Наукова бібліотека України

Loading
ЛИННЕЕВСКИЙ ВИД КАК СИСТЕМА
Серия "Классики науки" - Вавилов Н.И. Избранные произведения. Т.1 - 1967

Институт прикладной ботаники и новых культур (ныне Институт растениеводства) в течение последнего десятилетия провел по опреде­ленному единому плану обширные систематико-географические иссле­дования большого числа видов культурных растений. Основной целью этих исследований было выяснение ботанико-агрономических основ селекции, по возможности исчерпывающий обор основного мирового сортового состава важнейших видов культурных растений и изучение состава видов как исходного материала для практической селекции. Исследованием затронуты многие полевые, огородные и садовые расте­ния, а также дикие родичи культурных растений. Все внимание было обращено прежде всего на внутривидовой состав отдельных растений, на ботаническое изучение сортового состава отдельных линнеевских видов, к которым относятся культурные растения, и на изучение гео­графии сортов в древних и новых земледельческих странах. Мы при­меняем здесь термин «линнеевский вид» для отличия от более суженного понимания вида в смысле «элементарных видов» Де-Фриза, Жордана и др. Линнеевский вид—синоним «линнеона» Лотси (Lotsy, 1916).

Исследования нескольких сот культурных видов, проведенные боль­шим количеством научных работников по строго определенному плану, привели нас прежде всего к понятию линнеевского вида как определен­ной сложной системы, т. е. целого, состоящего из связанных друг с дру­гом частей, в которой целое и части взаимно проникают друг друта. Фактическое изучение нескольких сот видов обнаружило отсутствие монотипных видов, т. е. видов, представленных одной определенной расой, одной определенной формой. Все виды оказались сложенными большим или меньшим числом форм (генотипов). Характерным, однако, для видов, как показало непосредственное изучение, является не только их сборный характер, на который указывал еще Жордан, и цикличность (Formenkreis Стреземана), но определенная правильность в процессе формообразования в пределах видов, определенные закономерности, по

*  Доклад V Международному ботаническому конгрессу в Кэмбридже. Август 1930 г. Здесь он печатается в расширенном виде.

которым идет образование разновидностей, сортов в пределах линнеев­ских видов. В отличие от воззрения Жордана отдельные формы, расыг разновидности в пределах линнеевских видов не обособлены, а несо­мненно связаны генетически, легко скрещиваются и дают, как правило, вполне плодовитое потомство.

Расы и разновидности, составляющие линнеевский вид, не представ­ляют собой механически обособленные части. Сами по себе они, конечно, сложные образования, отображающие целое (вид), что доказывается тем, что опытный систематик по одной расе, по одной разновидности часто устанавливает линнеевский вид.

Детальное изучение огромного числа образцов (более 300 тыс.) куль­турных растений и близких к ним диких видов, собранных экспедициями Института растениеводства за последнее десятилетие во многих странах Азии, Африки, Европы, Северной и Южной Америки, и изучение их в посевах на наших опытных станциях в различных условиях показало, что состав видов прежде всего выявляет совершенно отчетливо черты параллелизма в наследственной изменчивости у близких видов, у близ­ких родов в пределах целых семейств.

Для иллюстрации приведем схематическую таблицу наследственной изменчивости у различных видов злаков, изученных нами особенно подробно в течение последних лет (см. таблицу).[1]

Пшеница, ячмень, рожь, овес, просо, пырей, сорго, кукуруза, Aegilops проявляют поразительный параллелизм в образовании форм. Чем полнее сортовой материал, чем более мы приближаемся к исчерпыванию внутри­видового состава данного линнеевского вида, тем отчетливее проявляется сходственность в процессе формообразования у соседних видов, соседних родов. Особенно разительно сходство в наследственной изменчивости у различных видов в пределах одного и того же рода.

Большой новый сортовой материал по пшенице, собранный нами в 1927 г. в Абиссинии, установил факты поразительного параллелизма твердых пшениц (с 28 хромосомами) с мягкими пшеницами, характери­зующимися 42 хромосомами (2п). Так, найдены безостые твердые пше­ницы, неизвестные до того времени среди этого вида. На о. Кипр обна­ружены безлигульные твердые пшеницы (К. А. Фляксбергер), парал­лельные безлигульным мягким пшеницам, найденным впервые нами на Памире. В высокогорном Таджикистане в 1929 г. обнаружены безлигульные карликовые пшеницы (Н. П. Горбунов, К. А. Фляксбергер). Ныне характерные безлигульные рецессивные формы установлены у пшеницы,










































































































ржи, овса, риса, кукурузы и проса. Пока мы не нашли только безли- гульного ячменя, несмотря на тщательные поиски.

Фуркатные формы с характерными цветковыми чешуями, у которых ости трансформируются в расширенные придатки, установлены, кроме ячменя (:trifurcatum), у мягких пшениц в Юго-Западной Азии и най­дены также у ржи при инцухте. Фуркатные формы (тип inflatum) най­дены в 1927 г. также среди видов пшениц 28-хромосомного ряда в Абис­синии (Вавилов и др., 1931).

Множество аналогичных фактов установлено за последние годы для различных видов рода Avena (Мальцев, 1930). Новый материал но

  1. A. brevis и A. strigosa, собранный в 1927 г. в Португалии, обнаружил разительные сходства формообразования у этих видов, характеризую­щихся 14 хромосомами (2п), с группой A. fatua sensu ampl. и A. sterilis sensu ampl. с 42 хромосомами (2n). Такого рода факты обнаруживаются с каждой новой экспедицией в малоизученные страны древнего земле­делия.

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Основную правильность, которая определяет наследственный состав линнеевскоіго вида, его систему, мы назвали законом гомологичных рядов в наследственной изменчивости (Вавилов, 1922). Термин «гомологиче­ский» главным образом применим к видам в пределах одного pi того же рода или близким родам.

При сравнении различных семейств и отдельных родов правильнее говорить об аналогичной изменчивости. Сходство фенотипов не всегда говорит о сходстве .генотипов; необходимы углубленные генетические ис­следования, учет данных гибридологического анализа. Нередко, однако, как мы знаем из прямых опытов, и разные роды проявляют не только фенотипическое сходство, но и более глубокую генотипическую по­вторность, выявляемую в процессе расщепления гибридов. Например, так ведет себя признак безлигульности у злаков; во всех известных случаях он определенно рецессивен по отношению ко всем лигульным формам.

