при основании. Плоды сорной и ди­кой конопли значительно (раза в IV2) мельче культурной. Неожиданно обнаружилось, что сорная или одичавшая конопля, так же как и дикие хлебные злаки, имеет в плодах морфологические особенности, способ­ствующие саморассеиванию и саморазмножению.

Больше того, прорастание зрелых плодов этой конопли, как показали посевы на нашем опытном поле В. Ф. Антроповой и Т. Я. Серебряковой, идет чрезвычайно замедленно, неровно. Плоды дикой конопли после уборки при посеве осенью лежат нередко неделями и даже месяцами не прорастая, в то время как рядом в тех же условиях плоды культурной конопли црорастают дружно через несколько дней после посева. И при нормальном весеннем посеве для них свойственно затяжное, чрезвы­чайно неравномерное прорастание. Из сотни плодов прорастают обыкно­венно десятки, а иногда от отдельных растений даже единичные плоды.

Другими словами, этой конопле свойственны биологические признаки, обычные для многих диких и сорных растений, резко отличающие их от соответствующих культурных растений с их быстрым и ровным прораста­нием. Обнаруженные атрибуты дикого растения позволили нам уже смело считать сорную или одичавшую коноплю настоящим диким расте- ниєм, каким является, например, дикий ячмень Hordeum distichum var. spontaneum, и предложить выделить ее по аналогии в особую разновид­ность Cannabis sativa var. spontanea (Вавилов, 1922).

В 1924 г. Д. Е. Янишевским опубликована интересная работа о сор­ной конопле в юго-восточной России, которую он предложил назвать S. ruderalis, дав ей латинский диагноз. Им подробно исследованы плоды и было обнаружено, что существенную особенность плодов сорной ко­нопли составляет покров, развивающийся из околоцветника, который остается на плоде при его освобождении. У обычных культурных форм околоцветник на плодах отсутствует, от него остаются только следы в виде случайных пленчатых обрывков. У сорной (дикой) конопли око­лоцветник тонкой пленкой покрывает плод и обусловливает мозаику плодов или мраморную роспись и большую крепость околоплодников зрелых плодов дикой и сорной конопли. Плоды дикой конопли по раз­витию околоцветника имеют, по словам Д. Е. Янишевского, некоторое сходство в строении с плодами хмеля Humulus lupulus, у которого око­лоцветник также сплошь обволакивает зрелый плод.

Д. Е. Янишевским описаны подробно особенности плодов сорной ко­нопли по основанию «подковки». Анатомическое изучение обнаружило в нем развитие особой жировой ткани с клетками, богатыми масляни­стыми включениями. Эта ткань развита между местом прикрепления околоцветника и местом прикрепления плодолистиков. Наблюдения Д. Е. Янишевского выяснили, что эта жировая ткань привлекает к осы­павшимся плодам сорной конопли красных клопов Pyrrhocoris apterus, в особенности в стадии невзрослой особи; клоп захватывает плод, впи­ваясь членистым хоботком в углубление отростка основания конопля­ного плода, где открыта жировая ткань. Pyrrhocoris переносят плоды сорной конопли на большое расстояние и способствуют зарыванию их; поселяясь около заборов, плетней, гумен, эти клопы переносят туда и плоды конопли, чем, может быть, объясняется нередкое произрастание сорной конопли у заборов. Оказалось, что и другие насекомые этой жи­ровой тканью привлекаются к основанию плодов сорной конопли. Ба­зальная часть плодов дикой конопли, таким образом, имеет много об­щего с элайосомами, изученными Сернандером (Sernander) у различных растений, распространение плодов и семян у которых производится му­равьями (мирмекохория).

Преимущественно мраморная или пятнистая темная окраска плодов дикой конопли придает, по наблюдениям Д. Е. Янишевского, малую за­метность их на почве и, вероятно, играет роль гомохромной окраски.

Д. Е. Янишевским также установлена длительность периода покоя семян сорной конопли, что способствует появлению проростков только весной; тем самым проростки сорной конопли не подвергаются риску зим­него вымерзания.

Таким образом, по старой ботанической схеме понимания генезиса культурных растений наряду с типичными культурными формами, лишен­ными атрибутов саморазмножения, осыпания, установлены настоящие бесспорные дикие формы конопли, в которых, естественно, можно было видеть родоначальников культурной конопли.

Формы дикой и культурной конопли. Исследования в нашей лаборато­рии В. Ф. Антроповой и Т. Я. Цинзерлинг-Серебряковой, а также по­севы большого числа образцов культурной, сорной и дикой конопли об­наружили большое разнообразие форм тех и других.

, Культурная коноіпля представляет сложный конгломерат форм с ши­рокой амплитудой изменчивости] закономерно распределенный в Старом Свете от экватора до Полярного круга. В соответствии с удлинением вегетационного периода к югу возрастает ветвистость конопли. Северные древние формы Архангельской и смежных губерний отличаются чрезвы­чайно низким ростом (около 36—50 см), неветвистым стеблем, мелкими плодами, мелкими цветками, пыльниками в два раза более мелкими, чем у орловской и курской конопли, и необычайной скороспелостью (Серебря­кова, 1927—1928), созревая на месяц раньше по сравнению с среднерус­ской коноплей. Поздние китайские, дальневосточные расы не вызревают даже в черноземной полосе европейской части СССР, достигают огромных размеров (до 3 м и выше), сильно ветвистые, отличаются крупными листьями с широкими листочками, крупными цветками и плодами, раза в три превышающими по весу и размерам мелкоплодные северные расы.

Среднерусская (орловская, курская) конопля занимает промежуточ­ное место по признакам, отличаясь более высоким ростом от северной, большей ветвистостью, средним вегетационным периодом и средним раз­мером плодов. К югу и к юго-востоку в Азии тяготеют крупноплодные ветвистые формы, причем в Хивинском оазисе, Туркестане, Афганистане конопля хотя и представлена ветвистыми типами, но в общем более низкоросла, чем в Восточной Азии.

При одних и тех же условиях культуры на Степной станции (Воро­нежская губерния) северные якутские, архангельские формы созревают в 80 дней, тамбовские, тульские в 105 дней, украинские в 111 дней; расы персидские, бухарские в условиях Воронежа совсем не вызревают. Север­ные расы имеют узкие и простые листья, южные в тех же условиях — бо­лее крупные и с большим числом листочков. Географические правиль­ности в распределении рас конопли проявлены столь же ясно, как и у льна.

По окраске плодов у культурной конопли наблюдаются большие раз­личия. Наряду с преобладающим типом с околоплодником светлой окраски нам известны расы с коричневым, даже черным околоплодником. Как правило, культурные формы, до сих пор изученные, лишены около­цветника, свойственного диким расам конопли.

В целом культурные расы, как того и можно было бы ждать, характе­ризуются неосыпаемостью, но все же наблюдаются заметные отличия по этому признаку между отдельными формами.

Дикие и сорные формы, по существу неотделимые друг от друга, представляют, по-видимому, не меньший конгломерат рас, но пока еще недостаточно изучены. Отдельные формы отличаются по быстроте прора­стания плодов, по крупности плодов, по окраске их, по вегетационному периоду. Обычные расы европейской и азиатской дикой и сорной конопли имеют хорошо развитый околоцветник, придающий мозаичность окраске плодов.

В 1924 г. во время путешествия по Афганистану, по р. Кунару между Чехосаіраем и Джелалабадом, среди дикой конопли нами найдены ори­гинальные расы с светлыми, мелкими плодами, с тонким, пленчатым, легко отделяющимся, прозрачным околоцветником (f. afghanica m.) Плоды этой расы чрезвычайно мелки (вес 1000 плодов — 2.1—2.7 г), в 10 раз уступая дальневосточным крупноплодным расам (вес 1000 пло­дов — 26.0 г); у обычных среднерусских рас (орловская, курская) 1000 плодов весят около 17—19 г.

Все формы дикой конопли, собранной по р. Кунару, приближающиеся к культурному типу по окраске плодов и легкому отделению около­цветника, отличаются осыпаемостью, развитой «подковкой», прорастают при посеве чрезвычайно медленно и неравномерно, т. е. несут все атри­буты типичного дикого растения.