К основательному, исчерпывающему гибридологическому анализу видов в их многообразии генетика, однако, только начинает приступать. Частная генетика линнеевских видов — по существу еще наука буду­щего. Пока мы знаем лишь фрагменты частной генетики, данные для нескольких признаков, преимущественно установленные на случайно подобранном исходном сортовом материале.

Основной факт, установленный изучением внутривидовой изменчи­вости как на культурных, так и диких видах, — сходственностъ формооб­разовательного процесса у близких видов и даже родов и целых семейств. Чем ближе генетически виды и роды, тем более отчетливо проявляется параллелизм — «гомологические ряды форм» в пределах изучаемых ви­дов. A priori можно предполагать, что ряды параллельной изменчивости могут быть и неполными, подвергаясь действию естественного отбора в течение веков и тысячелетий, тем более что некоторые из сочетаний генов являются нежизненными (летальными) (Комаров, 1931, стр. 35). В историческом процессе развития виды подвергаются исчезновению, вы­мирают, как об этом наглядно свидетельствует палеонтология. Обычно прямое детальное изучение внутривидового состава многих культурных растений и близких к ним дикріх родичей приводит, как показывают наши данные, к установлению ‘поразительного параллелизма, примером кото­рого могут служить виды злаков (см. таблрщу), культурных бобовых растений, хлопчатников, семейств Papaveraceae, Cruciferae, Cucurbitaceae, Rosaceae, Solanaceae и др.

Детальное изучение состава видов на основе закона гомологических рядов позволило обнаружить колоссальное разнообразие форм, открыть тысячи новых разновидностей, рас, неизвестных ботанику и селекцрю- неру, многие из которых представляют большой практический интерес. Естественно, что в наших поисках мы находили не только недостающие звенья, но многие новые формы, дополнявшие ряды известных варьи­рующих признаков; соответственно усложнялись системы видов. Самые особенности видов, их специфические качества («видовой радикал») ста- повились яснее. О том, как сложны эти системы, можно судить по при­веденной схеме наследственной изменчивости злаков.

Разновидности (varietas) в пределах видов, как ныне может счи­таться твердо установленным в отличие от воззрения Линнея, обра­зуются закономерно. Отдельные факты параллелизма в изменчивости, отмеченные Дарвином, Ноденом и другими исследователями, оказались при привлечении огромного нового материала и дифференциальном изучении его всеми доступными методами общим явлением, законом, определяющим внутривидовую изменчивость.

Мы далеки от механистического упрощения явлений формообразова­ния и видообразования, имея постоянно дело с конкретными фактами и практикой селекции. Биологические явления, связанные с видообразо­ванием, слишком сложны, чтобы свести их к простым физико-химиче­ским процессам. Но и сложные биологические процессы проявляют опре­деленные правильности и закономерности, которые обязан учитывать биолог и которые приводят исследователя к овладению формообразова­нием. Установленный общий параллелизм внутривидовой изменчивости близких видов и родов связан, очевидно, прежде всего с общностью происхождения, другими словами, есть только дальнейшее развитие эво­люционного учения.

СИСТЕМА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Разработка классификации внутривидового состава отдельных куль­турных видов и близких к ним диких растений, как например видов ро­дов Aegilops, Vicia, Agropyrum, Pyrus, Malus, привела нас к выработке метода изучения наследственной изменчивости, характеризующей отдель­ные виды. Как правило, изучая тот или другой вид, мы составляем на основе фактических данных прежде всего систему наследственной из­менчивости всех признаков, включая признаки как генеративных, так и вегетативных органов и биологические особенности составляющих вид форм. Наряду с учетом признаков, характеризующих наиболее часто встречающиеся особи (forma typica), для установления видовой системы приходится изучать все отклонения от этой типичной формы. Во многих случаях в отдельных районах меняется самый состав наследственных форм одного и того же вида; форма, типичная для одной области, может оказаться редкой в другой области или даже отсутствующей. Описание линнеевского вида отныне приходится составлять на основании огром­ного материала по одному и тому же виду, собранного из разных мест, по возможности изученного путем посевов. Приходится изучать поведе­ние признаков в разных условиях. Обычный путь гербарного изучения видов по фрагментам, его составляющим, ныне должен считаться со­вершенно недостаточным. Им может довольствоваться пока еще фло­рист, в задачу которого входит общий обзор многообразия растительности стран и районов. Ни селекционера, ни генетика старое понимание и опи­сание видов систематиками совершенно не может удовлетворить.

Огромный фактический материал привел нас к концепции линнеев- ского вида как сложной системы форм, состав которой подчиняется за­кону гомологических рядов. Чтобы описать вид во всей его целостности, для этого, по нашему мнению, совершенно недостаточно диагноза хотя бы в целую страницу, детального описания всех органов по нескольким •экземплярам в гербарии, что нередко практикуется в новейших «Флорах». В свете современного знания о видах как системах форм генотипов необ­ходимо знание системы изменчивости, амплитуды наследственных раз­личий отдельных признаков. Если для диких растений это трудно и не­возможно сделать При пользовании одним гербарным материалом, то для культурных растений это является при настоящем уровне знаний по су­ществу обязательным и необходимым. В системе надо указывать не только признаки обычные, но и редкие; должна быть приведена ампли­туда вариаций по отдельным признакам с указанием на частоту и район распространения тех или других вариаций. Естественно, конечно, что само исследование в таком масштабе требует огромного материала с опре­деленными географическими данными, нередко с проверкой наследствен­ности признаков.

Наличие закономерностей в изменчивости в пределах линнеевских видов чрезвычайно упрощает изучение систем многообразия.

ВСКРЫТИЕ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПУТЕМ ИНЦУХТА И ИСКУССТВЕННОГО ПОЛУЧЕНИЯ МУТАЦИЙ

Виды, однородные с первого взгляда, обычно распадаются на мно­жество форм при детальном ботанико-географическом изучении. Метод инцухта (inbreeding) у растений, обычно нерекрестноопыляющихся, вскрывает часто полиморфизм, не выявляемый в обычных условиях культуры.

Применение метода инцухта у ржи в Институте растениеводства (В. М. и В. Ф. Антроповы) привело к установлению ряда совершенно новых форм ржи, неизвестных ботанику и не найденных нами в центрах основного разнообразия ржи, в Юго-Западной Азии. Достаточно указать формы с широкими колосковыми чешуями, формы с совершенно ломкой соломой, как стебель у хвоща, узколистные формы, растения, лишенные зазубренности киля цветковой чешуи, карликовые формы, формы с фур- катными чешуями, однополые растения.

Замечательны факты, установленные американскими генетиками у ку­курузы при применении инцухта, рентгенизации и детального генетико - цитологического анализа (работы Эмерсона и др.)* Достаточно упомянуть получение однополых мужских и женских форм вместо обычной обоепо­лой кукурузы, которую описывает систематик. Любопытны оригинальные узколистные формы, карлики, растения с гофрированными листьями, всевозможные наследственные уродства в строении соцветий, формы, не скрещивающиеся с другими сортами (cross-sterility); растения с рядом признаков теосинте. Большая часть этих форм — определенные рецес- сивы. Старый линнеевский вид вскрывает на глазах исследователя новые и новые формы, нарушая обычный систематический порядок и путая со­вершенно старые филогенетические представления ботаников о происхо­ждении раздельнополых и обоеполых растений. Большинство из этих форм — биологические уродства, но среди них встречаются и обладающие ценными признаками.

Известны уже тысячи мутаций у львиного зева (E. Baur, Stubbe), у ячменя и кукурузы (Stadler), у риса (работы японских авторов), полу­ченные исследователями действием рентгеновских лучей и других факто­ров или найденные в природе. Подавляющее большинство мутаций — биологические аномалии: полные или частичные альбиносы, стерильные формы, нежизненные особи, нередко с нарушенным строением хромосом, как правило, хотя и с исключениями, рецессивы. Это относится не только к искусственным, но и естественным мутациям, как показывают япон­ские работы над естественными мутантами риса. Исследователь с каж­дым днем овладевает процессом формообразования. Огромный новый ма­териал по искусственно полученной внутривидовой изменчивости еще более заполняет ряды признаков, характеризующих линнеевские виды, вскрывая сложную систему генотипов видов, их потенциал в смысле фор­мообразования.

ВСКРЫТИЕ СЛОЖНОЙ ПРИРОДЫ ГЕНОТИПОВ ПУТЕМ СКРЕЩИВАНИЯ С РЕЦЕССИВНЫМИ ФОРМАМИ

Новейшими опытами установлено, что под внешней однородностью может скрываться разнообразие генов; признак, простой внешне, может быть результатом взаимодействия многих генов. Морфологические и фи­зиологические признаки только вводят нас в понимание генотипов. Для окончательного суждения о генетической природе форм нужен экспери­мент. Планомерное скрещивание форм в пределах вида может служить ключом к пониманию природы генотипов.

Так, исследования Бэтсона и Пэннета показали, что дикий, внешне однородный сицилийский душистый горошек (Lathyrus odoratus) очень богат генами окраски цветка и других признаков и характеризуется пре­имущественно доминантными признаками по сравнению с обыкновенными садовыми формами. При скрещивании с рецессивными садовыми формами он обнаружил большой ряд новый форм (Punnett, см. Литературу).

Собранные нами горохи (Pisum sativum и P. arvense) в Афганистане и Абиссинии были исследованы генетически Л. И. Говоровым и В. С. Фе­дотовым. При скрещивании с типичными рецессивными европейскими сортами формы афганских и абиссинских Горохов, внешне сравнительно однообразные, оказались чрезвычайно богатыми генами. В них удалось найти большое число генов, неизвестных в Европе, несмотря на исключи­тельную изученность гороха — классического объекта генетиков. Боль­шинство оригинальных разновидностиых признаков, отличающих афган­ские и абиссинские горохи, оказалось доминантными по отношению к признакам обыкновенных европейских сортов гороха (зубчатость листьев, антоциановая окраска всходов, фиолетовая окраска зерна, буро­мраморный рисунок на кожуре семян, сильно выраженный восковой на­лет на листьях и стеблях, и т. д.) (Говоров, 1928, 1930; Федотов, 1930). При скрещивании с абиссинскими и афганскими горохами типичных ре­цессивных европейских сортов (генетических «анализаторов») удалось вскрыть очень сложную генетическую природу афганских и абиссинских Горохов.

Все данные говорят о Северо-Западной Индии и соседнем с ней Афга­нистане, а также об Абиссинии как о первичных древних очагах формо­образования культурного гороха.

Внешняя однородность, таким образом, еще не свидетельствует о ге­нетической простоте вида или разновидности. Установление системы вида в смысле полного ряда возможных форм может потребовать аналитиче­ского и синтетического опыта генетика. Современной систематике, таким образом, необходим генетический кругозор для понимания вида.

Концепция линнеевского вида как закономерной системы нам пред­ставляется весьма существенной как для практических целей изучения культурных растений, так и для изучения основных вопросов эволюцион­ного процесса. Подойти вплотную к изучению эволюционного процесса можно только понимая линнеевский вид как сложную систему, а не по фрагментам, по которым обычно описываются виды. Решение основных вопросов эволюции в конкретном подходе не может быть сделано без учета вида как сложной системы форм (генотипов).

Генетика отдельных видов даст представление о наследственной при­роде вида только тогда, когда она будет базироваться не на случайных нескольких сортах, полученных от семенных фирм, без указания места происхождения, без паспорта, в лучшем случаа с названием, а на опре­деленно подобранном, хотя бы выборочном материале, учитывая вид как сложную систему.

Одной из важнейших задач ботанического изучения любого линнеев- ского вида является установление основного ареала его первичного рас­пространения.

В нашем понимании вида как сложной системы мы считаем необхо­димым установление не только общего ареала данного вида безотноси­тельно к составу разновидностей, не только общего контура границ, до которых дошел вид в его распространении, но — что особенно важно — определение локализации основного первичного формообразовательного процесса вида, знание того, где данный вид находится в его основном потенциале в смысле системы разнообразия, установление области основ­ной, первичной эволюции вида. Общее знание ареала — контуров геогра­фического распространения вида — обычно слишком широко и расплыв­чато. Для практических и ботанических целей надо знать, где концент­рируется вид в его разнообразии форм. Отдельные формы вида могут выходить очень далеко на периферию, отходя на тысячи километров от основной базы вида как системы форм.

Только знание географии основного потенциала р-азновидностных при­знаков (а в идеале генов) приводит действительно к овладению видом, к действительному знанию видов.

Возьмем конкретный пример. Вид Avena strigosa распространен из­давна по многим странам Европы как в виде сорного растения, так от­части и в культуре. Он доходит до средней полосы европейской часги СССР, захватывает Польшу, Германию, Англию, Францию и Пиреней­ский полуостров. На всем этом огромном ареале, как показало непосред­ственное исследование обширного материала, этот вид представлен лишь небольшим числом форм, которые укладываются в две-три разновид­ности, По всем флорам вид этот чрезвычайно однообразен.