Восточные афганские дикие расы конопли обнаружили еще ряд новых признаков. Листочки, из которых составлены сложные листья, отличаются от обыкновенной дикой и культурной конопли обратнояйцевидной, су­женной формой, не наблюдавшееся нами до сих пор среди европейских, сибирских и туркестанских формі. Так же как в самом Афганистане, при испытании в посеве на Степной станции (Воронежская губерния) эти расы отличались средним ростом и большой ветвистостью, свойственной также обыкновенным туркестанским формам.

Афганские дикие расы со светлыми плодами и легко отделяющимся околоцветником из районов, примыкающих к Индии (вероятно, распро­страненные также и в Северо-Западной Индии), обнаружили, таким об­разом, по наиболее важному в смысле разграничения признаку как бы связующие морфологические звенья между дикими и культурными ра-, сами конопли.]

Захождение признаков дикой и культурной конопли. Ряды форм куль­турной и дикой конопли, включая все разнообразие форм, до сих пор изу­ченных, сведенные в табл. 9, наглядно показывают захождение призна­ков. «Культурный тип» афганской дикой, мелкой конопли с тонким, прозрачным, легко отделяющимся околоцветником являет особо яркий пример такого захождения. Некоторые алтайские и нижневолжские расы

дикой конопли имеют слабо развитую «подковку», приближаясь в этом отношении к культурным формам. По быстроте прорастания семян, по размерам наблюдается градация форм. Мелкоплодная якутская культур­ная конопля по размерам уступает дикой алтайской и саратовской ко­нопле. И по количественным, и по качественным признакам можно уста­новить непрерывный ряд форм, связующих культурный тип с дикими расами. Резко различаются только крайние варианты, как например дальневосточная культурная конопля и мелкоплодная афганская раса с легко отделяющимся околоцветником.

Гибридизация культурных и диких форм. Если даже типичные дикие и культурные формы конопли обнаруживают в своих рядах рас захожде­ние признаков, тем резче становится это явление, если учесть обычную гибридизацию, которая имеет место в районах, где сходятся культурные и дикие формы. На огородах в селениях Алтая наряду с типичными куль­турными формами светлоокрашенной конопли без «подковки» и мозаики и сравнительно маловетвистой можно овидеть смесь типичных и промежу­точных форм.(По наблюдениям E. Н. Синской (1925), на Алтае можно ви­деть все стадии переходов от дикой к культурной конопле. Промежуточ­ные формы алтайских огородов сравнительно с типичными культурными большей частью темноокрашенные; по сравнению с настоящей сорной они крупнее и «подковка» слабее развита. Среди алтайской сорной конопли изредка можно найти растения с малоразвитой «подковкой», но не прихо­дилось видеть светлоокрашенных форм. Некоторые кавказские формы культурной конопли напоминают промежуточные алтайские расы. Весьма вероятно гибридное происхождение этих форм, ибо здесь сходятся основ­ные типы; разнодомность мужских и женских цветков конопли обеспе­чивает легкую скрещиваемость рас между собой. Морфологические грани между сорнополевой коноплей и собственно дикой провести трудно: по признакам плодов, цветов и листьев они неразличимы друг от друга.

Экология дикой, сорной и культурной конопли. Среди культурных растений конопля отличается исключительной требовательностью к бо­гато удобренным почвам. Ни одно растение не истощает так почвы, как конопля. Стоит присмотреться к посевам конопли, на них можно видеть, как резко, как чувствительно реагирует конопляное растение на измене­ние удобрения в почве. Недостаток удобрения резко понижает рост, вызывает ослабление зеленой окраски; наоборот, по усиленному удобре­нию растение буйно развивает стебли и листву.

В практике коноплю сеют на особых участках, коноплянниках, внося большое количество навоза. В особенности конопля требовательна к калийным удобрениям. По своим биологическим особенностям культур­ная конопля — растение богатых удобренных почв.

Те же черты повышенной требовательности к удобренным богатым почвам свойственны настоящей дикой или сорной конопле. По нашим наблюдениям, в Азии и в европейской части СССР дикая и сорная ко­нопля селится преимущественно по межам, оврагам, низинам, на свалоч­ных местах около селений, жилья, около посевов на незадернованных бо­гатых почвах. Просматривая многочисленные указания местонахождений дикой и сорной конопли, можно видеть, что она обладает избирательной способностью к удобренным почвам, расселяясь везде, где есть скопление перегноя, на унавоженных местах.

Типичными местами ее обильного и пышного произрастания в Нижнем Поволжье, на Алтае являются стоянки кочевников, вокруг которых окот во время зимы удобряет землю навозом. Сорная конопля особенно хорошо идет по огородам. Подъезжая к селениям в Астраханской губер­нии, можно видеть издали заросли сорной конопли около свалочных мест, на задворках, около лесков. Если иногда она и уходит на Алтае и Северном Кавказе в труднодоступные ущелья, далекие от жилья, то пре­имущественно и здесь занимает низины, овраги, куда сносится перегной, экскременты диких животных и местами получается нечто вроде есте­ственного унаваживания (Синская, 1925).

Экологический облик дикой и сорной конопли определяется преиму­щественным засорением ею богатых удобренных, неплотных, незадерно- ванных почв; это типичное рудеральное растение.

Генезис культурной конопли. Обычно дикая и сорная конопля является спутником жилья кочевья. В силу своих биологических особенностей дикая конопля, таким образом, шла за человеком, помимо его воли со­провождала жилище, селясь на отбросах, унавоженных местах.

Учитывая все вышеизложенные факты, многообразие форм дикой и сорной конопли, самый процесс происхождения культуры конопли становится совершенно ясным.

Конгломерат форм дикой конопли, представленный множеством мор­фологических и физиологических типов от настоящих диких форм с «под­ковкой», мелкими плодами, медленно прорастающих, с околоцветником до типичных культурных крупноплодных, тонкокожих, легко прорастаю­щих, неосыпающихся рас, сопровождал человека в его кочевьях, в его расселении по Старому Свету. Конопля бросалась в глаза первобытному обитателю Старого Света, шла за ним по пятам, ютилась около его хижины и сама предоставляла ему свои услуги.

Во время голода, обращаясь к сбору семян и плодов растений, человек, естественно, отбирал расы конопли с неосыпающимися, крупными пло­дами. Бессознательно именно «культурный тип» с менее осыпающимися плодами, более маслянистый, встречающийся в конгломерате рас дикой конопли, стал объектом внимания; таким образом, в сущности, помимо воли человека возникла культура конопли.

Эту картину постепенного вхождения в культуру можно видеть во всех деталях до сю$ пор на Алтае. По наблюдениям E. Н. Синской (1925), там до сих пор можно видеть следующие моменты: 1) растение в дикой обстановке; 2) расселение, вероятно, первоначально из этих диких очагов вокруг населенных мест; 3) использование населением сорной конопли; 4); культуру.

Для посева население на Алтае обычно собирает семена со своих же огородов, но иногда, за недостатком семян, собирает их с сорных расте­ний; следовательно, изредка и теперь можно наблюдать первоначальный момент введения в культуру.

Так возникла культура конопли для семян: процесс вхождения в куль- туру был естественным, непроизвольным. Сложнее переход к культуре конопли на волокно. Но и он не требовал особой изобретательности. В Туркестане, в Хивинском оазисе нам приходилось видеть простое отде­ление лубяных пучков из конопляных стеблей перетиранием сухих ра­стений без предварительной мочки.

Использование конопли для гашиша (нашй) также не требовало осо­бых творческих усилий со стороны человека. Сжигая на кострах стебли и листья растений, первобытный человек не мог не подметить одуряю­щего действия конопли. Количество наркотических веществ в ней увели­чивается к югу, где и сосредоточено использование ее для ташиша.

Не представляло крупного открытия и использование конопли на масло, имевшее место, по-видимому, сравнительно в более позднюю эпоху. В самом диком растении, в конгломерате наследственных форм были задатки широкого расселения его вместе с человеком, приведшее его до экватора и Полярного крута. По-видимому, как показывают наблю­дения над расщеплением гибридных форм конопли, многие свойства «культурной» конопли, как отсутствие околоцветника и связанное с ним утончение оболочек плода, отсутствие «подковки», — рецессивные при­знаки, выделению и усилению которых бессознательно способствовала культура.

Когда возникла культура конопли, какие народы ввели ее, сказать чрезвычайно трудно. Она не была известна в древнем Египте. Никаких объективных данных о культуре её в долине Нила не имеется (Buschan, 1895). В исследованных тканях древнего Египта не обнаружено следов волокна пеньки. Нет упоминаний о конопле и в Библии. Все имеющиеся данные как исторического, так и ботанического характера говорят о ко­нопле как растении, пришедшем из Азии. Здесь сконцентрирован макси­мум ее разнообразия, включая описанные выше оригинальные эндемич­ные дикие формы восточного Афганистана. Крупноплодные, поздние расы свойственны бывш. Маньчжурии, Дальнему Востоку, Китаю. Ко­нопля известна от времен древности в культуре Китая, Индии. Назва­ния конопли имеются на санскритском языке. Не лишено правдоподобия предположение Декандоля, что она принесена в Европу скифскими ко­чевыми племенами. Геродот (V в. до н. э.) указывает, что до 484 г. ко­нопля еще не была известна древнему греконроманскому миру. Но уже Варрон, Колумелла, Плиний и Диоскорид дают сведения о конопляной культуре на волокно.

Более чем вероятно, что конопляная культура возникла одновременно и независимо в нескольких местах. Об этом свидетельствует разнообразие географических типов культурной конопли, вхождение в культуру на наших глазах дикой конопли на Алтае, на Северном Кавказе и прежде всего экологические особенности конопляного растения, сделавшие его спутником племен при их расселениях.

Глава 6

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП В ПРОИСХОЖДЕНИИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

На примере конопли можно видеть воочию, как экологические особен­ности определили вхождение этого растения в культуру. Энгельбрехт (Engelbrecht, 1916) справедливо отмечает повышенную требовательность многих видов культурных растений к усиленному удобрению, а отсюда вытекающую связь их с человеческим жильем. Изучая культурные расте­ния и ближайшие к ним дикие виды и: разновидности в Туркестане, Пер­сии и Афганистане, нам пришлось отметить ряд фактов, выясняющих, по нашему мнению, до некоторой степени самый процесс вхождения в куль­туру первичных растений.

Если взять ряд первичных растений и ближайшие к ним известные дикие виды или разновидности и сопоставить экологические особенности тех и других, то можно подметить весьма важный факт, что в общем ди­кие виды и разновидности, наиболее близкие к культурным растениям, составляют с ними одну ж ту же экологическую группу.

Рассмотрим несколько изученных нами примеров. Начнем с ячменя.

Виды Hordeum. Огромные заросли дикого ячменя (Н. spontaneum) можно наблюдать в северном Афганистане, в Закаспийской области (Туркменистан), Сыр-Дарьинской области (Узбекистан) и в Бухаре. Уже поверхностное наблюдение показывает, что эта ближайшая к культурным ячменям группа диких форм преимущественно растет на культурных почвах, по межам полей, около воды, на рыхлых незадернелых богатых лёссовых почвах. Особенно часто, например в Сыр-Дарьинской области, дикий ячмень (Я. spontaneum) заселяет паровые поля. Такие пары выгля­дят иногда словно нарочно засеянными диким ячменем. По экологической природе Н. spontaneum во всех его формах есть растение по существу культурных условий, культурных почв.

В Туркестане и Афганистане в большом количестве встречаются и более отдаленные генетически виды рода Hordeum: Н. crinitum, Н. mariti­mum, Н. murinum, H. brevisubulatum, H. bulbosum. Первый растет по су­хим склонам, Н. brevisubulatum по заболоченным местам, Н. maritimum по засоленным пространствам, т. е. эти три вида характеризуются свое­образным экологическим типом, резко отличным от H. spontaneum и

H. sativum. H. bulbosum и H. murinum растут по берегам арыков, в пред­горьях, приближаясь экологически к H. spontaneum, но все же составляя особую экологическую группу.

Другими словами, наиболее близкая группа диких ячменей (H. spon­taneum) соответственно наиболее приблизилась к культурным условиям, к условиям возделываемого поля и тем самым облегчила введение чело­веком неломких форм, с ней связанных, в культуру.

Виды Aegilops. Еще более наглядную картину дифференциации эко­логических типов параллельно генетической дифференциации обнаружи вает ряд диких видов Triticum, некоторыми авторами относимый к роду Aegilops —ігруппе, весьма близкой к пшенице. В Туркестане и Афгани­стане известны следующие виды: Triticum triunciale (L.) Gren. et Godr., T. crassum (Boiss.) Hack., T. aegilops P. В., T. cylindricum Cesat.

T. triunciale составляет особую генетическую группу, как показали наши исследования по иммунитету к паразитическим грибам (Вавилов, 1918). Три последних вида—Т. crassum, Т. cylindricum и Т. aegilops,— наоборот, близки к мягкой пшенице, сравнительно легко скрещиваясь с ней и характеризуясь сходственными реакциями в отношении специа- лизованных паразитов. В соответствии с этим экологически эти четыре вида дифференцированы таким образом, что Т. triunciale преимущественно растет на более плотных почвах, по сухим склонам, остальные три вида, наоборот, приурочены к посевам пшеницы, ячменя и растут по межам в качестве сорных растений, около воды, на паровых полях, напоминая своим экологическим обликом настоящую пшеницу.

Овсюги Avena fatua и A. ludoviciana, легко скрещивающиеся с обык­новенным овсом A. sativa, растут в условиях, близких к культуре, около воды, на незадернелых почвах, в качестве сорняков заходят на поля пшеницы, ячменя, овса, проявляя тенденцию быть связанными с куль­турным полем.

Дикие чечевицы Ervum orientale и E. ervilia, близкие к культурным формам Ervum, в Узбекистане растут на рыхлых, незадернованных поч­вах, около полей, недалеко от воды.

Дикая дыня Cucumis trigonus, скрещивающаяся с обыкновенной дыней, экологически — сорняк пропашных культур: кукурузы, бахчевых, хлопчатника. В экологии этого растения, генетически близкого к куль­турной дыне, наблюдаются общие черты связи с рыхлой почвой, с бли­зостью к воде, с пропашной культурой.

Дикая морковь Daucus carota устремляется обыкновенно в сады, на виноградники, в огороды, на межи полей, как бы сама напрашиваясь в культуру.

В общем экологическом облике ближайших диких форм, соответствую­щих культурным растениям, можно уловить черты, приведшие данное растение к культуре, к возделываемому полю. Отсюда понятным стано­вится вхождение в культуру тех или других видов первичных растений. В самой дикой флоре были уже готовые элементы, сопутствующие земле­дельцу, которые в значительной мере помимо его воли ВХОДИЛИ В куль­туру.

Представления (Aaronsohn, 1910; Cook, 1913) о том, что родоначаль­никами культурных пшениц являются горные формы Triticum dicoccoi- des, растущие по скалам Сирии и Палестины, мало соответствуют истине, так же как далеко от истины представление, что родоначальни­ком культурной ржи является многолетняя горная рожь (Secale monta­num). Если отдельные кусты Triticum dicoccoides в Сирии и Палестине и встречаются в горных ущельях и в трещинах скал, на почвах, бога­тых известью, то здесь как раз налицо наличие перегноя и достаточного удобрения. Самые указания Ааронсона на спутников дикого эммера (на­пример, Hordeum spontaneum) и описания Кука местонахождений уже достаточно указывают на характер местообитания дикой двузернянки. Triticum dicoccoides, так же как ее спутник Hordeum spontaneum, по су­ществу суть растения культурных условий.