Планомерное конкретное изучение вида A. strigosa как системы и вы­яснение географии разнообразия этого вида привело нас к установлению явно выраженной локализации формообразования. Основной район мно­гообразия этого вида оказался поразительно фиксированным, а именно, он определенно концентрируется в северной Португалии и северо-запад- ной Испании, где оказался сосредоточенным весь комплекс разновидност- ных признаков этого вида, неизвестных в других странах Европы, большое число новых эндемичных, до сих пор неизвестных ботанику форм, весь потенциал многообразия A. strigosa.

Конкретное установление этого факта привело нас вплотную к про­блеме генезиса данного вида. Здесь же, в отрогах Пиренеев, нам удалось найти поразительное разнообразие и других генетически близких видов к A. strigosa, как-то: A. brevis и A. hirtula, среди которых удалось в свою очередь найти большое число совершенно неизвестных эндемичных форм. Все эти виды оказались характеризующимися одним и тем же числом хромосом (2п = 14) и связанными в стройную генетическую систему. Выяснилась ясная картина генезиса этой группы овсов; исследователь смог как бы пойти к формообразовательному процессу in statu nascendi и овладеть потенциалом видовой изменчивости, чего, конечно, не могло дать знание общего контура ареала вида A. strigosa, безразлично к его составным частям.

ИССЛЕДОВАНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ, ПРОВОДИМЫЕ ИНСТИТУТОМ РАСТЕНИЕВОДСТВА

Таким же образом, анализируя виды в смысле внутривидовой измен­чивости и установления географической локализации первичного формо­образовательного процесса, нам пришлось установить области поистине изумительного, до сих пор не подозревавшегося скопления многообразия для мношх видов культурных растений, включительно до пшеницы, яч­меня, овса, льна, картофеля, кукурузы. Логически изучая вид как си­стему, мы пришли к проблеме географических центров происхождения культурных растений, установлению первичных мировых очагов культур­ных растений. Вскрылось поразительное богатство форм даже для обыкно­венных растений, о котором не подозревал ботаник еще десять лет тому назад. Даже для таких растений, как пшеница, удалось установить по меньшей мере в три раза более ботанических разновидностей, чем это было известно до сих пор. В монографии абиссинских пшениц, только что опубликованной, мы описываем более половины новых, до сих пор неизвестных ботанику и агроному« разновидностей. По многим растениям при дифференциальном подходе, пользуясь методами генетики, цитоло­гии, физиологии, анатомии, наряду с морфологическим изучением уда­лось установить не только новые группы разновидностей, но и ряд но­вых линнеевских «хороших» видов культурных растений. Так, пришлось переработать совершенно заново все наши систематические представления

о   культурном картофеле: вместо одного известного вида Solanum tubero­sum в Перу, Боливии и Чили было обнаружено около 13 видов (Юзел- чук и Букасов, 1929). Среди них — виды совершенно исключительного интереса в смысле устойчивости к болезням, к холоду. Вся проблема культурного картофеля в смысле селекции обрисовывается ныне в совер­шенно новом свете. Установлен ряд новых «хороших» видов пшеницы (Triticum persicum, Т. timopheevii), ряд новых подвидов пшеницы, новый вид тыквы в Центральной Америке (Cucurbita mixta), новые виды мин­даля, груши, арбуза и т. д.

Экспедиции Института растениеводства вскрыли множество фактов географической локализации внутривидовой изменчивости, открыв огром­ное число новых разновидностей. Однородная рожь, ботанически раньше известная ботанику в трех разновидностях, при дифференциальном изу­чении оказалась представленной десятками хороших разновидностей в Юго-Западной Азии (Вавилов, 1926, 1928). Чечевица, известная селек­ционерам и ботаникам всего мира в пяти разновидностях, при новом под­ходе к виду как системе обнаружила в основных очагах формообразова­ния 58 «хороших» разновидностей и этим еще, вероятно, не все исчер­пано (Барулина, 1930). Заново, на совершенно новом, неизвестном до сих пор материале, собранном экспедициями в очагах первичного формообра­зования, пришлось переработать всю систематику культурных СиситЫ- taceae: дынь, тыкв, арбузов, огурцов, люфы, горлянки.[2] Огромное число разновидностей вскрылось среди видов хлопчатника. Мы приступили к изучению диких и культурных плодовых деревьев в основных очагах их происхождения, среди которых обнаружились не менее разительные факты.

Центры происхождения не всегда являются центрами внутривидового- полиморфизма. Нередко, как показало непосредственное изучение миро­вой географии культурных растений, они совпадают, но не всегда. Необ­ходимо различать первичные и вторичные центры многообразия. За одно­родной видимостью может скрываться очень сложный потенциал генов,, как мы вйдели на примере гороха и Lathyrus odoratus. Нам известны, хотя и редкие, факты образования на периферии ареалов новых доми­нантных форм, неизвестных в основном центре происхождения. Для точ­ного установления основных очагов происхождения приходится изучать дифференциальную географию генетически близких диких и культурных видов, учитывать исторический процесс расселения вида, взаимоотноше­ние его с другими видами, роль факторов внешней среды, естественной изоляции горных барьеров и т. д.

Такой путь изучения видов приводит, несомненно, к фактам капи­тальной важности и практически и теоретически, в смысле изучения эволюционного процесса. Состав видов культурных растений нам ныне представляется совершенно в ином виде, чем ботаникам прошлого по­коления.

Что весьма существенно при географическом изучении, как показало непосредственное исследование, это установление в первичных очагах многих доминантных признаков, которые весьма редко появляются в ре­зультате инцухта или мутаций.

Подход к виду с учетом основного потенциала его внутривидовой из­менчивости заставляет нас заново, даже в отношении культурных расте­ний, пересмотреть наши основные представления о видах.

Понятие вида как системы заставляет произвести ревизию видов, и, по нашему пониманию, только такой путь может приблизить нас к дейст­вительному овладению видами и развертыванию дальнейшего углублен­ного генетического и ботанического изучения и широкой постановки практической селекции.

Таким образом, мы выдвигаем на основании нашего коллективного •опыта необходимость применения в изучении видов метода дифференци­альной систематики, дифференциальной географии.[3] Это не только оче­редная детализация. В отношении растений, интересных для культуры, это, по нашему глубокому убеждению, единственный путь к действитель­ному практическому овладению линнеевским видом.

В прекрасном сообщении Шелл на предыдущем Международном бо­таническом конгрессе в Америке дал диаграмму современного понимания вида генетиком, в которой учитывается сложность понимания вида с ге­нетической точки зрения, комплексность вида, комбинативная изменчи­вость, «.сфера комбинаций» в смысле Гериберта Нильсона. Шелл наглядно изображает взаимоотношения со средой, проявление модификаций под влиянием определенной среды и флюктуаций, выделяя в составе генотипа часть, свойственную всем индивидуумам вида и недоступную поэтому генетическому анализу (Shull, 1929). Это несомненно большой шаг в со­временном понимании вида в свете исследований генетики.[4] С ботанико- географической точки зрения, однако, и это углубленное понимание в свете генетики еще недостаточно. Оно не учитывает закономерностей в системе формообразования внутри вида и не учитывает основного атри­бута линнеевского вида: приуроченности его к определенной географи­ческой области. Линнеевский вид, как его определяет акад. В. Л. Кома­ров, есть морфологическая система, помноженная на географическую определенность (Комаров, 1927, стр. 29). Виды, с которыми имеет дело современный ботаник, возникают в пространстве ж во времени; без учета этих факторов даже углубленное, на основе гибридологического анализа, знание вида неполно и неточно.

ВИД КАК СИСТЕМА И СРЕДА

Изучение вида охватывает не только морфологические, но также ю физиологические признаки. Многие линнеевские виды представляют со­бой сложную систему экотипов (Turesson) или климатипов. Экотип — это группа биотипов в пределах одного линнеевского вида, объединяемая рядом наследственно константных признаков и приспособленная к опре­деленным условиям местообитания. Естественно, что, дифференцируясь в пространстве и подчиняясь действию отбора, основной потенциал лин­неевского вида обособляет группы наследственных форм, наиболее соот­ветствующих данной среде. Они могут отличаться комплексом морфоло­гических и физиологических признаков. Между видом как сложной систе­мой и средой существует постоянная связь. Среда может содействовать развитию системы вида или, обратно, разрушению системы вида. Проти­воречия в развитии могут возникать между средой и всей системой вида или отдельными частями ее и между самими составными частями (эле­ментами) самой системы.

Как показали исследования различных объектов, мутационный про­цесс у организмов, размножающихся половым путем, идет преимущест­венно в сторону выявления рецессивных форм. По отношению к исход­ным диким формам многие культурные расы растений и животных яв­ляются формами рецессивными. Явления доминантных мутаций, а также реверсии от рецессивных мутаций к исходным доминантным формам имеют место, но реже. В то время как определенные доминантные му­тации у плодовой мушки известны наперечет, число различных опреде­ленных рецессивных мутаций выражается многими сотнями. Это тем бо­лее существенно, что установление доминантных мутаций легче, чем рецессивных, ибо последние выявляются только в гомозиготном состоя­нии. Доминантные мутации у Drosophila в гомозиготном состоянии часто нежизненны. Распространяясь из основных очагов происхождения, виды дифференцируются, изменяются, выявляют новые формы. На перифе­рии ареалов преимущественно, как показывают факты, обособляются особи с рецессивными признаками — явление, констатированное нами на многих видах. Этому явлению, по всей вероятности, способствуют про­цесс расщепления гетерозиготных форм и мутации, которые в условиях наибольшей изоляции, так же как при искусственном отборе, выявляют чаще рецессивные формы, исчезающие при наличии рядом с ними до­минантных форм. Нами констатированы и обратные факты, например для ячменя (выделение в Юго-Восточной Азии доминантных фуркатных форм вдали от основного очага первичного формообразования культур­ного ячменя). У кур, как выяснено опытами скрещивания, некоторые признаки одомашненных пород являются доминантными по отношению к дикому Gallus bankiva. Но такие факты редки.

Во всяком случае и селекционеру, и биологу приходится учитывать наибольшую распространенность рецессивных мутаций, в особенности при половом размножении (Fischer, 1930; особенно интересна 3-я глава: «The Evolution of Dominance», стр. 48—69).[5]

Особенно наглядно при расселении вида происходит экологическая дифференциация. Вид, попадая в новые условия и подвергаясь действию естественного отбора, выделяет расы, соответствующие данной средег определенные экотипы. Многие линнеевские виды диких культурных растений, занимающие значительные ареалы, характеризуются целой си­стемой экотипов. Помимо морфологических отличий, приходится учиты­вать дифференциацию видов на экотипы. Как показывают исследования, виды, занимающие обширные ареалы, нередко выявляют резко различ­ные экологонгеографические комплексы форм. Это наглядно видно, на­пример, на льне, пшенице, ячмене. Надо учитывать географическую и экологическую динамику вида как системы. Естественно, что части об­щей системы в зависимости от среды и при расселении могут постоянно изменяться.

Вид приходится понимать не только со статической точки зрения си­стематика и морфолога, но также под углом зрения динамики, измене­ний, происходящих под влиянием среды, изменений во времени (мутацииг расщепление гетерозигот). Расселяясь, вид может попадать в неблаго­приятные условия, что приводит к элиминации многих форм, обеднению генами (Turesson). Но, как показывает история многих культурных растений и животных, наблюдается и обратное. Максимум развития пше­ницы, льна, ячменя, хевеи, картофеля, кукурузы, цитрусовых имеет место вдали от первичных центров видообразования этих растений, что должно содействовать развитию формообразовательного процесса.

Обращая внимание на первичные очаги видообразования, мы должны учитывать и вторичные процессы формообразования вдали от центров. В особенности, как показывают наши наблюдения, это относится к ре­цессивным формам.

Проблемы динамики видов во взаимоотношении с растительным покро­вом в работах Института растениеводства обстоятельно развиты в по­следнее время E. Н. Синской (1931) на ряде культурных объектов. Осо­бенно интересно выделение ею фитосоциальных экотипов, приспособлен­ных к условиям существования в ассоциациях с другими растениями, называемыми ею «синэкотипами». Таковы, например, сорняки во льне — plantae linicolae (Синская и Бестужева, 1931). Среди них особенно за­мечательны «синэкотипы уподобления». Так, например, во льне-лрыгунце (Linum crepitans) найден рыжик также с растрескивающимся плодом — Camelina crepitans. В горных районах отчетливо проявляется зональная вертикальная дифференциация экотипов. У многих культурных растений климатипы в пределах одного и того же линнеевского вида распреде­ляются по широтно-меридиональным зонам. Широтная зональность до некоторой степени повторяет вертикальную зональность.