Ближайшие дикие и родоначальные формы надо искать в условиях местообитания, близких к культуре, как показывают наши непосред­ственные наблюдения над дикими родственными формами многих куль­турных растений. Этот факт объясняет в значительной мере, как воз­никли первичные культурные растения. Для нас нет сомнений, что уже в самой природе, в исходных видах диких растений, в конгломерате рас, которым были представлены родоначальные группы, была заложена экологическая тенденция, которая заставила человека использовать дан­ный вид. Совершенно очевидно, что человек брал то, что шло ему на­встречу. Для многих растений, как вторичных, так и первичных, процесс вхождения в культуру проходил в значительной мере помимо воли земле­дельца.

Глав а 7

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В ФОРМООБРАЗОВАНИИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

Выше, при анализе географии наследственных форм льна, конопли и проса, мы разобрали ряд закономерностей в распределении рас с юга на север.

Еще более любопытна группа фактов общих направлений в формооб­разовательном процессе, свойственном различным группам растений в от­дельных областях.

Безлигульная рожь и безлигульная пшеница. Выше мы видели, что безлигульная рожь найдена там же, где установлены были безлигульные разновидности мягкой пшеницы — в Бадахшане и Горной Бухаре. Связ­ность географических центров происхождения обеих культур до неко­торой степени объясняет в данном случае совпадение местонахождения сходственных типов.

Голозерные расы. Дифференциально-географический метод позволил установить, что центром формообразования голозерных ячменей является Восточная и Юго-Восточная Азия — Китай и примыкающие к нему страны. Но что особенно замечательно — это то, что Юго-Восточная Азия является в то же время центром формирования и крупнозерных го­лых овсов (Avena nuda); больше того, расы метельчатого проса (Panicum miliaceum) с тонкими, легко обрушивающимися цветочными пленками, соответствующие голозерным овсам и ячменям, центрируются в их фор­мообразовании также в Восточной Азии.

Что обусловило такую связность в происхождении именно в Вос­точной Азии голозерных овсов, ячменей и голозерного проса, мы не знаем; во всяком случае одно сходство ландшафта не объясняет существа сходства в направлении формообразования у этих резко различных ро­дов злаков.

Закономерности в формообразовательном процессе в Юго-Западной и Юго-Восточной Азии и в Средиземноморской области. Выше, в главе о центрах формообразования, мы пришли к заключению, что многие куль­турные растения ведут начало из двух центров: из Азии и из Средизем­номорской области.

Таково происхождение пшеницы, ячменей, льна, гороха, чечевицы, конских бобов, клещевины. Детальное исследование большого числа об­разцов из Средиземноморской области и из Азии неожиданно обнаружило правильность в формообразовательном процессе, которая оказалась при ближайшем изучении общим явлением. Выяснилось, что в то время как Средиземноморская область имеет тенденцию к преимущественному обра­зованию крупноплодных, крупносемянных, крупноцветных форм, Юго- Западная Азия, Афганистан, Туркестан, Бухара, Прииндийские районы характеризуются свойством образования форм мелкосемянных, мелко­плодных, мелкоцветных.

Возьмем ряд конкретных примеров.

Как мы видели уже выше, Юго-Западная Азия является сосредото­чием обыкновенных льнов, как семенных, так и долгунцов, преимуще­ственно мелкоцветных, мелкоплодных и мелкосемянных. Наоборот, Египет, Алжир, Тунис, Палестина, Испания возделывают льны с семе­нами, в два-три раза по весу превосходящими европейские и азиатские формы и соответственно с чрезвычайно крупными коробочками и цвет­ками.

Особенно рельефна тенденция в сторону мелкоплодности у зерновых бобовых в Прииндийском районе. И наоборот, соответствующие виды бобовых являются гигантами по плодам, семенам и цветкам в Среди­земноморской области. Конские бобы Малоазиатского побережья, Смирны, Киликии, Туниса, Египта достигают 3 см по длине зернаг в то время как расы конских бобов, собранных нами в юго-восточном Афганистане, в Джелалабадском районе, напоминают мелкосемян- ный горох. Тарелочная крупная чечевица свойственна Средиземномор­скому побережью. В Индии, юго-восточном Афганистане, наоборот, нами найдены чрезвычайно мелкоплодные расы с мелкими листьями, низкого роста, с черными семенами, приближающимися по размеру к горчице.

То же проходит не менее рельефно на горохе (Pisum), чине Lathyrus sativus и нуте Cicer arietinum.

Приведем несколько таблиц, иллюстрирующих разительную разницу в процессе формообразования двух различных областей (табл. 10—14).

Различие в формообразовании зерновых бобовых той и другой об­ласти скрывается как в вегетативных 'признаках (в размере стеблей, листьев), так и в цветках. Азии свойственны относительно микроформы, Средиземноморскому побережью — макроформы.

Клещевина Персии, Афганистана (Ricinus persicus) отличается от разновидностей клещевины Африки мелкоплодностью, низким ростом, мелкими листьями и соцветиями (Попова, 1926).

То же самое проходит и на главнейших полевых культурах: пшенице, ячмене и овсе. Овсы и овсюги Средиземноморского побережья характери­зуются тенденцией к образованию крупных плодов, удлиненных коло­сковых и цветковых чешуй. Некоторые из африканских рас Avena sterilis поражают крупностью колосков, превышающих раза в 2!/2 по размерам обыкновенные овсюги.

A. byzantina — культурный вид Средиземноморских стран — отли­чается от A. sativa во всех расах крупностью колосков, удлиненными ко­лосковыми и цветковыми чешуями. Закавказью, Афганистану, северо-за­падной Персии свойственны мелкозерные овсы A. sativa и овсюги A. fatua и A. ludoviciana.

Самые низкорослые, мелкоплодные, мелкоколосые формы пшениц свой­ственны Индии, Афганистану. Здесь центр формообразования мелких Triticum sphaerococcum, Т. compactum. Наоборот, гигантские по росту формы растений, с крупными колосьями, длинными остями и крупными зернами тяготеют к Средиземноморскому побережью. Египет, Алжир, Тунис, Палестина, Марокко, Сицилия, Испания возделывают Т. turgidum, Т. polonicum, Т. durum, многие расы которых без преувеличения можно



назвать гигантами по сравнению с типичными карликовыми формами Юго-Западной Азии.

Китаю и Японии свойственны низкорослые расы голозерных ячменей, даже в лучших условиях не превышающих 40—50 см (например, разно­видность japonicum и некоторые формы var. coeleste). Все голозерные азиатские расы ячменя в общем отличаются низкорослостью по сравнению с африканской группой пленчатых ячменей.

Невольно накрашивается сопоставление формообразования азиатского проса Panicum miliaceum и его гигантского аналога в Африке сорго Andro- pogon sorghum.

Можно было бы проследить аналогию различий в формообразовании и у других родов. Но и приведенные факты достаточно характеризуют общий характер закономерности, который проходит настолько ясно, что может быть использован для практических целей.

В общем Юго-Западной Азии, центру формообразования мягких пшениц, многих бобовых, свойственны черты, сближающие их с дикими мелкоплодными формами. Средиземноморское побережье, наоборот, ха­рактеризуется преобладанием культурных крупноплодных видов и рас, несомненно представляющих большой практический интерес для исполь­зования в европейской культуре.

Фасоли Старого и Нового Света. Такого рода правильности наблю­даются при сравнении видов фасоли (Phaseolus) Старого и Нового Света. Азиатские виды Ph. aureus, Ph. radiatus (Ph. mungo), Ph. calcaratus, Ph. aconitifolius и Ph. angularis характеризуются в формообразователь­ном процессе мелкосемянностью, мелкоцветностью, мелкими цилиндри­ческими бобами, сильно развитым опушением, широкими прилистниками, длинным линейным прицветником. Американские виды Ph. vulgaris, Ph. multiflorus, Ph. lunatus и Ph. acutifolius var. latifolius отличаются во всем их бесконечном разнообразии крупносемянностью, крупными цвет­ками, крупными бобами, мелкими прилистниками и короткими прицвет­никами.* В то же время, как показали исследования Института при­кладной ботаники (Г. М. Попова и H. Р. Иванов), изменчивость амери­канских и азиатских видов фасоли определенно подчиняется закону го­мологических рядов.