При расселении зональных экотипов в чуждые им новые условия они подвергаются большим изменениям. Так, средиземноморские двулетние •свеклы при перенесении на север зацветают в первый год; индийские родичи их в условиях северного дня не дают корнеплода (Синская, 1931).

При изучении видов систематик иногда не может обойтись без по­мощи физиолога. Так, ряд видов картофеля из Мексики и Южной Аме­рики, как показали опыты Института растениеводства, дает клубни только при коротком дне и совершенно не дает их при длинном, северном дне. То же обнаружено со многими формами Ullucus, Oxalis tuberosa и Tro- paeolum tuberosum.

Французские, немецкие и английские экспедиции, привозившие в прошлом картофель из Перу, Боливии и Чили в Европу, не могли со­хранить привезенный материал и сделать его доступным для изучения, так как он в условиях Европы не давал клубней. Применяя искусствен­ное сокращение дня, Институт растениеводства ,(С. М. Букасов) смог получать клубни у всех южноамериканских и мексиканских видов кар­тофеля и, таким образом, установить ряд новых видов, неизвестных до сих дор.

Регулируя световой день, мы можем в настоящее время превращать многолетние тропические растения в однолетние и изучать их системати­чески вне тропиков.

Физиолог только приступает к проблеме частной физиологии расте­ний. Но уже в настоящее время можно предвидеть наступление эры фи­зиологической систематики, во всяком случае применения физиологи­ческих методов для целей систематики. В отношении культурных расте­ний мы уже вступаем в эту эру.

Морфологическая дифференциация не всегда достаточна для разделе­ния линнеевских видов. Надо учитывать относительность систематиче­ских признаков. Мы знаем, например, что отдельные формы кунжута (Sesamum indicum) в пределах одного и того ?ке вида отличаются при­знаками, которые у других растений связаны с обособленными линнеев- скими видами и родами, как например листья супротивные или очеред­ные, коробочка с перегородками или без таковых, цветки в пазухах ли­стьев одиночные или тройчатые.

Наследственные различия размера плодов могут в пределах одного и того же линнеевского вида выражаться в десятках и даже сотнях раз (виды Cucumis, Cucurbita, Malus, Pyrus и др.); то же в отношении раз­мера корнеплодов (виды Raphanus, Brassica) и клубнеплодов (карто­фель). В пределах многих видов наблюдаются вариации от простых листьев до сильно разрезных. У одних и тех же линнеевских видов од­нолетних травянистых растений можно наблюдать гигантов в несколько метров высоты и карликов ростом 20—30 см (Phaseolus vulgaris, Ph. au­reus, Pisum sativum).

В то же время столь обычный альтернативный признак, как присут­ствие или отсутствие антоциана да стеблях всходов, по-видимому, яв­ляется специфичным для всего семейства Cucurbitaceae. Поскольку по­зволяют судить наши наблюдения над десятком родов и тысячами форм, постоянное отсутствие антоциана на побегах является специфичным для арбузов, дынь, тыкв, огурцов и др.

Общее правило относительности систематических признаков должно учитываться как морфологом, анатомом, так и цитологом (Левитский, 1930).

Для разграничения видов необходимо принимать во внимание, как показывает наш опыт, помимо морфологических признаков, их физиоло­гическую обособленность, нескрещиваемость, географическую и эколо­гическую обособленность.

При динамическом понимании ввдов как систем приходится учиты­вать историю видов, их расселение в пространстве, нередко требующее от исследователя знания геологии, учета изменений материков, наступ­ления ледников, роли горообразовательных процессов в изоляции видов. Изучая вид, нельзя забывать его историчности. Первичная эволюция даже многих видов культурных растений связана с геологическими собы­тиями в истории Земли. Многие роды, к которым относятся культурные растения, как например Gossypium, Vitis, Prunus, Malus, в своей первич­ной эволюции разорваны между континентами Старого и Нового Света, которым свойственны разные виды этих родов. Даже несомненные еди­ные виды, возделываемые уже в доисторическое время, иногда разорваны в их первичном формообразовании между отдельными континентами. Так, лен Linum usitatissimum в доисторическое время был в Индии, Абис­синии и в странах, расположенных на берегах Средиземного моря и в Юго-Западной Азии, где образовались резко выраженные эколого-мор- фологические подвиды его. Виды пшеницы формировались в доисториче­ское время в таких разобщенных ныне странах, как Абиссиния, Северо- Западная Индия и Афганистан.

Отдельные виды ныне находятся на разных стадиях своего развития и сообразно этому представляют собой комплексы весьма разного объема и содержания. При расселении они выделяют эколого-географические комплексы, нередко весьма резко выраженные, могущие быть объединяе­мыми в подвиды, географические расы и т. д.

Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании — обособлен­ная сложная подвижная морфо-физиологическая система, связанная с своем генезисе с определенной средой и ареалом.

УСЛОВНОСТЬ В ПОНИМАНИИ ВИДА

Большое число конкретных фактов из области изучения культурных растений и их диких родичей привело нас вопреки довольно обычному представлению об относительности видов, об условном характере пони­мания видов, наоборот, к признанию линнеевских видов как действи­тельных комплексов, реальных систем, существующих в природе, которые представляют собой определенные узловые моменты в эволюционной цепи, знание которых чрезвычайно облегчает овладение многообразием организованного мира.

Конкретный материал убеждает нас в том, что так называемые лин­неевские виды могут быть весьма различными по своему содержанию. Представляя собой более или менее обособленные системы, они выяв­ляют их в различном объеме. Анализ большого числа линнеевских видов в смысле применения метода дифференциальной систематики и дифферен­циальной географии, экологии, а также применение современных методов генетики, цитологии, анатомии [6] выявляют большое фактическое разно­образие видов.

Имеются системы чрезвычайно громоздкие, относимые к одному лин- неевскому виду, которые легко могут быть подразделены на несколько категорий, на подвиды. Иногда, наоборот, линнеевский вид представляет собой очень отграниченную и сравнительно небольшую систему. Выдер­жанности, единства в смысле объема в дифференциации растений и жи­вотных на виды нет, и в этом отношении понятие вида в значительной мере условно. Еще старые систематики говорили о «хороших» и «плохих» видах. Сюда же относятся попытки различения macrospecies и micro­species.

Удобным является термин «coenospecies», введенный Турессоном (2) в 1922 г., обозначающий группу биотипов и индивидуумов, могущих обмениваться генами при скрещивании. Биотипы, могущие скрещиваться и допускающие обмен генами, относятся к одному и тому же coenospe­cies (Müntzing, Tedin a. Turesson, 1931).

Огромный фактический материал, имеющийся в распоряжении совре­менного биолога, краткий синтез которого представляет настоящее сооб­щение, заставляет подходить к виду диалектически, а не как к застыв­шему явлению, отражению акта творения, каким рассматривали вид в прошлом.

«С тех лор как биологию изучают при свете теории эволюции, — пи­сал Энгельс в «Диалектике природы», — в области органической при­роды одна за другой исчезают окостенелые границы классификации; не поддающиеся классификации промежуточные звенья увеличиваются с каждым днем, более точное исследование перебрасывает организм из одного класса в другой, и отличительные признаки, делавшиеся чуть ли не символом веры, теряют свое безусловное значение...» (Энгельс, 1930, стр. 271).

В наше время экспериментального вмешательства в формо- и видо­образовательный процесс эти мысли Энгельса становятся еще более ак­туальными. Только углубленный диалектический подход к такому слож­ному явлению, как линнеевский вид, приведет к действительному овла­дению видообразованием и формообразованием.

Пример пшеницы. Конкретно условность категорий и в то же время несомненные факты действительного существования видов можно проследить на примере сравнительно хорошо изученной культурной и дикой пшеницы.

Все культурные пшеницы делятся прежде всего на три совершенно ясно отграниченные группы видов, отличающиеся по числу хромосом. В пределах каждой из этих трех групп, типичными представителями ко­торых будут Triticum топососсит, Т. durum и Т. vulgare, характеризую­щихся кратным отношением хромосом (х) — 7 : 14 : 21 — существуют категории, относимые со времен Линнея к разным видам. Общую схему взаимоотношений видов пшеницы можно представить следующим обра­зом:

 

В настоящее время в свете применения всех методов систематики, а также опытов гибридизации мы хорошо знаем, что виды, относящиеся к одной и той же группе, стоят гораздо ближе друг к другу, чем пше­ницы, относящиеся к различным группам. Виды в пределах одной и той же (группы скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. Так, например, к группе Т. vulgare относятся три вида: Т. spelta, Т. sphaerococcum и Т. compactum, которые легко скрещиваются с Т. vul­gare. К группе Т. durum относятся Т. turgidum, Т. polonicum и Т. di- соссит и др. С другой стороны, твердые и мягкие пшеницы, так же как и однозернянки, представляют собой три хорошо обособленные категории, с трудом скрещивающиеся между собой и проявляющие при скрещива­нии все дисгармонии, которые свойственны отдаленным скрещиваниям. Как показало изучение первичной дифференциальной географии этих видов, их основные центры формообразования находятся в совершенно различных областях. В то время как твердая пшеница имеет основную базу в Абиссинии, мягкие пшеницы центрируются в их многообразии у южного подножия Гималаев и Гиндукуша, а однозернянки имеют глав­ную базу в Малой Азии и Армении. Виды Т. durum, Т. vulgare и Т. топососсит — в полном смысле слова линнеевские виды, линнеоны, настоящие, реальные, обособленные и генетически и географически си­стемы. Это не условные понятия, а совершенно конкретные, дифферен­цированные системы, существующие в природе, факты в полном смысле слова. Что касается подразделения в пределах этих трех категорий, то они охватывают уже системы близкие, иногда трудно разграничиваемые. Отделить Т. turgidum от Т. durum не всегда легко.

Больше того, изучая очень детально мировой состав пшениц в его пер­вичном составе, в древних земледельческих странах Азии, Африки и Юж­ной Европы, мы пришли к необходимости еще дальнейшего подразделе­ния перечисленных видов. В пределах твердых пшениц (Т. durum), в пределах видов Т. turgidum, Т. dicoccum мы выделяем ныне определен­ные эколого-географические подвиды, хорошо и ясно различимые по мно­жеству признаков. Так, например, среди твердых пшениц можно разли­чать группу абиссинскую (Т. durum subsp. abyssinicum), необычайно многообразную, и группу средиземноморскую. То же самое и в пределах Т. turgidum. Эти подвиды представляют собой сами по себе сложнейшие морфо-экологич'еские комплексы. В одной маленькой Абиссинии мы нашли тысячи хорошо различимых разновидностей и рас в пределах Т. durum, многие из которых совершенно эндемичны для Абиссинии. То же самое обнаружено и в отношении Т. turgidum.

По экологическому облику абиссинские пшеницы резко отграничены от средиземноморских соответствующих видов пшениц, хотя и имеют то же число хромосом и легко скрещиваются (Вавилов и др., 1931). Своеобразие эндемичных морфологических признаков и всего экологиче­ского облика, а также и ряд анатомических различий заставляют резко разделять Т. durum на две группы. Можно было бы наввать их и раз­ными видами. То же относится и к Г. turgidum.

Другими словами, на пшенице можно видеть отчетливо и определен­ную категоричность понятия вида и в то же время его относительность. Сложные системы видов могут быть подразделяемы. Эти подразделения иногда носят название видов. Такие же примеры можно проследить у Avena, Rosa, Linum, Gossypium, Pisum, Lens, Vicia и др.

В первую очередь, конечно, необходимо при изучении любой группы, любого растения разграничивать основные категории, связанные с гео­графическим и физиологическим обособлением, иногда сопровождаемым различиями по числу и по индивидуальности хромосом. Но этого недоста­точно, надо идти дальше и в пределах этих категорий выделить обособ­ленные морфо-экологические и географические группы. Точное, конкрет­ное знание видов как систем, достигаемое всеми современными мето­дами изучения (дифференциальной систематики, генетики, анатомии и дифференциальной географии), позволит точно установить градации со­подчинения отдельных систем, уточнить границы между отдельными ком­плексами. От условных отвлеченных понятий, которыми обычно представ­ляются виды ботаников и зоологов, можно подойти в свете фактов к совершенно конкретным, действительно существующим в природе дифференциалам.