Было бы чрезвычайно интересно сопоставить процесс формообразова­ния видов других культурных растений Старого Света с видами тех же родов Нового Света. Таких родов довольно много. Достаточно указать хлопчатники Старого и Нового Света Gossypium herbaceum, G. hirsutum и G. barbadense, виды многих плодовых и ягодных культур, относящихся к родам Vitis, Ribes, Rubus, Malus, Prunus, Fragaria, свойственные и Старому, и Новому Свету.

Исследования Г. С. Зайцевым рода Gossypium обнаружили, так же как у Phaseolus, поразительную повторность в формообразовании азиат­ских и американских хлопчатников.

Причины различных тенденций в формообразовании для нас пока являются малопонятными. Связь их с ландшафтом является весьма условной, ибо в одних и тех же условиях средиземноморские расы резко отличаются от рас Юго-Западной Азии. Свести их к большей древности земледелия Средиземноморского побережья и к большей примитивности земледелия Юго-Западной Азии было бы неправильно. У нас нет опре­деленных и бесспорных данных о том, что культура Средиземноморского побережья древнее месопотамской. Соответствующие различия затраги­вают не только культурные расы, но и ближайшие дикие виды, как это, например, можно видеть на диких горохах, овсах, пшеницах (крупность зерна Triticum dicoccoides).

ОБЩИЕ ЗАКЛЮЧЕНИЯ. ОСНОВНЫЕ МИРОВЫЕ ОЧАГИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

В эволюции разнообразных культурных растений проходят с полной очевидностью общие черты, параллелизм. Ряды форм диких и культур­ных рас, составляющие линнеевские виды, — целая гамма наследствен-

*   Более подробно этот вопрос разрабатывается в Институте прикладной бота­ники H. Р. Ивановым, которым подготовляется к печати работа «Особенности формообразования у видов фасоли Старого и Нового Света». (Вышла в 1928 г., — Ред.).

ных форм от типичных диких с ломким соцветием, плодов с «подковкой», с раскрывающимися коробочками повторяются у самых различных родов и даже семейств. Сходственные образования мы находим у пшеницы, овса, проса, ячменя, ржи, гречихи, конопли. Аналогичные циклы обна­руживают в формообразовании многие специализованные сорные расте­ния (Thellung, 1925).

Общие правильности позволяют обобщить системы формообразования, предвидеть нахождение тех или других форм в культуре или вне куль­туры и тем самым упростить проблему происхождения.

Общие центры формообразования культурных растений. Нет сомнении в тОхМ, что после детального изучения центров формообразования возможно большого числа культурных растений определятся общие центры для целых групп возделываемых растений и удастся подойти вплотную к уста­новлению основных мировых очагов происхождения их.

Понадобятся огромные усилия для того, чтобы довести эту работу до конца. Но уже и в настоящее время в результате предварительных ис­следований нескольких десятков растений намечается пять основных очагов для главнейших полевых, огородных и садовых растений (ірис. 13).

  1. Юго-Западная Азия, включая Индию, южный Афганистан и при­мыкающие к ним области Горной Бухары и Кашмира, Персию, Малую Азию, Закавказье. Этот центр дал начало мягким и карликовым пшени­цам, ржи, мелкосемянным льнам, мелкосемянным гороху, чечевице, кон­ским бобам, чине, нуту, ряду огородных растений, азиатским хлопчатни­кам Gossypium herbaceum, G. arboreum и т. д.
  2. Юго-Восточная Азия, включая горный Китай, Японию, Непал и примыкающие районы. Здесь находятся центры формообразования голозерного ов'са, голозерного ячменя, проса, родина сои, многих кресто­цветных культурных растений, ряда эндемичных видов плодовых деревьев.
  3. Средиземноморский очаг, охватывающий все побережье Средизем­ного моря, включая Северную Африку (Египет, Алжир, Тунис), Пале­стину и Сирию, Грецию с островами, Испанию, Италию и частично за­падные и юго-западные районы Малой Азии. Здесь сосредоточены центры происхождения большого числа культурных растений, как-то: твердых пшениц в широком смысле, включая всю группу видов с 28 хромосомами (2п), ряда видов культурных овсов Avena byzantina, крупносемянных льнов, крупноплодных гороха, чины, конских бобов, чечевицы, сахарной свеклы, многих огородных растений и плодовых деревьев.
  4. В Северной Африке необходимо выделить как самостоятельный очаг Абиссинию с прилегающими к ней горными районами. Здесь скон­центрировалось необычайное разнообразие сортов многих культурных растений. На всем земном шаре Абиссинский очаг выделяется разнооб­разием форм пленчатого ячменя, фиолетовозерной пшеницы, оригиналь-

ными расами гороха, своеобразными расами овса и рядом эндемичных культурных растений.

  1. В Новом Свете, поскольку позволяют судить имеющиеся данные, необходимо выделить в качестве очагов первоначального земледелия и центров формообразования Мексику и Перу с прилегающими к ним гор­ными странами. Здесь сосредоточены центры формообразования карто­феля, земляной груши, кукурузы, фасоли, табака, подсолнечника, аме­риканских хлопчатников и многих эндемичных видов и даже родов культурных растений и плодовых деревьев.

К первым двум очагам Азии с юга примыкает, по-видимому, само­стоятельный шестой островной очаг, включающий Филиппинские острова, так называемые острова Восточной Индии (в том числе Зондские). К выделению этого очага приводит нахождение на нем ряда эндемичных групп культурных растений: особой группы филиппинского риса, Coix, восковой кукурузы и т. д. Культурные растения этого очага до сих пор изучены ботанически очень мало, и поэтому пока мы его не включаем в число основных очагов происхождения культурных растений.

Кроме перечисленных основных центров, в дальнейшем, вероятно, удастся наметить ряд второстепенных центров, уточнить географически самые основные центры; в то же время надо иметь в виду, что ряд расте­ний, как конопля, рожь, входили в культуру одновременно во многих местах.

^ Как можно видеть, области происхождения и формообразования важ­нейших культурных растений, современные очаги сортовых богатств,

J приурочены преимущественно к горным районам Азии, к Гималаям и 'их отрогам, к горным системам Северо-Восточной Африки, к горным районам Южной Европы (Пиренеи, Апеннины, Балканы), к Кордилье­рам и южным отрогам Скалистых гор. В Старом Свете область происхо­ждения культурных растений приурочена к полосе между 20—40° с. ш.

Эти горные области граничат с пустынями Центральной Азии, Саха- , рой и по разнообразию климата, почв представляют оптимальные усло­вия для проявления формообразовательного процесса. По количеству осадков, іпо температурным различиям, (по почвенным типам здесь выра­жены градации до крайних вариантов (20).

Разнообразие условий от пустыни до оазиса, от почв, лишенных гу­муса, до богатых перегноем альпийских и субальпийских зон способ­ствовало сосредоточию и образованию здесь исключительного разнообра­зия растительности.

Обилие воды для орошения от таяния льда и снега, легкость исполь­зования самотеком воды для полива, возможность на возвышенных местах с повышенным количеством осадков неполивной культуры, изоли­рованность участков и их защищенность от нападений — факторы, со­действовавшие развитию здесь первоначального земледелия.

На всем земном шаре эти горные районы Азии и Африки и до сих пор представляют самые заселенные места. Еще более это было выра­жено в недалеком прошлом. Более половины человеческого населения земного шара (около 900 млн) до сих іпор приурочено к этой горной зоне, составляющей очень скромную часть территории земной поверхности (менее V20).

Путешественнику по Юго-Западной Азии приходится поражаться необыкновенному использованию каждой пяди земли, доступной куль­туре. Если вычесть в Персии, Афганистане, Бухаре бесплодные пустын­ные и безводные горные районы, недоступные культуре скалы, каменные осыпи, область вечных снегов, если учесть здесь плотность населения по отношению к доступным культуре землям, мы получим густоты, пре­вышающие самые культурные районы Европы.

Центры происхождения культурных растений и очаги человеческой культуры. Выяснение центров формообразования и происхождения куль­турных растений позволяет подойти объективно и к установлению основ­ных очагов земледельческой культуры. Gnopbi о том, автономна ли еги­петская культура, не заимствовала ли она элементы культуры от Месо­потамии или наоборот, вопросы об автономии китайской и индийской культур решаются объективно исследованием сортов культурных расте­ний. Растения, их разновидности не так легко переносимы из одной области в другую; несмотря на многие тысячелетия странствований на­родов и племен, как мы видим, нет никаких затруднений в установлении основных очагов формообразования большинства культурных растений. Наличие в Северной Африке и Юго-Западной Азии больших эндемич­ных групп, видов и разновидностей культурных растений, на которых создавались самостоятельно земледельческие культуры, решает вопрос об автономии этих культур и в общем культурно-историческом смысле.

История происхождения человеческой культуры и земледелия, оче­видно, более стара, чем об этом говорят дошедшие до нас документы в виде пирамид, надписей, барельефов, могил. Ближайшее знакомство с культурными растениями, со множеством сортов, дифференциацией их на географические группы, нередко сопровождаемое резким физиологи­ческим обособлением их, определяемым невозможностью скрещивания их между собой, заставляет относить самое происхождение культурных растений к отдаленнейшим эпохам, для которых обычные периоды ар­хеолога в 5—10 тыс. лет представляются коротким ороком.

Изучив детально очаги формообразования главнейших культурных растений, ботаник в состоянии внести существенные поправки в пред­ставления историков и археологов.

В сводной карте первоначальной культуры, составленной на основа­нии всех археологических, антропологических и исторических данных

Смитом (Smith) и Перри (Perry) к 1925 г.,[15] основным очагом человече­ской культуры является область, охватывающая Верхний и Нижний Египет, Италию, Балканский полуостров, Малую Азию, Аравию, Месопо­тамию, Персию, Афганистан, часть Туркменистана, Узбекистана, Кавказ и область древней Скифии. Мы нисколько не сомневаемся в том, что в число начальных областей, кроме указанных, подлежат включению, по данным ботанического исследования культурных растений, также Индия, горный Китай, Мексика, Перу и примыкающие к ним районы. Огромное число эндемичных культурных растений, их видов, разновид­ностей в Индии, в Китае, Мексике, Перу является объективным показа­телем древности земледелия в этих странах. Хотя бы вопреки отсутствию соответствующих археологических документов (на основании чего эти районы и не были включены Смитом в число стран первоначальной куль­туры) эти области должны быть включены в число древнейпшх центров земледельческой культуры.

Ботанико-географический анализ культурных растений позволяет, таким образом, внести дополнения при решении вопросов истории общей человеческой и в особенности земледельческой культуры. Новейшие на­ходки в Пенджабе, Синде и Китае археологических документов, синхро­ничных древнейшей месопотамской культуре, подтверждают наши бота­нико-географические выводы.

Конечная цель изложенных исследований, помимо их непосредствен­ного утилитарного значения в смысле овладения источниками сортовых богатств, попытаться подойти вплотную к общебиологическим проблемам видообразования. Эволюция шла в пространстве и во времени; только подойдя вплотную к географическим центрам формообразования, устано­вив все звенья, связующие виды, можно, как нам кажется, искать путей овладения синтезом линнеевских видов, понимая последние как системы форм. Только владея систематико-географическими знаниями, генетик сможет сознательно подойти к подбору исходных форм для скрещивания, к решению задач экспериментальной филогенетики. Самая проблема ви­дообразования отныне ставится не как проблема образования отдельных рас, которые по представлению Дарвина обособлялись в особые виды, а как проблема происхождения сложных систем, каковыми являются настоящие линнеевские виды (21).

Самое решение проблем видообразования, как естественно вытекает из всего здесь изложенного, лежит только в синтезе углубленного иссле­дования отдельных групп растений методами дифференциальной систе­матики, ботанической географии, в смысле установления центров формо­образования, методами генетики и цитологии. Только в синтезе система­тики, дифференциальной географии, генетики и цитологии можно искать пути к взятию твердынь видовых крепостей (22) .

ЛИТЕРАТУРА

Арнольд Б. М. 1925. К вопросу о классификации Panicum miliaceum L. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIV, вып. 1.

Атабекова А. И. 1925. Материалы к монографическому изучению нового вида культурной пшеницы Т. persicum Vav. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XV, вып. 5. Балабаев Г. А. 1926. О распространении сорной ржи Secale -cereale L. в горах Средней Азии. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XVI, вып. 4.

Барулина Е. И. 1925. О засорении посевов хлебов однозернянкой в Крыму.

Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIV, вып. 1.

Беликов В. 1840. Перерождение растений и возрождение их через образование новых разновидностей. М.

Богдан В. С. 1908. Растительность Тургайско-Уральского переселенческого района. Оренбург.

Б у ка сов G. М. 1925. Картофель. Сортоведение и селекция. Тр. по прикл. бот.

и сел., т. XV, вып. 2.

(Вавилов Н. И.) Vavilov N. 1914. Immunity to fungous diseases as a physio­logical test in genetics and systematics exemplified in Cereals. Journ. Genetics, vol. IV, № 1.

Вавилов H. И. 1917. О происхождении культурной ржи. Тр. Бюро по прикл. бот., т. X, вып. 7—10. См. также: Н. И. Вавилов. 1962. Избранные труды, т. III, М.—Л.

Вавилов Н. И. 1918. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Изв. Петровской с.-х. акад., вып. 1—4. См. также: И. И. Вавилов. 1964. Избран­ные труды, т. IV, М.—JI.

Вавилов Н. И. 1920. Закон гомологических рядов в наследственной изменчи­вости. Саратов. См. также: Н. И. Вавилов. 1965. Избранные труды, т. V, М.—Л.

Вавилов Н. И. 1921. О происхождении гладкоостых ячменей. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XII, вып. 1. См. также: Н. И. Вавилов. 1960. Избранные труды, т. II, М.—Л.

Вавилов Н. И. 1922а. Полевые культуры Юго-Востока. Тр. по прикл. бот и сел., Прилож. 23. См. также: Н. И. Вавилов. 1960. Избранные труды, т. II, М.—Л. (Вавилов Н. И.) Vavilov N. 19226. The law of homologous series in varia­tion. Journ. Genetics, vol. XII, № 1.

Вавилов H. И. 1923. К познанию мягких пшениц. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIII, вып. 1. См. также: Н. И. Вавилов. 1960. Избранные труды, т. II, М.—Л.

Вавилов II. И. 1924. Закономерности в изменчивости растений. В кн.: Селекция и семеноводство в СССР, М.

Вавилов П. И. 1925. О междуродовых гибридах арбузов, дынь и тыкв. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIV, вып. 2. См. также: Н. И. Вавилов. 1960. Избранные труды, т. II, М.—Л.

Вавилов Н. И. и О. В. Якушкина. 1925. К филогенезу пшениц. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XV, вып. 1. См. также: Н. И. Вавилов. 1962. Избран­ные труды, т. III, М.—JI.

Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня, культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по прикл. бот., т. VIII, вып. 10—11.

Гроссгейм А. А. 1924. Новая раса ржи. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIII, вып. 2.

Декапрелевич JI. JI. 1925. К выяснению района возделывания персидской пшеницы. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XV, вып. 1.

Д и м о Н. А. и Б. А. Келлер. 1907. В области полустыни. Саратов.

Ж е г а л о в С. И. 1920. Из наблюдений над овсяными гибридами. Тр. III Всеросс. съезда по сел. и Семенов., вып. 1, Саратов.

Жуковский П. М. 1923а. Исследование крестьянского семенного материала Восточной Грузии. Зап. Научн.-прикл. отд. Тифлисск. бот. сада, вып. III.

Жуковский П. М. 19236. Материалы по изучению пшениц Восточной Грузии. Зап. Научн.-прикл. отд. Тифлисск. бот. сада, вып. III.

Жуковский П. М. 1923в. Персидская пшеница в Закавказье. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIII, вып. 1.

И и а н о в H. Н. 1926. Изменчивость в химическом составе масличных растений в зависимости от географических факторов. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XVI, вып. 3.

Иванов H. Р. 1928. Особенности формообразования у видов фасоли Старого и Нового Света. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. XIX, вып. 2.

К н о р р и н г О. Э. и 3. А. М и h к в и ц. 1912. Растительность Аулиеатинского уезда Сыр-Дарьинской области. Тр. Переселенч. упр., СПб.

Комаров В. Л. 1903. Флора Маньчжурии, чч. I, II. СПб.

Коржинский С. И. 1898. Tentamen Florae Rossiae orientalis. Зап. Акад. наук по физ.-мат. отд., т. VII, вып. 1.

Крылов П. Н. 1909. Флора Алтая и Томской губернии, вып. 5. Томск.

Майсурян Н. А. 1925. Опыт классификации вида Secale cereale L. Зап. Научн.- прикл. отд. Тифлисск. бот. сада, вып. IV.

Николаева А. 1920. Применение -цитологического метода при решении некото­рых вопросов генетики. Работы с овсами Селекционной станции при Тимирязев­ской сельскохозяйственной академии. Тр. III Всеросс. съезда по сел. и Семенов., вып. 1, Саратов.

(Николаева A.) Nikolaeva А. 1922. Zur Kenntniss der Chromosomenzahl in der Gattung Avena. Autoreferat. Zeitschr. indukt. Abstammungs- u. Verer­bungslehre, Bd. 29, H. 3/4.

Николаева A. Г. 1923. Цитологическое исследование рода Triticum. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIII, вып. 1.

О г а н о в с к и й H. Н. 1922. Южный Алтай. М.

Орлов А. А. 1923. Географический центр происхождения и районы возделывания твердой пшеницы. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIII, вып. 1.

Попова Г. М. 1923. Виды Aegilops и их массовая гибридизация с пшеницей в Туркестане. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIII, вып. 1.

Попова Г. М. 1926. Клещевина и ее культура в Средней Азии. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XVI, вып. 4.

Р е г е л ь Р. Э. 1917. К вопросу о происхождении культурных ячменей. Тр. Бюро по прикл. бот., т. X, вып. 7—10.

Р е г е л ь Э. 1862. Опыт флоры Уссурийской страны. СПб.

Сбоев В. А. 1856. Исследование об инородцах Казанской губернии. Чуваши.

Серебрякова Т. Я. 1927—1928. Ранняя конопля. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. XVIII, вып. 1.

Синская E. H. 1924. Закономерности в изменчивости сем. Cruciferae. Тр. но прикл. бот. и сел., т. XIII, вып. 2.

Синская E. Н. 1925а. Индау. Малоизвестное масличное и салатное растение (Eruca sativa Lam.). Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIV, вып. 2.

Синская E. Н. 19256. О полевых культурах Алтая. Тр. по прикл. бот. и сел.г т. XIV, вып. 1.

Столетова Е. А. 1925. Полба-эммер Triticum dicoccum Schrank. Тр. по прикл, бот. и сел., т. XIV, вып. 1.

Фляксбергер К. А. 1913. О местонахождениях Secale montanum Guss, на Кав­казе. Юбил. сб. в честь 25-летия научн. деят. проф. Н. И. Кузнецова. Юрьев.

Фляксбергер К. А. 1925. Пшеницы однозернянки. Тр. по прикл. бот. и ссл.г т. XV, вып. 1.

Фляксбергер К. А. 1926. Безлигульные твердые пшеницы. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XVI, вып. 1.

Цинге р Н. В. 1909. О засоряющих посевы льна видах Camelina и Spergula и их происхождении. Тр. Бот. музея Акад. наук, вып. 6.

Хребтов А. А. 1926. О дикой конопле. Экономика, № 2—3, Пермь.

Янишевский Д. Е. 1924. Форма конопли на сорных местах в юго-восточной России. Уч. зап. Сарат. унив., т. II, вып. 3.

Aaronsohn А. 1910. Agricultural and botanical explorations in Palestine. U. S. Dep. Argic., Bureau of Plant Industry, Bull. № 180, Washington D. C.

Aitchison Y. E. T. 1881. On the Flora of the Kuram Valley. Journ. Linn. Soc. Bot., v. 18.

Aitchison Y. E. T. 1888. The Botany of the Afghanistan delimitation commission. Transactions of the Linn. Soc. of London, ser. 2 (Bot.), v. III.

Ascherson P. und P. Graebner. 1914. Synopsis der Mitteleuropäischen Flora. 84 u. 85 Lieferung. Linaceae. Leipzig.

Bailey L. Z. 1906. Sketch of the Evolution of our native fruits. Second Edition. N. Y.

Boissier E. 1879. Flora orientalis, VI. Geneva.

Bretschneider E. V. 1870. The study and value of Chinese botanical works. Chin. Rec. Mission Journ., v. III.

Bretschneider E. V. 1881. Botanicon Sinicum. Journ. North-China Branch Royal Asiatic Soc., v. XVI, Art. Ill, London.

Britton N. L. 1889. Catalogue of plants found in New’ Jersey. Trenton—N. Y.

Buschan G. 1895. Vorgeschichtliche Botanik der Cultur- und Nutzpflanzen dor alten Welt auf Grund prähistorischer Funde. Breslau.

Carrier L. 1923. The beginnings of agriculture in America. N. Y.

Clark J. A., J. H. Martin and C. R. Ball. 1923. Classification of amcrican wheat varieties. U. S. Dep. Agric., Bull. № 1074, Washington D. C.

Cook O. F. 1913. Wild Wheat in Palestine. U. S. Dep. Agric., Bull. № 274, Washing­ton D. C.

Cook O. F. 1925. Peru as a center of domestication. Journ. Heredity, v. XVI, № 2.

De Candolle A. 1855. La geographic botanique raisonnee. Paris.

De Candolle A. 1883. L’origine des plantes cultivees. Paris.

Engelbrecht Th. 1916. Ueber die Entstehung einiger feldmässig angebauter Kulturpflanzen. Geogr. Zeitchr., Bd. XXII.

Engelbrecht Th. 1917. Über die Entstehung des Kulturroggens. In: Festschrift Eduard Hahn, Stuttgart.

Evolution in the light of modern knowledge. 1925. London.

Heer O. 1872. Ueber den Flachs und die Flachskultur im Alterthum. Neujahrebl. herausgegeben Naturforsch. Gesellsch., Bd. LXXXIV, Zürich.

Ilehn V. 1911. Kulturpflanzen und Haustiere in ihrem Uebergang aus Asien. 8. Aufl. Mit botanischen Beiträgen von A. Engler und F. Pax. Berlin.

H e 1 w e g L. 1908. En monografisk skildring of de dyrkede gularodsformer samt et bidrag kulturhistorie. Tidsskrift for Landbrugets Planteavl, Bd. 15, Köbenhavn..

H ö с к Т. 1900. Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnisse von der angebauten Nutz­pflanzen. Leipzig. (Sonderabdr. aus Geogr. Zeitschr., Bd. V, VI).

H о о к e r J. D. 1890. Flora of British India, v. V. London.

Hoops J. 1905. Waldbäume und Kulturpflanzen im germanischen Altertum. Strass­burg.

Howard A. and G. Howard. 1909. Wheat in India. Pusa.

Howard G. and A. R. Khan. 1924. Studies in India oil seeds, 2. Linseed. Mom. Dep. Agric. India, v. XII, № 4.

Gentner G. 1921. Pfahlbauten und Winterlein. Faserforschung, Bd. I, H. 2.

G i b а u 11 G. 1912. Histoire des legumes. Paris.

J о r e t Ch. 1897—1904. Les plantes dans l’antiquite au moyen äge, Pt. I, II. Paris..

Kapp re t. 1921. Uebcr den Wert und die Möglichkeit einer Tausendkorngewichtser- höhung der Leinsaat auf maschinellem Wege. Faserforschung, Bd. I, H. 4.

К о e r n і с к e F. 1885. Handbuch des Getreidebaus. Berlin.

Kostlan A. 1913. Die Landwirtschaft in Abessinien, Т. I. Acker- und Pflanzenbau. Beih. Tropenpflanzer, Bd. XIV, № 3.

Kramer. 1923. Beiträge zur Kenntnis des Winterleins. Faserforschung, Bd. 3, H. 3.

Läufer B. 1919. Sino-Iranica. Chicago.

LedebourC. F. 1846—1851. Flora Rossica, v. III. Stuttgart.

Marquand C. V. B. 1921. Avena strigosa segregates. Bot. Soc. and Exchang. Club of Brit. Isles. Report.

Marquand C. V. B. 1922. Varieties of Oats in cultivation. Welsh Plant Breeding Station. University College of Wales. Aberystwyth.

M i e g e E. 1924. Les formos marocaines de Triticum monococcum L. Bull. Soc. Sei. Nat. Maroc, № 7.

Percival J. 1921. The wheat plant. London.

R e e d G. 1920. Varietal resistance and susceptibility of oats to powdery mildew, crown rust and smut. Missouri Agric. Exper. Stat., Research Bull. 37, Columbia.

Reed G. M. and L. E. Melchers. 1925. Sorghum smuts and varietal resistance* in Sorghums. U. S. Dep. Agric., Bull. № 1284, Washington D. C.

Reinhardt L. 1911. Kulturgeschichte der Nutzpflanzen, Bd. IV. München.

Safford W. G. 1925. The potato of romance and of reality. Journ. Heredity, №№ 4—6.

S ax K. 1921. Sterility im wheat hybrids. Genetics, v. VI.

Scharfett er R. 1922. Klimarhytmik, Vegetationsrhytmik und Formationsrhytmik. Studien zur Bestimmung der Heimat der Pflanzen. Oesterreich. Bot. Zeitschr., Bd. LXXI.

Schiemann E. 1922. Die Phylogenie der Getreide. Die Naturwissenschaften, Bd. X, H. 6.

Schindler F. 1923. Handbuch des Getreidebaues auf wissenschaftlicher und prak­tischer Grundlage. 3, Aufl., Berlin.

Schulz A. 1913. Die Geschichte der kultivierten Getreide. Halle a. d. S.

Schweinfurth G. 1872—1873. On the African origin of Egyptian cultivated plants. Bull, l’lnst. Egyptien, № 12.

Schweinfurth G. 1922. Was Afrika an Kulturpflanzen Amerika zu verdanken hat und was es ihm gab. Festschrift E. Seler. Stuttgart.

Solms-Laubach H. 1899. Weizen und Tulpe. Leipzig.

Sturtevant R. S. 1919. Notes on edible plants. Albany.

T a mme s Tine. 1911. Das Verhalten fluktuirend varierender Merkmale bei der Bastar­dierung. Rec. Travaux bot. Neerlandais, v. VIII, livr. 3.

Tammes Tine. 1923. Das genotypische Verhältniss zwischen den wilden Linum an­gustifolium und Linum usitatissimum. Genetica, v. V.

Thellung A. 1918. Neuere Wege und Ziele der botanischen Systematik erlauert am Beispiele unserer Getreidearten. Naturwissenschaftl. Wochenschrift, Bd. XVII, №№ 32, 33.

Thellung A. 1925. Kulturpflanzen Eigenschaften bei Unkräutern. Festschrift Carl Schröter. Veröffentlich Geobot. Inst. Rübel in Zürich, H. 3.

T г a b u t L. 1913. Observations sur l’origine des avoines cultivees. IV Confer, intern. Genetique, 1911, Paris.

Tschermak E. 1914. Die Verwertung der Bastardierung für phylogenetische Fra­gen in der Getreidegruppe. Zeitschr. Pflanzenzüchtung, Bd. II, H. 3.

Z a d e A. 1914. Serologische Studien an Leguminosen und Gramineen. Zeitschr. Pflan- zenzüchtung, Bd. II, H. 2.

Za de A. 1918. Der Hafer. Jena.

Z a d e A. 1921. Der Werdegang der kultivierten Pflanzen. Leipzig—Berlin.

Velenovsky J. 1898. Flora Bulgarica. Suppl. 1. Pragae.

Wigglesworth A. 1923. The new era in flax. Journ. Text. Inst., v. XIV.

W і 11 i s J. Ch. 1922. Age and area. Cambridge.

Woe nig E. 1886. Ueber Pflanzen des alten Aegypten. Leipzig.




[1] Более подробная схема изменчивости дана нами для злаков в работе «К по­знанию мягких пшениц» (Вавилов, 1923).

[2] В Персии и в Закавказье найдены лишь единичные разновидности Т. di­coccoides.

[3] На основании недавних цитологических исследований D. melanogaster Джефри пришел к выводу, что исключительная склонность к мутациям этой группы свя­зана с гибридной природой данного вида и других видов того же рода. Его иссле­дования обнаружили те же картины аномалий в митозисе и синапсисе, что имеет место у Oenothera lamarkiana (см.: American Naturalist, 1925).

[4] Как примесь Т. persicum найдена между Хоросаном и Сеистаном в Персии.

[5] Подробнее см. у Е. А. Столетовой (1925).

[6] Перевод: «Нет, вероятно, ни одного другого хлебного злака и дикого злака,, родственные отношения и условия происхождения которого мы выяснили так хо­рошо, как для овса».

[7] Сильно поражаемые формы A. barbata оказались свойственными Персии. Среди них найдены расы, у которых поражение головней локализуется только в пыльниках, у большинства форм оно охватывает все органы соцветия.

[8] В наших опытах заражения испытывались расы A. wiestii и Ä. pilosa из Елизаветпольской губернии; A. clauda из Елизаветпольской губернии и из За­каспийской области.

[9] Именно разновидности: luteum, lutescens, indicum, cyaneum, purpureum, albi­dum, album, albo coeruleum, officinale, bangalense, agreste, meridionale, gangeticum, laxum, praecox, pratense, minor, herbaceum, pulchrum, caesium, campestre, Uncto­rium, sativum.                                      !

[10] Европейские и азиатские расы имеют цветки от 15 до 18 мм (долгунцы) и от 18 до 24 мм (кудряши).

[11] Обычные русские долгунцы имеют длину семян от 4 до 5 мм. У мелкосе- мянных льнов семена от 3.5 до 3.75 мм.

[12] Так, например, в условиях Северного Кавказа (Отрада Кубанская) в 1925 г. при посеве рядом с другими льнами (табл. 4) льны Марокко, Алжира, Туниса (17 образцов) имели среднюю высоту 48 см, средний вегетационный период 98 дней. Льны Абиссинии (6 образцов) имели среднюю высоту 30 см, средний вегетацион­ный период 93 дня. Льны Абиссинии (2 образца) имели среднюю высоту 29 см, средний вегетационный период 86 дней. Льны Египта (5 образцов) имели сред­нюю высоту 41 см, средний вегетационный период 90 дней. Льны Индии (15 образ­цов) имели среднюю высоту 32 см, средний вегетационный период 92 дня. В то же время ряд туркестанских, афганских и хивинских обыкновенных рас имел веге­тационный период более 100 дней.

[13] Приводим латинский диагноз этой новой разновидности: Secale cereale L. (nov. var.) afghanicum m. spica linearis elongata, rachis fragilis spiculae 2—3-floris, aristae 2 vel 3 cm longae; caryopsides clausae. Valde affine varietati vulgaris Secalis cerealis. Hab. frequens in segetis cum Tritico vulgari hiberno et T. compacto hi­berno. Ar. Geogr.: Afghania, imprimis im parte meridionali prope Herat.

[14] В статье Энгельбрехта (Engelbrecht, 1917) имеются намеки на связь культур­ной ржи с сорнополевой. Как и другие авторы, Энгельбрехт был введен в заблуж­дение ошибочным определением А. Регелем сорнополевой ржи Туркестана как S. montanum.

[15] См. главу VIII («Апtropology»), написанную Г. Элиотом, в кн.: Evolution..., 1925, стр. 287—320.




Пошук по ключовим словам схожих робіт:

центры происхождения  культурные растения  географические центры  происхождение  возделываемые растения  опредиления  Декандоль  старый свет  культурные растения  хромосомы  ботанические разновидности  Географические центры формообразования  сорные растения  первичные растения  культурная конопля  возниконовение  экологический принцип  происхождение растений  георгафические закономерности  мировые очаги  происхождение культурных растений