Самое понятие вида как системы остается необходимым. Углубленное изучение, например, у пшениц подтверждает с каждым годом целесооб­разность резкого различия их на три основные группы, типичными представителями которых являются Т. топососсит, Т. durum и Т. vul­gare. Это три классические группы. Дальнейшие подразделения яв­ляются относительно условными, среди них много переходных форм, но и их условность по мере детального изучения, фактического овла­дения материалом приближает к категориям не условным, а явлениям, действительно имеющим место. Не исключается возможность и отсут­ствия резких граней, там где еще нет явного расхождения, отдаленности. Экспериментальное вмешательство исследователя может нарушить грани и между линнеевскими видами и даже родами, перекинуть мосты через исторические пропасти, отделяющие виды и роды. Неиз­менность, полная завершенность категорий несовместимы с сущностью эволюционного процесса и всем движением экспериментальной науки.

Нерезкая обособленность видов в отдельных случаях говорит о том, что эволюция данных родственных систем идет еще не разъединенно; в историческом развитии родственные виды могут быть связаны простран­ственно и переходными формами: «Hard and fast lines несовместимы с теорией развития» (Энгельс, 1930, стр. 42).

Зачеркивать понятие вида не приходится. Наше знакомство с огромным разнообразием культурных растений и их родичей, группы растений, где, казалось бы, хаос разнообразия бесконечен и где нередки переходные формы, приводит, наоборот, к понятию видов как закономерных, действи­тельно существующих реальных комплексов, подвижных систем, которые могут охватывать категории разного объема и в своем историческом разви­тии связаны со средой и ареалом. Вид как понятие нужен не только ради удобства, а ради действительного познания сущности эволюционного процесса. В данную эпоху, в наблюдаемый момент виды имеют реальное существование. Грани между видами, дивергенция видов не есть только измышление исследователя. Единство прерывности и непрерывности ха­рактерно для эволюции организмов. Эволюционный процесс, будучи не­прерывным в смысле постоянного движения, изменения, возникновения и уничтожения, имеет узлы в бесконечной цепи, которые составляют виды как системы наследственных форм (3).

ЛИТЕРАТУРА

Барулина Е. И. 1930. Чечевица СССР и других стран. Тр. по прикл. бот., ген.

и сел., Прилож. 40.

(Вавилов Н. И.) Vavilov N. 1922. The law of homologous series in varia­tion. Journ. Genetics, vol. XII, № 1.

Вавилов H. И. 1926. Центры происхождения культурных растений. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XVI, вып. 2. См. также: Н. И. Вавилов. 1965. Избранные труды, т. V, М.—JI.

(В а в и л о в Н. И.) Vavilov N. I. 1928. Die geographische Genzentren der Kul­turpflanzen. В кн.: Verhandlungen des V Internationalen Kongresses für Verer­bungswissenschaft, Berlin, 1927, Bd. I, Leipzig.

Вавилов H. И. [и другие]. 1931. Пшеницы Абиссинии и их положение в общей системе пшениц. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Прилож. 51. См. также:

Н.  И. Вавилов. 1962. Избранные труды, т. III, М.—JI.

Говоров JI. И. 1928. Горох Афганистана. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. XIX, вып. 2.

Говоров JI. И. 1930. Горох Абиссинии. К проблеме происхождения культурного гороха. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. XXIV, вып. 2.

Комаров В. JI. 1927. Флора полуострова Камчатки, т. I. JI.

Комаров В. JI. 1931. Происхождение культурных растений. JI.

Левитский Г. А. 1930. О цитологическом методе в систематике. Тр. Всесоюзн.

съезда по ген., сел., Семенов., т. II, JI.

Мальцев А. И. 1930. Овсюги и овсы. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Прилож. 38. Розанова М. А. 1930. Современные методы систематики растений. JI.

Синская E. Н. 1931. К познанию видов в их динамике и взаимоотношении с растительным покровом. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. XXV, вып. 2. Синская E. Н. и А. А. Бестужева. 1931. Формы рыжика (Camelina sativa) в их отношении к климату, льну и человеку. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. XXV, вып. 2.

Федотов В. С. 1930. О наследственных факторах окраски цветка и некоторых других признаков у гороха. Тр. Всесоюзн. съезда по ген., сел., Семенов., т. II, Л.

Юзепчук С. В. и С. М. Букасов. 1929. К вопросу о происхождении карто­феля. Тр. Всесоюзн. съезда по ген., сел., Семенов., т. Ill, JI.

Энгельс Ф. 1930. Диалектика природы. 4-е изд., М.—JI.

Babcock E. V. 1931. Cyto-genetics and the species concept. Amer. Naturalist, v. 65, № 1—2.

Fischer R. A. 1930. The genetical theory of natural selection. Oxford.

L о t s у J. P. 1916. Evolution by means of hybridization. Hague.

Miintzing A., 0. Tedin and G. Turesson. 1931. Field studies and experi­mental methods in taxonomy. Hereditas, Bd. XV, H. 1.

Punnet R. C. Mendelism. Eighth edition. London.

Shull G. H. 1929. Significance of taxonomic units and their natural basis. Point of View of Genetics. Proceedings of the Intern. Congress of Plant Sciences Ithaca, New York, Aug. 16—23 1926, v. II, Madison, Wisconsin.


[1] Эта таблица впервые была составлена нами в 1923 г. и в 1924 г. опублико­вана в сборнике «Селекция и семеноводство в СССР» в статье «Закономерности в изменчивости растений». В приводимой здесь таблице включены все новые факты, установленные за последние семь лет. В особенности наши материалы по- полнились данными по ржи, пшенице, ячменю, кукурузе и рису.

[2] См. «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции» (т. XXIII, выи. 3, 1930), посвященные семейству Cucurbitaceae.

[3] М. А. Розанова в своей книжке «Современные методы систематики расте­ний» (1930) называет такого рода систематику «аналитической».

[4] Бебкок и другие докладчики на V Международном конгрессе развили дальше современные генетико-цитологические представления о виде. См.: Babcock, 1931, а также отчеты Конгресса (Abstracts of communications V. Internat. Bot. Congress, Cambridge, 1930).

[5] У картофеля, как показали работы Т. В. Асеевой, при размножении клуб­нями одинаково часты доминантные мутации. См.: Вегетативные мутации у кар­тофеля. (Тр. Всесоюзн. съезда по ген., сел., Семенов., т. И, Генетика, JI. 1930).

[6] Например, абиссинские подвиды Triticum durum abyssinicum, Т. turgidum abyssinicum, T. polonicum abyssinicum и T. dicoccum abyssinicum отличаются на­личием четырех-шести сосудисто-волокнистых пучков в колеоптиле, тогда как дру­гие географические подвиды этих видов, так же как мягкие пшеницы, имеют два пучка.




Пошук по ключовим словам схожих робіт: