Наукова бібліотека України

Loading
ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Серия "Классики науки" - Вавилов Н.И. Избранные произведения. Т.1 - 1967

ВВЕДЕНИЕ

ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИИ

Характерной чертой, проходящей через всю историю изучения расти­тельности земнош шара от Турінефора (2) до наших дней, является диф­ференциация представлений об основных систематических единицах. Углубление исследований привело к распылению понятия вида, введен­ного Линнеем. История систематики растений, в особенности возделывае­мых, представляет любопытную картину стремлений утожить в строй­ную систему открывающиеся наследственные морфологические и физио­логические индивидуальности в пределах линнебвских видов (3), число которых растет по мере углубления методов распознавания наследствен­ных форм, изучения новых образцов растений, собираемых в различных странах. Линнеевские виды приходится разбивать на подвиды, разновид­ности; разновидности в свою очередь — на расы. Генетические исследова­ния последних лет посягнули, однако, и на неделимость расы, т. е. мель­чайшей морфо-физиологической единицы систематики (элементарных видов в смысле Де-Фриза (4)), и выяснили, что за внешней однородностью могут скрываться различные генотипы.

Лотси (5) в своей книге «Эволюция путем гибридазиции» (Lotsy, 1916) предложил ввести новую терминологию для различения основных единиц классификации наследственных форм. Старые, линнеевские виды, для которых XIX в. выяснил определенно их сборный характер, не от­вергнув их реального, хотя и коллективного существования, Лотси пред­лагает отныне называть линінеонами в честь Линнея; расы и разновид­ности, элементарные виды Жордана (6) и Де-Фриза он предложил назвать в честь Жордана жорданонами. Термин «вид» (species) Лотсл оставляет за генотипом, как основной единицей, охватывающей наслед­ственно однородные группы индивидуумов. Последнее предложение, по­скольку оно идет вразрез с обычной установившейся ботанической и зо­ологической терминологией, малоудобно в смысле практической приме­нимости, и во избежание путаницы им лучше не пользоваться.

СТАТИСТИКА РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА

Статистика растительного мира пока коснулась только линнеонов. По Гукеру (7) и Энглеру (8) число известных видов определялось в 130—140 тыс. линнеевских видов цветковых растений, включая хвой­ные. Современные ботаники определяют число видов высших цветковых растений приблизительно в 160 тыс. Наиболее богаты видами семейства Compositae (около 14 тыс.), Leguminosae (более 13 тыс.), Gramineae (около 6 тыс.) (Engler, 1919).

Как ни велики эти числа линнеонов, они в малой степени дают пред­ставление о разнообразии растительного мира. Более конкретное пред­ставление о многообразии растительного царства может дать лишь изу­чение жорданонов.

Систематическое изучение многочисленных разновидностей в пределах линнеевских видов начато было Линнеем (монография о розах), Декандо­лем (9) (Brassica), Краусом (10), Метцгером (п), Алефельдом (12)т Кёрнике (13) на культурных растениях и Серенжем (14), Жорданом и Негели (15) на диких растениях; в новейшее время эту дифференциаль­ную работу продолжают селекционеры и ботаники (школа шведских систематиков — Wittrock (16), Dalstedt, Almquist (17) и др.).

Детальное расовое изучение растений обнаружило отсутствие однород­ных монотипных линнеонов. Линнеевский вид, считавшийся в XIX в. основной конечной единицей, в XX столетии разбит селекционерами и систематиками на большое 4исло жорданонов, распознаваемых как мор­фологически, так и физиологически. Если классический пример разложе­ния линнеевского вида Draba verna Жорданом на множество наследствен­ных форм был единичным в XIX в. и только намечал пути исследования, то в XX в. сложный состав вида является общепризнанным, установлен­ным фактом. Многие культурные и дикие растения распались на огром­ное число хорошо различимых наследственных форм.

Так, на основании исследований, проведенных нами и нашими сотруд­никами в Институте растениеводства, виды пшениц разбились на огром­ное число хорошо распознаваемых форм как морфологически, так и фи­зиологически. Если 10 лет тому назад мы определяли число жорданонов мягкой пшеницы (Triticum vulgare Vili.) приблизительно в 3 тыс. (Ва­вилов, 1923), то ныне в результате дополнительных исследований эта цифра должна быть увеличена во много раз, и мы не можем определить ее даже приблизительно. При этом дело идет не об искусственных гибри­дах, созданных селекционерами за последние 30 лет, а главным образом о местных формах пшеницы, возделываемых в различных районах Азии и Европы. О том, каково разнообразие пшениц, можно судить хотя бы по тому, что они различаются ныне нами не менее чем ио 400 наследствен­ным морфологическим и физиологическим признакам, которые могут в большинстве случаев свободно комбинироваться в любом направлении и теоретически, таким образом, давать начало миллионам возможных сочетаний (Вавилов, 1935).

Тысячи жорданонов установлены при исследовании местных азиат­ских и африканских форм культурного ячменя. Еще большее число форм обнаружено у овса. Уже итальянский ботаник Комес в начале XX в. установил у фасоли до 700 ботанических разновидностей. Детальное ис­следование последних лет, проведенное Институтом растениеводства, в несколько раз увеличило число наследственных форм фасоли.

У ржи Secale cereale, еще совсем недавно считавшейся поразительно однородной в отличие от пшеницы, установлены сотни форм, различаю­щихся морфологическими и физиологическими признаками. Они были обнаружены главным образом в пределах Закавказья, Ирана, в Афгани­стане. Тысячами насчитываются наследственные формы риса. Сорта ку­курузы различаются сотнями морфологических и физиологических при­знаков. Также на сотни и тысячи разновидностей и наследственных форм делятся горох, вика, нут, чина, чечевица, бобы, лен, хлопчатник, конопля, кунжут.

Детальное систематическое исследование важнейших видов тыквен­ных, проведенное К. И. іПангало (18) и его сотрудниками, вскрыло колос­сальное разнообразие, определяемое многими тысячами форм. То же от­носится к плодовым, овощным культурам, картофелю.

В сущности, каждое культурное растение, будет ли оно тропическим, субтропическим или растением умеренных зон — безразлично, к какому семейству оно принадлежит, — при широком географическом дифферен­циальном изучении разбивается на множество наследственных форм, под­счет которых становится уже непосильным. Приходится ограничиваться установлением дифференциальных наследственных признаков, могущих сочетаться в разных направлениях.

Дикие виды варьируют не менее культурных. Об этом наглядно сви­детельствуют дикие плодовые Средней Азии и Кавказа, изученные в по­следнее время. Почти каждое дерево дикой алычи в Закавказье выявляет какие-либо наследственные различия. * Число форм диких яблонь, груш, айвы, граната, мцндаля с трудом поддается учету. Скорцонера — тау- сагыз (19), новый каучуконос, обнаруженный на горном хребте Кара-Тау, ботанически несомненно одно из древнейших растений, может быть юрской эпохи (М. В. Культиасов), — представлен буквально тысячами хорошо различимых форм. Жордан и Розен (20) обнаружили около 200 константных наследственных форм у дикой Draba verna. Исследова­ние различных сорных растений семейства крестоцветных (родов Eruca, Brassica, Raphanus, Camelina и др.), проведенное Е. Н. Синской (21), обнаружило огромное число форм. Сотни наследственных форм были найдены у диких Linnaea borealis и Picea excelsa (Wittrock), Viola tri­color (Clausen) (22) и др. Дикие виды клевера, донника, люцерны жел­той, пырея, житняка, лисохвоста, тимофеевки, ежи сборной, костра без­остого, овсяницы луговой, многих других кормовых злаков, кормовых бобовых растений, изучаемых детально селекционными станциями, пока­зали, что эти растения наследственно не менее изменчивы, чем пшеница, ячмень, овес или горох. Монотипные виды существуют обычно только до того времени, пока они изучаются в гербарии. Изучение их в куль­туре на большом числе образцов неизбежно вскрывает полиморфную при­роду видов.

Не менее разнообразны растения, размножаемые ныне вегетативно или апогамно, как розы, картофель, плодовые деревья, цитрусовые, геор­гины. Общее впечатление таково, что чем более мы изучаем растение или животное, тем более изменчивыми они выявляют себя, тем больше разновидностей обнаруживается в пределах линнеевского вида. Некото­рые линнеевские виды растений, к>ак пшеницы, кукуруза, рис, финиковая пальма, розы, яблони, груши, гранат, персик, абрикосы, капусты, салат, тыквенные, представляются исключительно изменчивыми; то же отно­сится к видам домашних животных, к дрозофиле, но это, по-видимому, потому, что они более исследованы, чем другие виды животных.

Различия между жорданонами в пределах одного и того же лин- неона — по форме и окраске цветков, по форме и размеру листьев, пло­дов и других органов — нередко не менее резки, чем различия между отдельными линнеонами. Так, например, некоторые формы тыквы Cucur­bita pepo размером с куриное яйцо, другие же сорта того же вида, расту­щие в тех же самых условиях, достигают по плодам до полуметра и более в диаметре. Сортовые различия по весу плодов у горлянки, груш, яблонь в пределах одного лшшеона выражаются буквально в тысяче раз; то же у корнеплодов (например, у редьки).

Разновидности в пределах одного и того же вида кунжута отличаются друг от друга важнейшими систематическими признаками, которые у дру­гих растений отличают роды и даже семейства, как например супротивное или попеременное расположение листьев и плодов, сросшиеся или откры­тые створки плодов, расположение цветков по одному или по три, и т. д.

У некоторых форм пшеницы и ржи листья лишены лигулы (ligula), т. е. не имеют обычной дифференциации листа на листовое влагалище и листо­вую пластинку.

Наоборот, такой обычно альтернативный признак у сортов большин­ства растений, как присутствие или отсутствие антоциана в стеблях и всходах, у всего семейства тыквенных является специфическим. Несмотря на многократные поиски, на просмотр тысяч сортов арбузов, дынь, тыкв, горлянок мы ни разу не встретили форм с антоцианом в стеблях или всхо­дах.

Одинаково полиморфны и перекрестноопыляющиеся, и самоопыляю­щиеся растения. Однородность некоторых нерекрестноопыляющихся рас­тений только кажущаяся, пока ее не коснулось исследование. Разница только в том, что у перекрестноонылителей признаки часто находятся в гетерозиготном состоянии, у самоопыляющихся они бывают часто гомо­зиготными. У нерекрестноопыляющихся многие рецессивные признаки могут быть невыявленными в результате доминирования других при­знаков.

При принудительном самоопылении этих растений (Inzucht, inbree­ding) можно вскрыть огромное разнообразие рецессивных форм. Иссле­дования последних лет, проведенные на кукурузе, сахарной свекле, ржи, подсолнечнике, выявили путем принудительного самоопыления множе­ство оригинальных рецессивных форм, еще больше увеличивших измен­чивость, известную у этих растений. Но даже без прйменения инцухта многие перекрестноопылители, как кукуруза, рожь, свекла, многие до­машние животные, сам человек, проявляют неменьшую изменчивость, чем самоопыляющиеся организмы.

Встает неотложная задача систематического изучения жорданонов в пределах видов, в особенности у культурных растений и одомашнен­ных животных. Это необходимо для целей генетики, равно как агроно­мии. Только путем детального изучения жорданонов и генотипов можно подойти к действительному пониманию вида. Чтобы приступить к уста­новлению генетических формул разновидностей, необходимо знать состав линнеевского вида. Прежде чем приступать к созданию новых форм пу­тем скрещивания, надо знать существующие формы в природе.

В 1880 г. Альфонс Декандоль в своей замечательной книге «La Phyto- graphie» писал: «Настанет день, когда наука станет толковать элементы вида как элементы рода, как элементы семейства, и все эти группы будут координированы по определенной однородной системе» (стр. 80). Этот день наступил.

Но задача не очень простая. Детальное изучение ряда хлебных зла­ков, бобовых, тыквенных сложноцветных, мальвовых и льняных убедило нас в сложности этого предприятия. Дать исчерпывающий список разно­образия животных и растительных организмов, даже по главнейшим группам, представляется задачей почти непосильной.

Ближайшее будущее сулит еще более распылить линнеоны и умно­жить число жорданонов. Искусственная гибридизация и мутации, при­менение инцухта у перекрестноопылителей грозят в ближайшем будущем значительно умножить внешнее разнообразие форм, и уже в настоящее время целесообразно определять многообразие в пределах линнеонов не числом описанных и возможных комбинаций, а числом расовых призна­ков, по которым различаются отдельные формы между собой. При этом не приходится забывать, что отдельные признаки могут обусловливаться несколькими наследственными факторами, т. е. иметь сложные наслед­ственные формулы.

Бесчисленное многообразие, хаос бесконечного множества форм за­ставляет исследователя искать путей систематизации, синтеза. Еще дол­гое время будет идти процесс дифференциации линнеонов; он неизбежен и необходим для учета форм, существующих в природе, во-первых, чтобы иметь реальное представление о составе растительного мира, во-вторых, чтобы наметить пути, по которым должна пойти творческая работа чело­века в создании новых форм. По мере углубления исследования биолог перейдет от морфологических признаков к физиологическим и биохими­ческим свойствам. Будущее принадлежит дифференциальной систематике на основе биохимических и физиологических отличий в пределах видов. Но параллельно дифференциации, естественно, необходимо искать пути интеграции наших знаний о разновидностях, расах и самих линнеонах. Если 160 тыс. линнеонов уже составляют огромное число, с которым трудно оперировать в исследовании, то еще сложнее работа с десятками и сотнями миллионов жордановских видов.

На очередь перед исследователем растительного и животного мира встает настоятельная задача выяснения закономерностей в проявлении внутривидового полиморфизма, классификация явлений полиморфизма, так же как было в свое время в изучении неорганического и органиче­ского мира.

Изучая детально расовый состав растительного мира, всматриваясь в разновидности и расы, которыми представлены линнеевские виды, несмотря на огромный полиморфизм, можно заметить ряд правильностей в сортовом разнообразии.

Попытку интегрирования явления внутривидового полиморфизма и представляют нижеизлагаемые закономерности, подмеченные нами при изучении форм растительного мира и названные нами законом гомологи­ческих рядов в наследственной изменчивости (Вавилов, 1920).

ИДЕЯ ПАРАЛЛЕЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Основная идея единства и наследственной субстанции организмов была в общих чертах философски развита Гёте в его «Метаморфозе расте­ний», а также в идее единства в многообразии Жоффруа Сент-Илера (23) (Hilaire, 1828) и Дрессера (Dresser, 1860). Эта идея, в особенности после

Дарвина и под его влиянием, пронизывает сравнительную анатомию и морфологию животных и растений.[2]

Отдельные факты параллельной наследственной изменчивости у близ­ких и далеких видов известны давно. Ботаник Ноден (24) (Naudin) от­метил их отчетливо в своих классических исследованиях тыквенных в се­редине XIX в. Дарвин, при широте его охвата эволюционной проблемы и тщательном изучении изменчивости, не мог обойти факты параллельной изменчивости, которые, как он устанавливает, время от времени (occa­sionally) имеют место у растений и животных (Darvin, 1905, стр. 421).

В «Происхождении видов» в главе о компенсации и экономии в росте Дарвин подчеркивает, что «отдельные виды выявляют аналогичные из­менения таким образом, что один вид приобретает признак другого род­ственного вида или возвращается к признакам раннего предка».

Начиная раздел об аналогичной, или параллельной, изменчивости («Изменчивость животных и растений», гл. 26), Дарвин пишет: «Под этим термином я разумею, что одинаковые признаки время от времени (occasionally) проявляются у некоторых разновидностей или рас, веду- * щих начало от одного и того же вида и, реже, в потомстве отдаленных видов... Случаи аналогичной изменчивости в отношении их происхожде­ния могут быть подразделены на две категории: во-первых, на случаи, зависящие от неизвестных причин, действующих на одинаковые консти­туции, а отсюда и варьирующих одинаково, и, во-вторых, на такие слу­чаи, которые обязаны выявлению признаков более или менее отдаленных предков».

При этом Дарвин ссылается на факты, сообщаемые Ноденом для тык­венных, и на установленный энтомологом Уолшем (Walsh, 1863) закон уравнительной изменчивости (law of equable variability), который гласит следующее: «Если какой-либо признак изменчив в одном виде данной группы, то он будет проявлять тенденцию к изменению и в других род­ственных видах; и если какой-либо признак совершенно константе]! в одном виде данной группы, он будет стремиться быть константным у родственных видов» (стр. 213).

Во всей эволюционной концепции Дарвина эти правильности в из­менчивости видов, однако, не получили дальнейшего развитии. Сам Уолш в специальной статье, посвященной систематике сетчатокрылых (Neuro- ptera), дав кратко формулу закона уравнительной изменчивости и не­сколько примеров его приложения из энтомологии, не останавливается на развитии этого обобщения.[3]

Французский ботаник Дюваль-Жув собрал большое число фактов по изменчивости диких видов злаков, ситниковых и осок в его «Variations paralleles des types congeneres» (Duval-Jouve, 1865). Его выводы близко подходят к нашим установлениям. Гуго Де-Фриз в «Мутационной тео­рии» и «Пангенезе» также отмечает ряды параллельной изменчивости. Эймер (25) в своем учении об ортогенезисе подходит к той же теме, но с иной точки зрения (Eimer, 1888—1901). Ряд палеонтологов, как Коп (26) (Соре), Осборн (27), отметили наличие параллельной измен­чивости у животных. В новейшее время Саккардо (28) (Saccardo) и Цедербауер (29) (Zederbauer, 1907) дали замечательные примеры парал­лелизма у грибов и хвойных. Вся система грибов монументального клас­сического труда Саккардо о грибах построена на законе аналогичной из­менчивости.

Частные указания систематиков на закономерности, параллелизмы в изменчивости в отдельных группах растений и животных и особенно насекомых показывают широкую распространенность этого явления,'

Детальное исследование изменчивости многих видов, огромное коли­чество новых фактов, собранных главным образом на культурных расте­ниях и близких к ним диких родичах, позволили нам заново подойти к этой проблеме и свести все известные факты в форму общего закона, которому подчинены все организмы и который, по нашему убеждению, должен быть полажен в основу систематизации наших знаний о наслед­ственной изменчивости видов.

  1. 1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОДСТВЕННЫХ ЛИННЕОНОВ

Изучая расовый состав растительного мира и отдельных близких лин* неевских видов в пределах одного и тога же рода, несмотря на резко вы­раженный полиморфизм многих видов, можно заметить ряд правильно­стей в-сортовом разнообразии.

(Первая закономерность выявляется прежде всего в сходстве морфоло­гических и физиологических признаков, по которым различаются отдель­ные разновидности и расы (жорданоны), составляющие родственные ліпшеоны. Детальное последование видов на большом географическом материале, собранном из разных стран, обнаруживает параллелизм в фе­нотипической изменчивости у линнеевских видов в пределах одного и того же рода.

Рассмотрим несколько конкретных примеров.

Пшеницы. Возьмем виды культурных пшениц. Как показали много­численные исследования, виды пшениц группируются в следующие три генетические и географические группы, различаемые по числу хромосом (2п = 14, 28, 42).

 

Т. vulgare — мягкая пшеница представлена множеством разновид­ностей и рас, расчленяемых на следующие группы: 1) остистые, безостые, полуостистые формы, с изогнутыми зубцами и вздутыми чешуями (infla­tum); 2) белоколосые, красноколосые, сероколосые, черноколосые;

3)             с опушенными чешуями, с гладкими чешуями; 4) белозерные, красно­зерные; 5) озимые, яровые, и т. д.

Ближайшие генетически к мягким пшеницам виды Т. compactum. Г. spelta, Т. sphaerococcum, Т. macha точно повторяют приведенный варьетет мягких пшениц.

Обратимся ко II генетической группе пшениц, характеризуемой 28 хромосомами. В общем и она повторяет ряд признаков I группы. И здесь установлены формы белоколосые, красноколосые, черноколосые, гладкие, опушенные, белозерные, краснозерные, озимые, яровые. Здесь найдены также формы остистые, короткоостистые, безостые и инфлятные.

III группа 14-хромосомных пшениц, включающая вид Т. топосос- сит, полностью повторяет II группу іпо своему разновидностному со­ставу. В ней только не найдена пока безостая форма, но найдены разно­видности с длинными и короткими остями, так же как и формы белоколосые, красноколосые, черноколосые, гладкие, опушенные, крас­нозерные и белозерные.

Дикие формы пшениц Т. dicoccoides, характеризующиеся 28 хромо­сомами и ныне найденные в большом количестве в Сирии, в северной Палестине, Армении и около Нахичевани, так же как и дикие однозер­нянки Т. aegilopoides (с 14 хромосомами), состоят из большого числа разновидностей, в основном сходных с вышеуказанными видами куль­турных пшениц.

Многочисленные расы в пределах различных ботанических разновид­ностей одного и того же вида пшениц выявляют еще более сходства в деталях в составе разных видов.

Ячмень. Культурные ячмени представлены двумя весьма близкими генетически видами или подвидами, легко скрещивающимися между со­бой: Hordeum vulgare и Н. distichum. Первый из них представлен сле­дующими формами: 1) плотноколосые и рыхлоколосые; 2) желт-около- сые, красноколосые (с антоцианом) и черноколосые; 3) с колосковыми чешуями опушенными и гладкими; 4) голозерные и пленчатые;

5)         остистые, короткоостистые, безостые и фуркатные (тип trijurcatum);

6)        с гладкими и зазубренными остями; 7) озимые и яровые.

Второй вид полностью повторяет ряд признаков первого вида (рис. 1).

Еще совсем недавно была известна только одна разновидность дикого ячменя (Н. spontaneum) (30), близкородственная Н. distichum. Эта форма была озимой и характеризовалась желтыми колосьями. При ис­следовании нами Ирана, Туркмении и Афганистана был найден ряд новых форм дикого ячменя, среди которого обнаружены разновидности с черными, бурыми колосьями, с опушенными и гладкими колосковыми чешуями. Наряду с озимыми формами были обнаружены типичные яро­вые расы. Параллельные формы по окраске колоса найдены и у дикого вида Н. murinum.

Овес. Возьмем овсы, секцию Euavena, объединяющую культурные виды и наиболее близкие виды диких овсов и сорных овсюгов. Исследо­вание большого числа форм, проведенное Институтом растениеводства (А. И. Мальцев (31), Н. И. Вавилов и А. И. Мордвинкина), обнаружило, что виды Avena diffusa, A. orientalis, A. fatua, A. ludoviciana, A. sterilis, A. byzantina, A. brevis, A. strigosa, A. barbata, так же как и A. abyssi- nica, — все характеризуются сходными рядами разновидностей с белыми, желтыми, серыми и коричневыми (черными) цветочными чешуями, глад­кими и опушенными чешуями. У многих из этих видов найдены как яро­вые, так и озимые формы, как ранние, так и поедние.

Просо. Тот же параллелизм может быть обнаружен при изучении родственных видов в пределах рода просо. Panicum italicum (32), P. mi- liaceum и Р. frumentaceum (33) дают прекрасный пример видов, доста­точно резко разграниченных и в то же время представленных большим разнообразием ботанических разновидностей. По плотности соцветия, по окраске цветковых чешуй, по присутствию и отсутствию остей, по раз­витию антоцианового пигмента в метелках эти виды повторяют друг

Рис. 1. Гомологические ряды изменчивости у видов пшеницы и ячменя по признаку остистости. Рис. М. П. Лобановой.

1—4 — формы ряда мягких пшениц (42 хромосомы): 1 — остистая, 2 — короткоостая, 3 — инфлят- ная (Иран), 4 — безостая; 5—8 — формы ряда твердых пшениц (28 хромосом): 5 — остистая, 6 — короткоостая (Абиссиния), 7 — инфлятная (Абиссиния), 8 — безостая (Абиссиния); 9—12 — формы шестирядного ячменя: 9 — остистая, 10 — короткоостая (Япония), 11 — инфлятная {tri fur catum) (Северная Индия), 12 — безостая (Япония).

друга. Различия идут глубже. Среди форм P. italicum и Р. frumentaceum обнаружены расы, различающиеся по реакции эндосперма на иод в иоди- стом калии. Одни формы дают красную, другие синюю окраску, что связано с различием в химическом составе эндосперма.

Хлопчатник. Сравнивая изменчивость азиатского хлопчатника Gossypium herbaceum, широко культивируемого в Иране, Афганистане,. Кашгарии, с индийским хлопчатником С. arboreum, а также с американ­скими видами — G. hirsutum, упландами и G. barbadense, так называе­мым египетским хлопчатником, — нельзя не отметить поразительного сходства в рядах изменчивости. Исследования Г. С. Зайцева (34), С. Е. Харланда (35), Ф. М. Мауэра (36) и других авторов обнаружили поразительное тождество в рядах изменчивости этих видов, разорванных по континентам. Разновидности этих видов проявляют сходство по окраске волокна (белая, бурая, зеленая), по наличию и отсутствию подпушка, по окраске подпушка, по окраске семян, по типу ветвления всего растения (моноподиальное, симподиальное), по форме листьев, по окраске стебля, по наличию форм с открытыми и закрытыми коробоч­ками. При этом виды американского и азиатского хлопчатника обособ­лены настолько резко, что они отличаются по числу хромосом (52 и 26) и по трудности скрещивания между собой.

Agropyrum repens и A. cristatum. Сравнивая полиморфизм линнеев- ских видов A. cristatum и A. repens, житняка и пырея, двух видов, широко распространенных в европейской и азиатской частях СССР и подробно изученных В. С. Богданом (37) и П. Н. Константиновым (38), нельзя не отметить поразительного сходства в рядах изменчивости этих двух само­стоятельных видов. И тот и другой имеют следующие формы: 1) остистые и безостые; 2) опушенные и гладкие (чешуи); 3) желтоколосые, краоно- колосые (с антоцианом) и черноколосые; 4) по форме куста имеются расы с лежачим, прямым и полуразвалистым кустом; 5) с тонкой и тол­стой соломиной; 6) узколистные и широколистные; 7) плотноколосые и рыхлоколосые; 8) с восковым налетом и без воскового налета; 9) с жел­тыми и фиолетовыми пыльниками; 10) низкорослые и высокорослые; 11) с опушенной и гладкой листвой; 12) позднеспелые и раннеспелые; 13) гидрофильные и ксерофильные.

У житняка, кроме того, известны формы с выполненной соломиной, пока не найденные у пырея. Но пырей еще слишком мало изучен, чтобы говорить определенно об отсутствии таких форм. Исследования канад­ского ботаника Мальте (Malte, 1932) определенно показали, что и другие виды Agropyrum в Северной Америке проявляют тот же гомологический ряд форм.

Brassica napus и В. rapa. Явный параллелизм рядов форм наблюдается также у В. napus и В. rapa. И тот и другой виды имеют как однолетние, так и двулетние разновидности (в одних и тех же условиях культуры).

По окраске и форме цветков и листвы, по габитусу растений, по окраске и форме корнеплодов наблюдаются параллельные ряды у обоих линнео­нов (Синская, 1928).

Огурцы и дыни, различные виды тыкв. Поразительный параллелизм разновидностей может быть прослежен у огурцов и дынь, принадлежа­щих к двум различным линнеевским видам — Cucumis sativus и С. melo, резко разграниченных физиологически, как это было показано еще Ноде- ном. По форме плодов, по окраске, по семенам и по листьям, по деталям в структуре цветков, по общему облику растений нельзя не отметить исключительной повторности изменчивости у этих линнеонов, представ­ленных большим числом хорошо различимых жорданонов. Некоторые из дынь поразительно напоминают по внешнему виду и даже вкусу различ­ные формы огурцов.

Такого же рода параллелизм жорданонов можно проследить у тыкв, например у Cucurbita maxima, С. pepo и C. moschata (Труды..., 1929/30).

Огромное число подобного рода фактов и примеров можно привести для различных культурных и диких растений.

Такого рода параллелизм в изменчивости является не случайным, а совершенно общим. Если во времена Дарвина такого рода факты были отдельными, разрозненными, то ныне, в результате детального изучения большого числа линнеонов, принадлежащих к разным семействам, во­влечения в исследование новых материалов, нет сомнений в общности этой закономерности.

A priori можно бы думать, что ряды параллельной изменчивости не всегда обязательно должны быть полными у всех видов, подвергаясь дей­ствию естественного отбора в течение веков и тысячелетий; это тем более вероятно, что некоторые из сочетаний генов являются нежизненными (летальными). В историческом процессе развития виды подвергаются ис­чезновению, вымиранию, как об этом наглядно свидетельствует палеон­тология. Неудивительным было бы отсутствие в рядах существующих форм в пределах линнеевских видов некоторых звеньев.

Прямое детальное изучение внутривидового состава нескольких сот культурных растений и близких к ним диких родичей, планомерное во­влечение в исследование основных первичных очагов формообразования и применение метода инцухта привело, как показывают данные (39), к установлению поразительного параллелизма, примеры которого были приведены выше и будут развиты в дальнейшем.

Практически исчерпывающее ботаническое изучение большого числа наиболее важных культурных растений и близких к ним диких видов, в основу которого положен был огромный новый мировой материал, со­бранный экспедициями Института растениеводства, вскрыло, как увидим дальше, заполненность рядов наследственных форм в пределах многих видов, превзойдя наши ожидания.

Таким образом, мы пришли к выводу, что генетически близкие лин­неевские виды характеризуются сходными и параллельными рядами на­следственных форм и, как правило, наблюдается положение: чем ближе генетически виды, тем резче и точнее проявляется сходство рядов морфо­логических и физиологический признаков. Ближайшие генетически лин- неоны характеризуются, следовательно, однаковими рядами наследствен­ной внутривидовой изменчивости.

  1. 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ РОДОВ

Рожь и пшеница. Сравнивая расовый состав и у ближайших родов, можно констатировать проявление той же самой правильности в поли­морфизме. Сравним пшениду и рожь.

До последнего времени рожь Secale cereale, несмотря на ее распростра­ненность в культуре, в смысле сортового состава была изучена весьма слабо, так как сорта ржи благодаря перекрестному опылению нерезко от­граничены и выделение наследственных форм у нее связано с большими трудностями, чем у пшеницы. Исследование, проведенное нами и на­шими сотрудниками А. Ю. Фрейман-Тупиковой и В. Ф. Антроповой над образцами сорнополевой ржи, собранными из различных местностей Ирана, Закавказья, Афганистана, Узбекистана и Таджикистана, обнару­жили наличие резкого полиморфизма у ржи, нисколько не уступающего пшенице. И что особенно интересно, состав признаков, различающий формы ржи, когда он был вскрыт полностью, оказался до деталей напо­минающим расы и разновидности пшеницы. Так, оказалось, что рожь, как и пшеница, представлена следующими формами: 1) остистыми, полу- остистыми и почти безостыми; 2) опушенными и гладкоколосыми;

3)     красноколосыми, белоколосыми, черноколосыми и фиолетовоколосыми;

4)      по окраске зерна наряду с типичной для ржи зеленой окраской су­ществуют бело-, красно-, коричнево- и фиолетовозерные формы (найдены также и зеленозерные формы пшеницы); фиолетовозерная пшеница рас­пространена в Абиссинии; 5) так же как у пшеницы, по зерну сущест­вуют формы легкоосыпающиеся и трудноосыпающиеся; 6) с выполнен­ной и полной соломиной; 7) с колосом, легко распадающимся на колоски, и с прочным стержнем; 8) озимыми и яровыми; 9) плотноколосыми и рыхлоколосыми; 10) с колосьями, покрытыми восковым налетом; 11) с колосьями простыми и ветвистыми; 12) длинноколосыми и коротко­колосыми; 13) с опушенным колосовым стержнем и со стержнем почти гладким; 14) с широкими и узкими колосковыми чешуями; 15) с ости­стыми и безостыми колосковыми чешуями; 16) с опушенным и гладким влагалищем; 17) с фиолетовыми и зелеными всходами; 18) с большим числом цветков в колоске и с двумя цветками в колоске; 19) с грубыми и нежными остями; 20) с зерном стекловидным и мучнистым; 21) с зер­ном мелким pi крупным; 22) с листьями широкими и узкими; 23) с листьями гладкими и опушенными; 24) с язычком и без язычка (eligulatum); 25) с соломиной высокой и низкой; 26) с сомкнутым пря­мым и развалистым кустом; 27) поздними и ранними; 28) яровыми и озимыми; 29) самоопыляющимися и перекрестноопыляющимися.

Словом, до деталей род Secale повторяет род Triticum по своему со­ставу в отдельных видах — факт, до наших исследований совершенно неизвестный. При этом самое исследование велось таким образом, что мы отыскивали у ржи те признаки, которые знали у пшеницы, и наши пред­положения о существовании тех или других форм на основании закона гомологических рядов в изменчивости по мере привлечения нового гео­графического материала из очагов происхождения ржи обыкновенно увенчивались успехом. Так, например, в 1917 г. мы нашли в образцах мягкой пшеницы на Памире (в Шугнане и Афганистане) ряд разновид­ностей с упрощенными листьями, лишенных язычка (ligula) и ушков (auriculae). Такие формы до этого времени не были известны в ботани­ческой литературе. A priori на основании параллелизма рядов полимор­физма мы предвидели возможность существования в природе формы ржи без язычка. 1918 г. подтвердил наше предположение: такие формы были найдены при детальном изучении яровой памирской (шугнанской) ржи {рис. 2).

В литературе нет указаний на существование форм культурной ржи с опушенными колосьями. A priori существование таких форм было весьма вероятным, ибо в близком роде пшеницы все линнеоны имеют как глад­кие чешуи, так и формы с опушенными чешуями. В 1918 г. опушенные формы ржи были найдены среди памирских образцов, позднее также в Армении.

У ржи, так іже как и у пшеницы, найдены формы длинноостые, полу- остистые и близкие к безостым.

Параллелизм рядов изменчивости ржи и пшеницы понятен с эволю­ционной точки зрения, ибо эти роды сравнительно близки генетически друг к другу. Пшеница и рожь дают естественные гибриды. Наиболее поразительным является факт полноты параллелизма в изменчивости включительно до деталей.

Aegilops и Agropyrum. Род Aegilops, близкий к Triticum, произрастаю­щий в большом количестве в диком состоянии на юге СССР, в Средней Азии, Иране, северном Афганистане, Малой Азии и в странах, располо­женных по берегам Средиземного моря, в целом повторяет разнообразие, свойственное роду Eutriticum (40). Среди видов Aegilops squarrosa, Ае. crassa и Ae. cylindrica, так же как и у Ае. ovata и Ае. triaristata, ныне установлены как остистые, так и безостые формы, разновидности с желтыми, красными, черными колосьями, с гладкими и опушенными чешуями. Известны как озимые, так и яровые формы линнеонов этого рода. Более того, самое разделение рода Aegilops на линнеоны до извест­ной степени проходит параллельно с родом Eutriticum. Aegilops squar­rosa, Ае. crassa и Ae. cylindrica наиболее близки к Triticum vulgare или

 

к линнеонам той же группы пшениц. Эти виды характеризуются полой соломиной, восприимчивостью к желтой (Puccinia glumarum) или бурой (P. triticina) ржавчине, к мучнистой росе (Erysiphe graminis) и к головне, как мягкие пшеницы. Другие линнеоны, как Aegilops triuncialis, Ае. ovata, более соответствуют Triticum durum или Т. топососсит, будучи иммунны к перечисленным паразитическим грибам м характеризуясь выполненно­стью соломины, как у твердых пшениц.

Род Aegilops также сравнительно близок к Triticum, как и рожь,

о чем свидетельствует возможность получения гибридов между* видами Aegilops и видами пшеницы.

Род Agropyrum хотя систематически отстоит несколько дальше от пшеницы, чем рожь и Aegilops, тем не менее все же настолько близок к ней, что некоторые виды его дают гибриды с пшеницей.

В 1919 г. нам удалось получить бесплодные гибриды (Fi) от скрещи­вания Secale fragile с Agropyrum villosum. Чермак (41) получил плодо­витые амфидиплоиды от скрещивания пшениц и A. villosum. В последнее время Н. В. Цицину и другим исследователям удалось получить плодо­витые гибриды некоторых видов пырея и пшеницы. Как мы уже видели выше на примере A. cristatum, A. repens и др., виды этого рода повторяют ряд изменчивости признаков родов Triticum и Secale.

Vicieae. Обратимся к семейству бобовых. Четыре линнеона — Pisum sativum, Lathyrus sativus, Lens esculenta и Vicia sativa—принадлежат систематически к секции Vicieae. Они были подробно исследованы Инсти­тутом растениеводства по их ботаническому составу на обширном мате­риале, собранном в различных европейских и азиатских странах (около 8000 образцов (42)); все четыре вида проявляют сходные гомологические ряды изменчивости. Все эти линнеоны обнаруживают одинаковую гено­типическую изменчивость по окраске цветков и семян. Наряду с бело­цветными формами имеются сорта, окрашенные антоциалом, розовые, пурпуровые, синие, формы с желтыми лепестками (окрашенными флаво­ном), формы с пятнистой или полосатой окраской крыльев и паруса. Имеются формы мелколистные, крупнолистные, с восковым налетом на листьях и стеблях и без воскового налета. Все четыре рода проявляют одинаковую изменчивость по окраске семядолей (зелено-желтые и орая- жево-красньге). У всех четырех родов имеются наследственные формы от белозерных до чернозерных, включая желтозерные и зеленозерные. На­ряду с одноцветными семенами у всех родов обнаружены расы с крапча­тыми и мраморными семенами, мелкозерные и крупнозерные, формы € белыми и черными рубчиками, с плоскими, угловатыми и шаровидными семенами, с гладкой и морщинистой поверхностью. И у Pisum, и у La­thyrus, и у Lens, и у Vicia имеются формы как низкорослые, карлико­вые, так и нормальные, ранние и поздние. У всех четырех родов найдены •формы с узкими, широкими листьями, с листьями, покрытыми воском, со стеблями и листьями, содержащими антоциан. Изменчивость по плодам у всех родов имеет одинаковое направление.

Сходство у видов Vicieae настолько разительно, что нередко по внеш­нему виду семян трудно сказать, к какому роду они принадлежат (рис. 3).

Cucurbitaceae и другие семейства. Главными возделываемыми видами и родаміи семейства Cucurbitaceae являются арбуз (Citrullus vulgaris), дыня (Cucumis melo), огурец (С. sativus), тыквы Cucurbita pepo, С. ma­xima и C. moschata. По исследованиям Нодена, все три рода принадле­жат к двум родственным секциям — Cucumerinae и Cucurbitinae, и, та­ким образом, мы можем сравнивать их изменчивость.

Огромное число сортов, собранных в различных странах, было иссле­довано начиная с 1919 г. вначале лично нами и нашими сотрудниками,, а позднее К. И. Пангало. Все три рода в их наиболее изученных видах характеризуются разновидностями с круглыми, удлиненными, плоскрімиу простыми или сегментированными плодами. Изменчивость окраски пло­дов сравнительно сходна у всех родов: или она будет одноцветной, поло­сатой или пятнистой, белой, зеленой, желтой, коричневой или черной. Паренхима плодов может быть или бесцветной, или содержащей окрашен­ные пластиды. По вкусу различают сладкие или горькие формы. Измен­чивость по размеру плодов исключительно велика у всех этих родов: от мелких плодов, размером не более куриного яйца, до гигантских плодов, как наши обыкновенные тыквы, дыни или арбузы. Различия в струк­туре цветка, в окраске, в опушенности лепестков венчика и чашечки варьируют у различных форм в общем одинаково у всех родов. Листья варьируют также у всех трех родов. Большинство сортов дыни характе­ризуется простыми листьями, мало похожими на разрезные листья обык­новенного арбуза, но нами найдены формы дыни, по разрезанности листа не отличаемые от типичного арбуза. С другой стороны, найдены сорта ар­буза, по характеру листьев напоминающие обыкновенную дыню. Отдель­ные формы Cucurbita pepo различаются по листве от формы типичной дыни до обыкновенного арбуза.

Наряду с обьгчньгми ползучими формами дыни в Афганистане нами найдена кустовая дыня, напоминающая по габитусу куста тыкву-кабачок (с сомкнутым кустом).

Встречаются случаи, когда трудно определить по внешнему виду пло­дов, даже при разрезывании их, к какому роду принадлежит сорт тыквен­ных. Сходство в изменчивости отдельных признаков настолько резко про­ходит у Cucurbitaceae, что даже самые опытные ботаники, как покойный акад. С. И. Коржинский (43) (il897), описывали несуществующие есте­ственные гибриды между дынями и арбузами на основании захождения признаков.

В сельскохозяйственной литературе встречаются указания на плодо­витые гибридные формы между дынями и тыквами. Прямые опыты, по­ставленные Ноденом и другими авторами, а также Институтом растение­водства, дали отрицательные результаты. Даже отдельные линнеоны в пределах рода, как Cucurbita moschata, С. maxima и С. pepo, с боль­шим трудом скрещиваются друг с другом. Несмотря на многократные по­пытки, никому не удалось скрестить арбуз с дыней или, например, арбуз с тыквой и получить плодовитые гибриды.

Так называемые промежуточные формы, находимые в природе и при­нимаемые ошибочно за естественные гибриды между этими родами по

необычайной форме их листьев, семян и по вкусу и форме плодов, пред­ставляют собой превосходную иллюстрацию сходства в изменчивости этих родов и захождения признаков. К таким именно типичным захождениям в изменчивости относятся так называемые гибриды арбузов и дынь, опи­санные детально С. И. Коржинским (Вавилов, 1925). Аналогичные формы известны у злаков.

Для нас наиболее важен факт, что, несмотря на исключительную из­менчивость этих родов и видов, она проявляет определенную закономер­ность. Зная ряды изменчивости сортов арбузов, мы можем искать та­кие же ряды форм у дыни и тыквы.

Закономерность в изменчивости наблюдается в разительной форме в семействе Cruciferae на различных родах —Brassica, Eruca, Sinapis, Raphanus, Lepidium, Cardamine, Capsella по форме листьев и цветков (их рассеченности), по опушению плодов и побегов, по окраске семян, цветков, по делению их на озимые и яровые формы и по другим призна­кам. Чем больше образцов мы имеем в пределах одного вида, чем более тщательно мы изучаем состав наследственных форм в пределах видов, тем яснее выделяется параллелизм (Синская, 1923).

Близкие роды семейства Solanaceae, как Capsicum, Lycopersicum и Solanum, дают превосходные примеры параллельной изменчивости. Се­мейство Ротасеае в многочисленных видах, свойственных Евразии, на­глядно демонстрирует закономерности в изменчивости. Сопоставляя виды групп Восточной Азии, Кавказа, Средней Азии в их сортовом составе с видами яблони, айвы и других родов, можно наглядно видеть сходство в изменчивости сортов по признакам плодов, цветков, листьев и стеблей. То же самое обнаруживают различные виды рода Prunus: абрикос, слива, алыча, персик, вишня и черешня.

Явление гомологической изменчивости у родственных родов может быть прослежено на самых различных ботанических семействах одно­дольных и двудольных растений, равно как у хвойных (Zederbauer).

Несмотря на огромную роль естественного отбора и вымирание мно­гих связующих звеньев, как показывают факты, не представляет затруд­нений проследить сходство в наследственной изменчивости у близких родов.

Таким образом, вторая закономерность в полиморфизме, вытекающая по существу из первой, состоит в том, что не только генетически близ­кие виды, но и роды проявляют сходство в рядах наследственной измен­чивости.

  1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦЕЛЫХ СЕМЕЙСТВ

Изучение большого числа родов в пределах отдельных семейств дало- возможность обнаружить у них общую тенденцию в изменчивости, обя­зательную для всех родов данного семейства.

Gramineae. Возьмем наиболее изученное семейство — Gramineae и остановимся прежде всего на основных типах деления различных родов и видов злаков на разновидности. Все злаки, если присмотреться к расовому составу, делятся по плотности соцветия. Просо, как известно, делится на развесистое, более сомкнутое, пониклое и комовое. Совершенно так же делится сорго (Andropogon). Овес делится на одногривые формы с плот­ным соцветием с укороченными междоузлиями и веточками и на разве­систые, подразделяющиеся по степени рыхлости (Schlafrispe, Steifrispe). Деление овсов но существу соответствует делению на сорта у проса и сорго. Так же делятся и другие виды проса, как Panicum italicum и Р. frumentaceum.

Все колосовые злаки делятся на рыхлоколосые, плотноколосые и с промежуточной плотностью. И у ржи, и у пшеницы, и у ячменя мы имеем ясно выраженные различия по плотности соцветия. Сорта куку­рузы делятся явственно по плотности початка. Разновидности риса также можно делить по плотности соцветия. Луговые злаки, исследованные в смысле расового состава, как Festuca pratensis, Phleum pratense, Bromus inermis, Dactylis glomerata, Agropyrum repens и др., все могут быть раз­делены по рыхлости соцветия.

Во всем семействе Gramineae проходит деление на остистые и без­остые формы.

Тип сочленения колосков, свойственный ближайшим диким родичам культурного ячменя — Hordeum spontaneum, характеризующийся легким разломом, осыпанием при созревании, или аналогичный тип осыпаемости, свойственный диким родичам культурного овса—Avena fatua и А. 1и- doviciana с «подковкой» при основании колосков, — проходит по многим родам и может быть констатирован у Secale, Triticum, Agropyrum, Oryza, Andropogon, Alopecurus, Phleum и др. Он проявляется также у ближай­шего дикого родича кукурузы — теосинте, у всех видов культурного проса и их диких родичей, и т. д.

Ветвистость колоса, как расовый признак, свойственна не только мно­гим видам пшеницы и ржи, но и множеству других родов с колосовым со­цветием или колосовидной метелкой. Она обнаружена у видов Agropyrum, Lolium, Hordeum и т. д.

В целом семействе злаков проходит деление на пленчатые и голозер­ные формы, т. е. на формы с зерном, плотно заключенным в цветковые или колосковые чешуи, и с зерном, легко высвобождающимся из чешуй. Такие формы известны у пшеницы, ячменя, ржи, кукурузы, проса, сорго, лисохвоста.   *

По окраске зрелых цветковых и колосковых чешуй у злаков разли­чают пять основных цветов: белый, желтый, красный, серый и черный или темно-коричневый. Такие формы установлены у пшеницы, ячменя, ржи, овса, риса, просо, сорго, эгилопса, пырея, лисохвоста и других родов.

НильсоЕьЭле нашел среди культурных овсов форму, лишенную язычка (тип eligulatum). Мы нашли такие формы у пшеницы, ржи. Эмерсон и Коллинс в Америке встретили такие же формы у кукурузы. Д. Е. Яни- шевский обнаружил такие же формы у Роа bulbosa. А. Н. Лутков (1935) получил безлигульную мутацию ячменя.

Почти все линнеоны, принадлежащие к самым различным родам зла­ков, могут быть разбиїьі по чешуям на формы опушенные и гладкие. Опушенность может быть также приурочена к стеблям, листьям. Веро­ятно, все линнеоны злаков могут быть поделены на формы с антоцианом и без антоциана в стеблях, на формы с листьями и стеблями, покрытыми восковым налетом и без воскового налета.

Почти у всех изученных линнеонов обнаружены формы с ползучими и прямостоячими всходами.

У большого числа линнеонов наблюдается явление вивипарии (Реп- zig, 1921). Дюваль-Жув в его старой работе (Duval-Jouve, 1865) дает много примеров сходства в изменчивости у различных родов диких зла­ков (Роа, Festuca, Bromus, Brachypodium, Agropyrum). Даже редкие при­знаки, которые свойственны определенным линнеонам, при детальном изучении оказались присущи и другим родам. Так, например, специфи­ческий признак некоторых культурных ячменей — своеобразные придатки на верхушке цветковых чешуй (тип trifurcatum) — обнаружен в послед­нее время у мягких, твердых и английских пшениц, а также до известной степени у ржи.

Если сравнивать детально состав признаков, по которым различаются наследственные формы у пшениц и ржи, с составом признаков, по кото­рым различают расы различных родов злаков, то наглядно можно видеть поразительное сходство в направлении изменчивости этих признаков (табл. 1).

Приведенная схема изменчивости злаков далеко не полна. Мы разли­чаем сорта пшеницы, ячменя, ржи, овса, кукурузы и сорго по нескольким сотням признаков. Тем не менее и приведенный перечень дает представ­ление об огромной изменчивости в пределах линнеонов семейства зла­ков и закономерностях в ее проявлении. Многие из перечисленных при­знаков ведут себя независимо при наследовании и, таким образом, могут дать начало многим тысячам наследственных сочетаний. Знание рядов изменчивости в пределах отдельных родов или видов указывает направле­ние изменчивости и для других линнеонов и родов.

Канадский граіминолог Мальте, разобрав ряд примеров наследствен­ной изменчивости у диких злаков Северной Америки, пишет следующее: «Сходство в природе изменчивости ряда признаков на самом деле на­столько замечательно, что нельзя не согласиться, что оно выражает не только простой параллелизм, но настоящую гомологию изменений, в ос­нове которой покоится филогенетическая конституция всего семейства.






























































































Другими словами, параллелизм настолько очевиден, что он самым реши­тельным образом указывает на общий закон гомологической изменчи­вости.

«Признание такого закона дает систематику значительно более опре­деленную и прочную основу в работе при оценке таксономических при­знаков. Это значит, что в семействе Gramineae все сходные изменения должны быть рассматриваемы одинаково с таксономической точки зре­ния. Например, присутствие или отсутствие остей или опушения на цвет­ковых чешуях не может быть более важным у Agropyrum, чем у других родов Gramineae» (Malte, 1932, стр. 31—32).

Ближайшее семейство к злакам — ситниковые (Juncaceae), как пока­зал еще Дюваль-Жув, характеризуется в общем рядами форм, сходными со злаками.

Papilionaceae. Единство изменчивости характеризует все семейство бобовых. Детальное изучение изменчивости отдельных родов этого семей­ства выявило закономерности в их дифференциации на сорта, проходя­щей по множеству признаков зерна, бобов, цветков, так же как и вегета­тивных органов. Так, например, если мы сравним дифференциацию на разновидности у вышерассмотренной секции Vicieae, включающей чече­вицу, вику, горох, чину и нут, с дифференциацией клеверов, принадле­жащих к секции Trifolieae (Trifolium pratense, Medicago sativa), с сек­цией Loteae (Lotus corniculatus), секцией Galegeae (Caragana arbores- cens) и секцией Phaseoleae (.Phaseolus vulgaris, Soya hispida), нельзя не отметить явного сходства в направлении изменчивости по окраске семян от белых до черных, от одноцветных до пятнистых, по окраске семядо­лей, по форме семян, по окраске цветков, по форме плодов, по структуре листьев и цветков, по опушению стеблей и листьев, по окраске всходов и по множеству других признаков (табл. 2). Несмотря на специфичность отдельных родов и ботанических секций, к которым они относятся, можно говорить по существу о системе форм для целого семейства бобо­вых.

Cruciferae, Papaveraceae, Compositae, Pomaceae, Solanaceae, Mal­vaceae. Такие же системы изменчивости могут быть составлены и для других семейств. Для крестоцветных E. Н. Синской дана схема изменчи­вости видов и родов в работе «К познанию закономерностей в изменчиво­сти сем. Cruciferae» (1923) и в других ее работах, посвященных отдель­ным родам этого семейства (Синская, 1928). Если сопоставить ряды форм, установленных на линнеонах, принадлежащих к родам Raphanus, Brassica, Eruca, Lepidium, Sinapis, с данными по изменчивости для родов и видов секции Hesperideae, как Draba verna, Capsella bursa pastoris, по­дробно изученных Жорданом, Розеном, Лотси, Шеллом (46) и др., нельзя не отметить очевидного сходства в направлении изменчивости, об­щей закономерности в формообразовании. Просмотр «Флор» и «Опреде-







































лителей» в тех случаях, когда указываются разновидности, в пределах отдельных видов Cruciferae выявляет явную правильность в формообра­зовательном процессе.

Близкое к крестоцветным семейство маковых, насколько можно судить по изучению видов імака, чистотела и Corydalis solida, характеризуется рядами форм, сходными с видами крестоцветных. Цедербауер установил параллельные ряды форм для плодовых (яблони, груши, айвы, сливы, абрикоса, персика, грецкого ореха, миндаля и др.) по форме и окраске плодов, по характеру кроны, стеблей, листьев. Ряды форм особенно сходны в пределах отдельных семейств и у близких родов.

«Для садоводства, — пишет Цедербауер, — наличие параллелизма в изменчивости имеет то значение, что дает возможность легкого учета разнообразия и приводит к единой номенклатуре... и указывает, какие формы надо еще искать» (Zederbauer, 1927, стр. 145).

Многочисленные роды семейства сложноцветных выявляют явную общность в наследственной изменчивости. Сопоставляя формы ястреби- ІЮК (Ніегасіит), подробно изученных Негели, с многочисленными фор­мами подсолнечника, установленными Е. П. Плачек (47) в Саратове и Кокереллем (48) в Соединенных Штатах Америки, а также с разнообра­зием рас сафлора, подробно изученного 'A. И. Купцовым в СССР и

А.   и Г. Говардами (49) в Индии, мы должны отметить общую тенденцию в дифференциации видов. Георгины, васильки, хризантемы, астры, ци­корий выявляют сходные ряды изменчивости в форме и окраске цветков. Просматривая каталоги садовой литературы и выставки цветов, можно констатировать бесконечное количество фактов сходства в изменчивости различных видов, принадлежащих к -самым разнообразным родам слож­ноцветных. Это сходство сказывается не только на внешней форме, но и на анатомических признаках. Так, у многих сложноцветных в кожуре семян имеется особый слой темноокрашенных клеток, предохраняющий семена от поражения личинками подсолнечной моли. Окраска пластид в цветках у подсолнечника, сафлора, у ястребинок варьирует однообразно у различных родов.

Единство в изменчивости характеризует семейства пасленовых, тык­венных, мальвовых и, мы полагаем, все без исключения семейства расти­тельного царства. Прекрасные примеры параллельной изменчивости у раз­личных родов хвойных даны Цедербауером.

Подводя итоги рассмотренным закономерностям, мы приходим к сле­дующим положениям.

  1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными ря­дами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллель­ных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их измен­чивости.
  2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.

ПРЕДСКАЗАНИЕ СУЩЕСТВОВАНИЯ НОВЫХ ФОРМ

Закономерности в полиморфизме близких видов и родов дают возмож­ность предугадывания нахождения в природе или возможности получе­ния искусственно, путем мутаций, инцухта или гибридизации,, соответ­ствующих форм. Выше мы привели пример такого предугадывания и даль­нейшего подтверждения в случае ржи и пшеницы без язычка, опушенной ржи, остистых и безостых форм ржи. Нам многократно приходилось убе­ждаться на фактах в возможности предугадывания на основании закона гомологических рядов существования форм, неизвестных науке. Приве­дем несколько примеров.

Мягкие пшеницы и близкие к ним виды, характеризующиеся 42 хро­мосомами, имеют как формы с остистыми колосьями, так и формы с коло­сьями, лишенными остей. Известны также и короткоостые формы мягкой пшеницы, а также своеобразные фуркатные формы с вздутыми чешуями, с изогнутыми остевидными придатками. До недавнего времени среди твер­дых пшениц (Triticum durum), так же как и среди так называемых английских пшениц (Т. turgidum), безостые или фуркатные формы не были известны. Существование их можно было только предполагать исходя из общности в изменчивости этого признака у злаковых. Иссле­дования в Абиссинии, проведенные нами в 1927 г., обнаружили нахо­ждение здесь безостых твердых и английских пшениц, а также нахожде­ние короткоостых и инфлятных форм того и другого вида. Больше того, группа твердых и английских пшениц Абиссинии оказалась включающей в себя множество признаков, свойственных мягкой пшенице, как напри­мер опушенные листья и восприимчивость к бурой ржавчине.

Таким образом, установлено поразительное сходство твердых и мяг­ких пшениц, различимых резко по числу хромосом.

Виды Т. vulgare, Т. compactum, Т. spelta, Т. dicoccum, Т. monococcum и Т. turgidum представлены как озимыми, так и яровыми формами. Твердые же пшеницы {Т. durum), несмотря па большую изменчивость, до недавнего времени были известны лишь в типичных яровых формах. В ли­тературе, правда, были указания на существование озимой формы твер­дой пшеницы, но они оспаривались другими авторами. A priori можно было ждать нахождения озимых твердых пшениц. И таковые Д. Д. Букиничем (50) были найдены в Сумбарском районе на границе Ирана и Туркмении.

Дикий ячмень (Hordeum spontaneum) был известен исключительно в виде озимых рас. Сборы в Афганистане, Иране и Туркменистане об­наружили яровые расы этого ячменя. До недавнего времени мировая бо­таника не знала озимых голозерных ячменей. Теоретически их можно было предвидеть. В 1934 г. они были обнаружены в большом числе рас в Китае и Японии. Как указывалось выше, многие роды злаков харак­теризуются наличием как пленчатых, так и голозерных форм, например у овса, пшеницы, ячменя, кукурузы. Таковые формы были найдены у проса.

На основании закона гомологических рядов были найдены формы че­чевицы с зелеными семядолями.

Соя обычно представлена формами с опушенными бобами. A priori можно было ждать нахождения форм с гладкими бобами. Таковые формы действительно были обнаружены нами в материалах Иллинойсского уни­верситета, полученных из Японии и Маньчжурии.

Тыквы и дыни характеризуются формами как с простыми, так и сег­ментированными плодами. В литературе нет указаний на существование сегментированных форм арбуза. Такие формы, однако, были найдены при исследовании юго-востока европейской части СССР.

Все обычные дыни характеризуются ползучими побегами, неудобными для междурядной обработки. Можно было предвидеть, что в очагах фор­мообразования когда-нибудь найдутся дыни с сомкнутым кустом. Тако­вые действительно были обнаружены в северном Афганистане в 1924 г.

Исследование африканских, американских и азиатских хлопчатников, производившееся в последние годы на основе закона гомологических ря­дов, вскрыло множество новых, неизвестных ранее форм и обнаружило поразительный параллелизм в формообразовании различных видов Gos- sypium (Зайцев, 1927; Харланд, 1933). Можно сказать, что каждая новая экспедиция подтверждает находками применимость закона гомологиче­ских рядов в поисковой работе. Виды G. arboreum, G. herbaceum, G. hir­sutum, G. purpurascens, G. barbadense дают почти нацело заполненные параллельные ряды форм по морфологическим и отчасти физиологическим признакам.

Наконец, приведем последний пример. У пшеницы, ржи, кукурузы, овса найдены формы с листьями, лишенными язычка.

Таких форм не удавалось найти только у ячменя, несмотря на специ­альные поиски, проведенные нами в течение последних 10 лет в различ­ных странах.

Теоретически, на основании закона гомологических рядов, такие формы или должны существовать в природе, или могли быть получены искусственно, как мутанты.

Применением рентгеновских лучей в самое последнее время А. Н. Лут- кову в Институте растениеводства удалось получить безлигульные формы ячменя и, таким образом, заполнить одно из отсутствовавших звеньев, долго приковывавшее к себе внимание исследователей.

При наших исследованиях расового состава культурных растений мы держимся системы, разработанной на основе закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, что дает возможность устанавливать мно­жество форм, которые бы другим путем не лопали в поле зрения систе­матика.

По мере расширения и углубления исследования эволюционировали системы гомологических рядов и семейств, и, конечно, нет сомнения, что установленные ряды и системы не только будут пополняться недостаю­щими звеньями в соответствующих клетках, но и будут развиваться, в осо­бенности в отношении физиологических, анатомических и биохимических признаков.

  1. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ И ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

До сих пор мы говорили по существу о фенотипических различиях. Жорданоны, линнеоны, роды, ботанические семейства в смысле Иоганн- сена (51) являются фенотипами. Весьма вероятно, что до некоторой сте­пени те же правильности применимы и к генотипической изменчивости. Большинство указанных выше различий, на основе которых строится си­стематика, являются несомненно наследственными и проявляющимися при одинаковых условиях. В одинаковых условиях разные фенотипы обусловливаются различиями генотипов. Конечно, под одинаковой внеш­ностью и в одинаковых условиях могут скрываться иногда разные гено­типы, как это показано исследованиями современной генетики. Мы знаем, что красная окраска зерна у пшеницы может быть обусловлена одним, двумя и тремя генами (Нильссон-Эле) (52) желтые семядоли у гороха бывают как доминантного, так и рецессивного типа. Остистость у пшениц может быть как рецессивной, так и доминантной. К сожалению, генети­ческое исследование даже культурных растений только еще началось. Генетика отдельных растений пока дает фрагментарные знания даже для наиболее изученных растительных объектов.

Генетические исследования заставляют нас быть более осторожными и не всегда судить по внешнему виду о непременном сходстве генотипи­ческого порядка. Харланд показал, что разные виды хлопчатника, прояв­ляя поразительные гомологические ряды по морфологическим и физиоло­гическим признакам, в то же время в отношении генов, в особенности ге­нов-модификаторов, могут быть различны (Харланд, 1933).

О вероятности генных различий при сходстве фенотипа отдельных при­знаков говорят факты полиплоидии, удвоения, учетверения хромосом, особенно частые у растений (пшеницы, овсы, розы, мак). Возможно, чго полиплоидия обусловливает полимерный характер признаков в смысле Ланга (53) и Нильссона-Эле (Барулина (54), 1933).

Таким образом, фенотипическое исследование есть первое приближе­ние, за которым должно идти генетическое исследование.

Исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости видов в пределах одного и того же рода или близких родов, обусловлен­ного единством эволюционного процесса, можно предполагать наличие у них множества общих генов наряду со спецификой видов и родов. Боль­шое число фактов указывает на сходство основных генов у близких видов и близких родов. Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении. Морган (55), Бриджес (56), Стэртевент (57), Вайнштейн (58) и Мёллер (59) установили это для различных ви­дов дрозофилы, Бебкок (М) — для видов грецкого ореха, "Де-Фриз,. Гейтц (6I), Стомпс (62) и другие обнаружили этот факт у различных видов энотеры. У разных видов грызунов установлены одинаковые гены (по крайней мере по внешнему эффекту и поведению).

Наиболее изучена генетически гомология генов у Drosophila melano- gaster и D. simulans. В этом случае точно доказано путем опытов скре­щивания и изучения локализации генов в хромосомах у обоих видов на­личие не менее 26 гомологичных генов, одинаково расположенных в со­ответствующих хромосомах (Sturtevant, 1929). Это наиболее разработан­ный генетический пример гомологической изменчивости у двух близких видов. Для других видов Drosophila в силу трудности скрещивания пока установлена гомология лишь отдельных генов.

Вторым по разработанности примером, далеко уступающим предыду­щему, является сопоставление генотипа дикого льна (Linum angusti- folium) и культурного (L. usitatissimum), проведенное Таммес (63) (Tammes, 1928).

Сопоставление генетики признаков окраски цветков, бобов, семян и стеблей у наиболее исследованных бобовых — гороха, чечевицы, души­стого горошка и др. — обнаруживает явное сходство в генотипической структуре этих родов, что в особенности выявляется в определенных до­минантных и рецессивных генах, а также в генах, характеризующихся плейотропным действием [см. сводку по генетике растений Мацууры (64) (Matsuura, 1933 г.) и данные Е. И. Барулиной].

Баур (65) в 4-м издании «Введения в экспериментальное изучение наследственности» (1919 г.) в главе «Мутации» отмечает поразительный параллелизм мутаций у различных родственных видов растений и жи­вотных и «замечательные гомологические ряды мутаций», по его выра­жению.

В общем, сопоставляя мутации у родственных растений и животных,, можно подметить множество сходных типов мутаций.

Процесс расщепления при гибридизации разнохромосомных пшениц в разных сочетаниях видов обнаруживает множество параллелизмов, по­явление сходных форм: узколистных и широколистных, появление форм «с ветвистыми колосьями, развитие остей на колосковых чешуях, появле­ние карликов, так же как гигантов, альбиносов. Эти правильности не мо­гут быть только случайными, параллельными. Они свидетельствуют об общей генетической природе явлений.

При наших скрещиваниях голозерного овса с неокрашенными че­шуями с пленчатыми формами с серыми чешуями во втором поколении, так же как и в последующих генерациях, все растения с голым зерном оказались бесцветными, выявляя явное отталкивание между генами, •обусловливающими голозерность, и генами, обусловливающими окраску цветковых чешуй. То же самое наблюдается при скрещивании черных пленчатых ячменей с желтыми (неокрашенными) голозерными фор­мами. Больше того, все формы голозерного проса, найденного нами в Афганистане и в Узбекистане, оказались белозерными, т. е. бесцвет­ными.

Тождественный ген «chlorina» установлен Корренсом (66) у врідов Mirabilis jalapa и M. longiflora. Баур нашел, применяя метод гибридиза­ции, ряд общих генов у Antirrhinum majus и A. molle.

Детлефзен путем скрещивания двух видов морских свинок (Cavia porcellus и C. rupescens) нашел у них семь идентичных генов.

Исходя из подавляющего числа фактов сходства в наследственной из­менчивости у близких видов и родов, из сходства мутаций у близких ро­дов и видов, из данных генетики, пока фрагментарных, и, наконец, исходя из общей эволюционной концепции родства и единства в разви­тии, нам представляется вероятной приложимость закона гомологических рядов в основном и к генотипам.

  1. 5. ФОРМУЛА ЗАКОНА ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ

Вышеуказанные закономерности могут быть представлены символами •следующим образом. Как мы видели, различные линнеоны и различные роды представлены огромным количеством варьирующих форм. В то же время эта изменчивость сходственна в родственных линнеонах и родах. Для краткости будем называть отдельные варьирующие признаки бук­вами а, Ь, с, d, е, f, g, h, i, к и т. д. Различные выражения этих призна­ков обозначим через буквы аі, аг, аз, а4.bi, b2, b3, b4 и т. д. Так, на­пример, окраску чешуй мы обозначаем через букву «а»; белую окраску мы будем называть ai, желтую а2, красную аз, серую а4 и т. д.

Линнеоны и роды соответственно отличаются не только этими при­знаками, но также и их специфической комплексной морфологической, физиологической и генетической природой. Эти специфические различия мы называем радикалами. Могут быть радикалы видов, родов и целых •семейств. Таким образам, для трех близких, родственных линнеонов того же самого рода мы имеем следующие выражения их особенностей морфологических и физиологических свойств:

Li(a+b + c + d+e + f+ g+h + i+k + ...),

L2(a+b + c + d+e+f + g + h + i+k + ...),

L.3(a + b + c + d+e+f+ g+h + i+k + ...).

Li, L.2, L3 — это радикалы, отличающие линнеоны один от другого;

а, Ь, с... —различные варьирующие признаки, как окраска, форма че­шуй, листьев, стеблей и т. д. Каждый из этих признаков сам по себе сложен и может быть соответственным образом разделен на большее или меньшее число морфологических и физиологических единиц: ai, а2, а3 и т. д. Каждая из этих морфологических единиц может быть в свою очередь, если это понадобится и будет возможно, представлена в тер­минах генотипического состава.

Если сравним, например, три линнеона пшениц — Triticum vulgare, Т. compactum, Т. spelta, мы можем сказать, что радикалы у них отли­чаются морфологически по степени плотности колосьев. Т. spelta отличен от других видов также плотным заключением зерна в колосьях. Но варьи­рующие признаки разновидностей будут одинаковыми во всех этих линнеонах.

Радикалы видов Т. vulgare и Т. durum отличаются прежде всего по числу хромосом (2п = 42 и 28).

То же самое может быть применено и к различным родам. Возьмем рожь и мягкую пшеницу. Как мы видели выше, их сходство в направле­нии изменчивости чрезвычайно близко. Хотя с первого взгляда кажется, что никаких затруднений в различении ржи и пшеницы нет, тем не менее в действительности очень немногие признаки специфичны для каждого ия этих родов, остальные же могут быть найдены хотя бы в редких раз­новидностях в другом роде, т. е., другими словами, очень немногие мор­фологические признаки в данном случае могут быть выведены за скобки в состав радикалов. Обозначим радикалы различных родов буквами Gi, G2, G3 и т. д. Если мы выразим формулой состав ржи и мягкой пше­ницы, то получим следующее:

Gi (a + b + c + d + e + f+ g+...),

G2(a + b + c + d+e+f+g + ...).

Содержание в скобках более или менее одно и то же у обоих родов, различие же в радикалах с морфологической точки зрения состоит в этом случае главным образом в различии колосковых и цветковых чешуи ржи и пшеницы, а также в характере зерна. Рожь имеет 14 хромосом, мягкая пшеница, с которой мы сравниваем рожі/, 42 хромосомы. Другие родовые признаки менее ясны и менее стойки. Так как многие роды включают значительное число линнеонов, то более правильное представ­ление о роде дает следующая формула:

Gi(a+b + c + d + e + f + g+h + ...) (Li + L2 + L3 + L4 + L5).

Понятие «радикал» линнеонов и родов при недостаточности современ­ных знаний в значительной мере является логическим выводом, абстрак­цией, но с каждым годом это абстрактное понятие становится все более и более конкретным. У многих растений, например у видов пшеницы, овса, ячменя, проса, хлопчатника, табака, в понятие радикала должны быть введены различия видов по числу хромосом, причем они составляют кратные ряды.

Виды вик (Vicia) и хлопчатника (см. Scovsted) хорошо отличимы по морфологии хромосом.

Многие виды растений резко отличимы присутствием тех или других специфических химических компонентов (эфирных масел, кислот, алка­лоидов).

Даже будучи сравнительно абстрактным в силу недостаточности на­ших знаний, понятие «радикал» удобно для систематики, ибо заставляет исследователя концентрировать внимание на субстанции родовых и видо­вых различий.

Повторяя ряды форм, различные виды, а тем более роды, наряду с гомологией явно обнаруживают, как правило, некоторые специфиче­ские особенности во внешнем проявлении одного и того же признака, что связано с различиями радикалов, общего комплекса рода или вида. Сходные признаки до известной степени проявляются по-своему. Так, папример, ряды форм по остистости колоса у различных разнохромосом­ных видов пшеницы и ячменя проявляют в целом разительный паралле­лизм — полный гомологический ряд. В то же время каждому виду и роду присущи некоторые специфические различия в деталях. То же самое наблюдается у репы, брюквы и редиски по окраске корня, плода. Все три вида имеют кра-сноголовые формы, дают гомологический ряд, но все же оттенки окраски несколько отличны. Даже при гомологичности генов проявление их во взаимодействии с разными радикалами в разной гено­типической среде может выявить некоторые особенности.

Подходя под этим углом зрения к распределению разнообразия расте­ний на линнеевские виды и роды, надо отметить, что во многих случаях разделение сделано систематиками вполне правильно, ибо в основу подразделения видов были взяты признаки, свойственные радикалам линнеонов и родов. Некоторые систематики, как Линней, Жюсье (67), Декандоль, Буассье (68), были удивительно проницательны в этом от­ношении; но нередко было и обратное. Альтернативные разновидностные признаки часто смешивались и смешиваются с признаками видовых ра­дикалов. В особенности часто это бывает в тех случаях, когда виды и новые роды описываются по отдельным растениям, по одиночным образцам, собранным в одной местности. В нашем понимании система­тических единиц ясно, что в основу разделения на виды и роды для филогенетических целей должны браться преимущественно признаки радикалов.

Многие из «новых видов», описанных ботаниками, в сущности пред­ставляют собой только новые жорданоны. Ближайшему будущему пред­стоит ревизия всех этих сомнительных видов и тем самым сокращение числа видов.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ В ХИМИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВНУТРИ ВИДОВ И РОДОВ

Морфа различных видов и родов связана с различиями химического состава организмов. Виды и роды различаются химизмом, и только в силу недостаточной изученности его приходится ограничиваться при класси­фикации морфологическими признаками. Как это показано работами Рохледера (б9), Грешофа (70), Галлира (71), Уелдаля (72), Ярец- кого (73), C. JI. Иванова (74), Молиша (75), В. И. Нилова и др., близ­кие виды растений характеризуются сходством химического состава, вы­работкой близких или одних и тех же специфических химических соеди­нений.

Внутривидовая амплитуда по химическому составу, как показал

В.   И. Нилов, обычно затрагивает преимущественно количественные соот­ношения при сравнительном постоянстве специфики химических компо­нентов, их формул, другими словами, качественного состава. Количе­ственная внутривидовая амплитуда может быть очень широкой. Так, на­пример, количество никотина у различных форм обыкновенного табака в зависимости от сорта варьирует от еле заметных следов до 11%. Коли­чество алкалоидов у разных форм люпина варьирует от 0.01 до 2.5%. Количество сахара варьирует у дынь от величин менее 1% до 12%. Сорта винограда в пределах одного и того же вида резко различаются по кислотности. В то же время качественный состав химических компонен­тов особей вида, по данным В. И. Нилова, является, по крайней мере в отношении эфирных масел и алкалоидов, весьма постоянным и харак­теризующим видовые радикалы.

Иначе дело обстоит в пределах рода, где отдельные виды различаются химически не только количественно, но и качественно, притом отдельные виды обычно характеризуются теоретически предусматриваемыми хими­ком изомерами или производными и обычно связаны между собой взаим­ными переходами. Близкие роды характеризуются параллелизмом измен­чивости видов настолько явственно, что им можно пользоваться в поисг ках соответствующих химических компонентов. Зная химическую» изменчивость соседних родов, можно сыскать или получить синтети­чески в пределах данного рода при помощи скрещивания химические вещества определенного качества.

В целом эта закономерность проходит весьма отчетливо, и введение в химическое изучение новых и новых родов и видов растений все более и более утверждает наличиё такого рода правильностей, позволяя прак­тически использовать их в целях нахождения необходимых компонентов. Однако нужно иметь в виду хотя и не частые, но имеющие место исклю­чения. Так, например, кофеин свойствен не только Coffea агаЫса и C. U- Ьегіса из семейства Rubiaceae, но также чайному кусту (Thea sinensis) из семейства Theaceae, ореху «кола» Sterculia acuminata и S. vera (се­мейство Sterculiaceae), также какао (Theobroma cacao), Paulinia sorbilis- (семейство Sapindaceae), парагвайскому чаю Ilex paraguayensis и I. vo­mitoria (семейство Aquifoliaeeae). Другими словами, специфическое ве­щество, каким является кофеин, свойственно родам из различных семейств. Как справедливо указывает Молиш, при установлении родства приходится пользоваться не только химическими различиями, но также возможно большим числом других признаков. «Наследственное вещество растения определяется многими зачатками, или генами, и поэтому не приходится удивляться, что один илл другой ген встре­чается в далеко отстоящих точках -системы и обусловливает здесь образование определенного специфического вещества». (Molisch, 1933т стр. 12).

Широкая амплитуда морфологической изменчивости, присущая видам, резкие различия в окраске отдельных органов в пределах вида не­сомненно связаны с химическими различиями. Различие по химизму пыльцы, проявляющееся в различном окрашивании иодом в растворе иодистого калия в пределах видов злаков, ряд своеобразных структур эндосперма в пределах видов злаков, как кукурузы, пшеницы, сорго, койке, от стекловидной прозрачной до мучнистой крахмалистой и воско­видной и, наконец, крупные анатомические отличия, хорошо распозна­ваемые при помощи различных методов окрашивания, — все это свиде­тельствует о наличии- значительной амплитуды химических различий в пределах видов. Эти различия заставляют углубить химические иссле­дования, и возможно, что и в пределах вида удастся вскрыть ряды хими­ческих различий качественного порядка, если не в отношении эфирных масел и алкалоидов, то в отношении других компонентов, и прежде всего белков.

  1. ПАРАЛЛЕЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ОТДАЛЕННЫХ СЕМЕЙСТВАХ

Мы рассмотрели изменчивость в пределах отдельных генетических групп, объединяемых линнеевскими видами, родами и семействами. Изучение показывает, однако, что наряду с гомологической изменчи­востью в пределах отдельных родственных групп параллелизм измен­чивости проявляется в разных семействах, генетически не связанных,, даже в разных классах.

АЛЬБИНИЗМ

Явление наследственного альбинизма, т. е. появление бесхлорофиль- ных растений и полуальбиносов, наблюдается в самых разнообразных семействах. Оно констатировано у многих родов Gramineae, Compositaer Papilionaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Onagraceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Caryophyllaceae, Cannabinaceae, Coniferae и др. Садо­воды различают по степени альбинизма формы argentea, апгеа, variegata,, albo-variegata, aureo-variegata, argenteo-variegata.

ГИГАНТИЗМ И НАНИЗМ

Среди самых разнообразных и генетически не связанных семейств,

как Gramineae, Papilionaceae, Urticaceae, Soianaceae, Rosaceae и др. (у го­роха, фасоли, пшеницы, ячменя, кукурузы, малины, незабудки, энотеры, пригулы, хмеля, табака и т. д.), наблюдается образование карликовых форм и, в противоположность им, гигантов.

ФАСЦИАЦИЯ

Почти во всех семействах проявляется тенденция к образованию фас­циаций, или расширению различных органов. Это явление проходит через все семейства, от сложноцветных до хвощей. Мы его наблюдали у гороха, сои, льна, свеклы, подсолнечника, ячменя, кукурузы, пше­ницы, гречихи, тыквы, арбуза и у многих крестоцветных.

Карликовость, гигантизм, альбинизм и фасциация проходят по всему растительному миру и даже проявляются в животном мире.

ФОРМА КОРНЕЙ

Наряду с всеобъемлющими типами генотипической изменчивости известна более узкая изменчивость, но все же присущая многим семей­ствам, генетически весьма отдаленным.

Так, например, у многих семейств отдельные роды склонны к рас­ширению корней и образованию корнеплодов, примером чего могут слу­жить свекла, редька, репа, морковь. Это свойство проходит через десятки различных семейств, но, что еще более любопытно, если присмотреться к форме корней, то окажется, что сортовые различия повторяются у са­мых отдаленных семейств. Так, например, у свеклы (семейство маревых) известны следующие основные вариации: корень может быть у одних сортов удлиненным, у вторых цилиндрическим, у третьих приближаю­щимся к ромбу, у четвертых округлым и даже сплющенным. Имеются сорта с сегментированными корнями. Такие же сорта наблюдаются и у брюквы, репы, редьки, принадлежащих к семейству крестоцветных, у моркови, принадлежащей к семейству зонтичных, т. е. у самых раз­личных семейств форма может откристаллизовываться в определенных направлениях.

ФОРМА ПЛОДОВ

То же самое может быть прослежено на плодах у растений различных семейств, например у яблонь, груш, дынь, томатов, перцев, тыкв, арбузов. У этих совершенно различных растений различные сорта дают сходные ряды изменчивости, именно формы сферические, удлиненные, плоские, цилиндрические, грушевидные, сегментированные (канталупы у дынь, сорт Скрижапель у яблонь).

ОКРАСКА ЦВЕТКОВ И ПЛОДОВ

Окраска цветков обусловливается обычно двумя группами пигментов: желтыми и красными пигментами пластид или розовыми и фиолетовыми антоциановыми пигментами, растворимыми в клеточном соку. Послед­няя, антоциановая, группа часто сопровождается еще дополнительным пигментом (флавоном), близким по химической природе к антоцианам, дающим светло-желтую окраску и также растворяющимся в клеточном соку. Ряды вариаций по антоциановой окраске цветков от бесцветных форм и светло-желтых до темно-фиолетовых и синих проходят одинаково у тысяч линнеонов из самых различных семейств. Стоит сравнить сорта василька, ириса, ландыша, водосбора, льна, цикория, иссопа, незабудки, левкоя, гороха, вики, сирени, гиацинта, тюльпана и т. д. Мало кто видел белые, розовые и красные васильки, розовые и светло-голубые ландыши. Они редки так же, как и многие редкие минералы в природе, но их необ­ходимо иметь в виду при установлении системы генотипической измен­чивости растений.

Ряды расовой изменчивости по пластидной окраске проходят одина­ково у многих родов и семейств от бесцветных форм до интенсивно красных через желтоцветные формы. Стоит сравнить сорта ястребинки, георгина, настурции, бегонии и многих других растений.

В тех случаях, когда один и тот же линнеон характеризуется при­сутствием в цветках и антоциановых пигментов и пластидных, как на­пример у георгин и тюльпанов, у Cheiranthus cheiri, Viola tricolor, Heli- anthemum vulgare, мы имеем более сложные, но одинаковые правильные комплексы рядов полихроизма, рядов пластидных и антоциановых пиг­ментов. Распределение пигментов также не беспорядочно, и можно на­метить определенные типы у различных сортов и растений. Эти типы повторяются в разных семействах.

Параллелизм изменчивости в смысле развития и отсутствия анто- цианового пигмента и неодинаковых степеней его развития и разных качеств наблюдается не только в цветках, но и в плодах у многих расте­ний, как Atropa belladonna, Daphne mezereum, Fragaria vesca, Ribes rubrum, Rubus idaeus, Solanum nigrum, Vitis vinifera, у яблони, груши и многих других (см. Wheldale).

Почти у всех растений, у всех видов, за редким исключением, как тыквенные, сорта делятся по всходам на окрашенные антоцианом и без антоциана. То же относится и к стеблям.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДРУГИХ ПРИЗНАКОВ

Виды из самых разнообразных семейств проявляют деление на расы с опушенными и гладкими листьями, стеблями, чашелистиками, пло­дами. Почти все растения могут быть разделены по плотности соцветия. Многие растения характеризуются сортами с прямым и распластанным кустом.

Цедербауер различает сорта древесных пород по форме ствола, вет­вей (vars. pendula, pyramidalis, prostrata, папа). Такие формы встре­чаются как у хвойных, так и у двудольных: у ив, берез, буков, грецкого ореха, яблонь, груш, айвы.

Тысячи линнеонов представлены как простыми, так и махровыми разновидностями. Явление пелории проявляется у самых разнообразных семейств с зигоморфными цветками (Labiatae, Scrophulariaceae, Papilio- пасеае и др.). Деление на озимые и яровые расы проходит через множе­ство семейств травянистых растений.

Сопоставление тератологических явлений у разных родов семейств обнаруживает определенно тенденцию изменчивости у самых разнообраз­ных видов, принадлежащих к различным семействам.

В общем параллелизм проходит через органы, имеющие ту же самую функцию. У самых различных семейств, не имеющих ничего общего между собой, как у злаков, тыквенных и бобовых, можно подметить ряд общих направлений в изменчивости как морфологических, так и физиологических признаков. Так, например, голозерные формы известны пе только у злаков, но также и у тыкв. В типе опушения листьев, стеб­лей у самых различных семейств можно подметить до известной степени сходство, определенную направленность.

  1. 7. ГОМОЛОГИЧНАЯ И АНАЛОГИЧНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Происхождение органов, проявляющих параллелизм изменчивости, в случаях отдаленных семейств, конечно, может быть весьма различным не только в смысле генов, но даже с формальной морфолого-эмбриоло- гической точки зрения. Сходные органы и самое сходство их являются в данном случае не гомологичными, а только аналогичными.

Различия между гомологичными и аналогичными органами и признаками, так же как и между гомологичной и аналогичной изменчи­востью, не всегда резко выражены. Некоторые авторы, весьма компе­тентные в различении между гомологией и аналогией, как Лотси, ве­роятно, более других занимавшийся вопросами филогении, склонны к от­рицанию существенных различий между гомологичной и аналогичной изменчивостью (Lotsy, 1916). С морфологической точки зрения в боль­шинстве случаев расовые и разновидностные («сортовые») признаки, о которых идет здесь главным образом речь, являются гомологичными.

Ряд авторов после появления «Закона гомологических рядов» в 1920 г. и расширенного издания на английском языке в 1922 г. указывали на це­лесообразность, по их мнению, замены термина «гомологические ряды» названием «гомоклинические ряды» (Ю. Н. Воронов (76)), «геноидентич­ные» или «аналогичные мутации» (Платэ (77)) или просто «параллель­ная» или «аналогичная изменчивость».

Мы сохраняем принятый нами термин, ибо основное, что лежит в уста­новлении закона гомологических рядов, это сходство изменчивости у близких и родственных видов и родов, единство в наследственной из­менчивости целых семейств. Дело не только в параллелизме, во внешнем сходстве, а в более глубокой эволюционной сущности сходства наслед­ственной изменчивости у родственных организмов. Всеобщность этого явления прежде всего определяется генетическим единством эволюцион­ного процесса и происхождения, родством. Наиболее полный паралле­лизм проходит именно в близких родах или в пределах семейства.

Конечно, не во всех случаях, а тем менее у разных родов изменение выявляется всегда одними и теми же, т. е. гомологическими, генами. Одинаковые изменения фенотипического порядка могут быть вызваны и разными генами. Поскольку систематика имеет дело с признаками, поскольку при обозрении разнообразия растительного и животного мира мы имеем дело пока в основном не с генами, о которых мы знаем очень

мало, а с признаками в условиях определенной среды, более правильно говорить о гомологичных признаках.

В случаях параллелизма отдаленных семейств, классов, конечно, не может быть речи о тождественных генах даже для сходных внешне признаков. Одни и те же органы даже эмбриологически не могут ото­ждествляться у далеко отстоящих семейств, классов.

Ю. А. Филипченко (78) (1925) предложил выделять параллелизм генотипический, который проходит у родственных видов, захватывая преимущественно признаки родственных видов и родов. Кроме того, он вы­деляет параллелизм анатомический, вытекающий из одинаковых возмож­ностей развития, заложенных в органах, и наблюдающийся в более круп­ных систематических группах (не ниже родовых). Хорошей иллюстра­цией анатомического параллелизма являются факты из исследований

А. А. Заварзина (79), установившего на животных общность гистологи­ческой структуры аналогичных органов у различных классов животных независимо от генетических отношений.

Позднее Ю. А. Филипченко (1927) предложил отличать: 1) геноти­пический параллелизм, обусловленный наличием у родственных видов одинаковых генов и сходных биотипов; 2) экотипический параллелизм, в котором одинаковая реакция организма на внешние условия, выявляю­щаяся рядом жорданонов (экотипов), может быть связана и с различ­ными, и с одинаковыми генотипическими структурами; 3) морфологиче­ский параллелизм как следствие одинаковых возможностей развития определенных органов; этот последний вид параллелизма проявляется в высших систематических группах, и здесь не приходится говорить о генах и генотипической структуре.

Предположение Копа, Иоганнсена и Ю. А. Филипченко о том, что эволюция родов и родовых признаков идет иным путем, чем признаков видов, и даже обусловливается особыми носителями наследственности, которые могут помещаться не в ядре, а в протоплазме, нам, как и боль­шинству генетиков, представляется неубедительным и данными совре­менной генетики не подтверждается.

На очередь встает новый большой вопрос о параллелизме модифи­каций и наследственных вариаций (см. работы Б. А. Келлера (80), М. А. Розановой (81)), но этот раздел пока затронут лишь в малой мере исследованием. Он не входит здесь в нашу задачу.

  1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ГРИБОВ, ВОДОРОСЛЕЙ И ЖИВОТНЫХ

Те же правильности проявляются не только у высших, но также и у низших растений, равно как и у животных. Известный швейцарский миколог Эд. Фишер (82) (Fischer, 1896) посвятил один из своих этюдов

параллелизму ТиЪегасеае и Gastromycetes, в котором отметил порази­тельную повторность рядов аскомицетов и базидиомицетов. Саккардо (Saccardo) в работе, озаглавленной «Грибы будущего», на основе закона аналогии отметил существование рядов форм у грибов и на этом прин­ципе построил всю систему классификации грибов.

В целом система Саккардо оказалась слишком искусственной. Он брал в основу классификации признаки сортов высших растений; его подразделение на крупные группы, как и роды, основано не на ради­калах, а преимущественно на разновидностных признаках. Но все же ряд его предсказаний подтвердился, и несомненно начинания в этом направлении имеют большое значение в систематике. H. М. Гайдуков (83) (1926) установил параллельные ряды форм у дробянок и водорослей.

Н. В. Морозова-Водяницкая (84) в статье «Гомологические ряды как основа классификации рода Pediastrum Меуеп» (1925) подтвердила на водорослях применимость закона гомологических рядов и сделала попытку применения его к систематике рода Pediastrum.

Систематическое деление многих родов на линнеоны в зоологии выявляет нередко явные ряды гомологической изменчивости. Палеонто­логия дает множество примеров такого рода. Просматривая зоологи­ческую литературу, равно как палеонтологические материалы по из­менчивости и систематике, можно найти множество данных по параллель­ной изменчивости.

У американского палеонтолога Копа (Соре, 1896) в его рассуждениях об особенных путях эволюции родов и видов выдвинута идея гомоло­гичных рядов на основе параллелизма изменчивости. Среди высших групп животных, по его мнению, можно установить ряды «гомологов» по тому же принципу, как для спиртов и их производных. У моллюсков, амфибий, черепах, ящериц, птиц, млекопитающих им приводится парал­лелизм в структурах. У Копа можно проследить оформление идеи родо­вых радикалов, которые изменяются в эволюции без изменения специ­фики видов.

В. М. Шимкевич (85) (1906) для пантопод дал периодическую сис­тему классификации, которая облегчила ориентировку в разнообразии форм и дала возможность предсказать существование еще неизвестных форм. Д. Н. Соболев (86) (1913) установил параллельные ряды у ископае­мых головоногих (гониотитов), которых он назвал в своей более поздней работе (1924) «изоморфными», так как в основе этих параллелизмов лежит изоморфия живого вещества, т. е. сходство в строении этого веще­ства. В. А. Догель (87) (1923), классифицируя инфузорий, расположил их в параллельные ряды. Г. Г. Виттенберг, применив закон гомологических рядов, построил стройную периодическую систему трематод (Cyclocoe- lidae), П. В. Терентьев (88) нашел параллельные ряды у амфибий, Доб- жанский (89) у божьих коровок (Coccinellidae), Б. Н. Шванвич у Rho- palacera. Холден (Haldane, 1927) сделал интересную сводку генетики окраски шерсти у грызунов и у хищных (Carnivora), явно показываю­щую сходство генов у близких видов и родов. Если в отношении доми­нантных генов еще имеются сомнения в тождественности, то для рецес­сивных генов факт гомологии, по его мнению, бесспорен.

Особенно много сходных генов у мышей, крыс, кроликов и морских свинок.

  1. ЯВЛЕНИЯ МИМИКРИИ И КОНВЕРГЕНЦИИ

Так называемое явление мимикрии, подражание одних видов другим в форме и окраске, которое может быть иногда полезно для видов, по существу представляет во многих* случаях повторение циклов измен­чивости в различных семействах и родах. Мимикрия может быть рас­сматриваема как общее явление повторности форм, характерное для всего органического мира.

В исследованиях культурных и сорных растений обнаружен ряд замечательных фактов мимикрии у растений. Так, в особенности инте­ресные случаи мимикрии установлены на бобовых. В Саратовском районе была найдена плоскосемянная вика Vicia sativa, засорявшая посевы че­чевицы. Некоторые из форм этой вики настолько близки по форме семян к чечевице как по окраске, так и по размеру семян, что они не могут быть отделены никакой сортировальной машиной. Большинство таких форм цветет и созревает одновременно с чечевицей и представляет собою типичный случай мимикрии. В результате подробного исследо­вания чечевицы и вики (Барулина, 1920), привлечения большого сорто­вого материала по чечевице и вике из различных районов СССР, также из Средней и Передней Азии, был установлен поразительный паралле­лизм форм вик и чечевиц, изображенный на рис. 3. Было установлено, что не только вика мимикрирует плоской чечевице, но и обратно, имеются формы чечевицы, в особенности в Северо-Западной Индии и в Афгани­стане, напоминающие по округлости зерна и по черной окраске и даже по размеру типичные формы зерна черносемяїнной круглой вики. Сход­ство рядов изменчивости по семенам у вик и чечевиц настолько велико, что даже для опытного глаза трудно по внешнему виду отличить семена чечевиц от вики. Этот пример является прекрасной иллюстрацией гомо­логических рядов в изменчивости. То же можно было проследить не только на семенах, но также на цветках и на многих признаках у вик и у чечевиц. Роль естественного отбора в этом случае совершенно ясная. Человек бессознательно год за годом при помощи сортировальных машин отделял формы вик, близкие к тарелочной чечевице по размеру и по форме семян, а также по одновременному созреванию с чечевицей, и размножал их. Появление плоскосемянных вик, так же как тарелочной чечевицы, обусловливается общими правильностями формообразования, определяемыми законами изменчивости.

Явления мимикрии, с нашей точки зрения, являются общими и в тех случаях, когда виды и роды, проявляющие сходство в изменчивости, относятся к одному семейству, служат иллюстрацией закона гомоло­гической изменчивости.

Особую категорию, не имеющую никакого отношения к закону гомо­логических рядов и вообще к параллельной изменчивости, составляют случаи ^мимикрии организмов к внешней среде, к форме листьев, коре деревьев, лишайников и т. д.

Явление конвергенции, или сходства в признаках, известное у мно­гих как существующих, так и ископаемых близких и далеких форм жи­вотных и растений, находимых или в одних и тех же условиях, или в раз­ных условиях, также обнаруживает параллельную изменчивость, если не гомологичную, то аналогичную. Число фактов конвергенции у жи­вотных и растений растет с каждым годом. Линден (Linden, 1898) уста­новила множество случаев конвергенции у гастропод. Альвердес (91) (Alverdes, 1919) недавно опубликовал работу о параллельном развитии птиц и млекопитающих.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

Наличие параллелизма в полиморфизме, существование правиль­ностей в дифференциации линнеонов, родов и семейств чрезвычайно облегчает изучение разнообразия растений и животных. Вместо случай­ных поисков исследователь ищет определенные формы, предвидя их су­ществование на основании сходства изменчивости с ближайшими из­вестными видами и родами. Исследование полиморфизма и описание новых форм становится полным научного смысла и значения. Новые формы заполняют недостающие звенья в системах. Коллекционирование видов и разновидностей животных и растений получает новый смысл, ибо задача систематики не только знать курьезы природы, но прежде всего понять смысл и порядок существующего в целях управления орга­низмами.

Существующие системы линнеонов и разновидностей должны быть самым решительным образом переработаны и построены по общему плану. Важнейшей задачей систематики является выработка единой системы, в основу которой должны быть поставлены специфические раз­личия видов и родов, их радикалов наряду с учетом гомологических ря­дов изменчивости в пределах видов.

Вместо запоминания бесчисленного множества форм, называемых по месту нахождения или в честь лиц, открывается ^возможность уста­новления систем видов и родов. Это задача будущей биологии, которая потребует огромной дифференциальной работы для отдельных групп видов и родов. Но без дифференциальной работы не может быть серьез­ной синтетической работы. Чтобы интегрировать, нужно уметь диффе­ренцировать. Исторически этот путь неизбежен.

Современная биология в своем развитии повторяет до некоторой сте­пени в своих построениях путь органической химии. Химия ушла да­леко вперед от биологии. Бесчисленные химические вещества сведены ныне в стройную систему сочетаний сравнительно немногих элементов. Однако в последнее десятилетие генетика быстро идет вперед и до неко­торой степени начинает приближаться к химии, по крайней мере к химии сложных органических соединений. Генетика уже разрабатывает лако­нический язык символов для наследственных факторов, определяющих внешние свойства. Биолог научился анализировать организмы и овла­девает методами синтеза новых форм.

Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами орга­нической химии, например углеводородами (СН4, С2Н4, GH3...). Ряды этих соединений, отличаясь друг от друга, все же характеризуются многими общими свойствами в смысле образования определенных циклов соединений, определенных реакций обмена и соединения. Каждый от­дельный углеводород дает серию соединений, сходных с другими угле­водородами.

В общем роды (Gi, G2, G3) или линнеоны (Li, L2, L3) растений и жи­вотных также дают гомологичные ряды форм, как бы соответствующие различным гомологичным сериям углеводородов:


Буквы a1, а2, а3 обозначают признаки, различающие отдельные формы. Как можно видеть, ряды форм напоминают гомологические ряды орга­нической химии.

Помимо химической структуры, различные формы растений и живот­ных характеризуются физической структурой и напоминают как бы системы и классы кристаллохимии.

Изменчивость в форме может быть до известной степени сведена к гео­метрическим схемам.

Проблема происхождения видов неотделима от проблемы изменчи­вости. Выявление правильностей в изменчивости видов подводит к по­ниманию линнеевского вида как определенной сложной системы, т. е. целого, состоящего из связанных друг с другом частей, в котором части и целое взаимно проникают друг в друга.

Расы и разновидности, составляющие линнеевский вид, не представ­ляют механически обособленные части. Сами по себе они, конечно, — сложные образования, отображающие целое (вид), что доказывается тем, что опытный систематик по одной разновидности часто устанавли­вает линнеевский вид. Сложный состав видов, изменчивость видов во времени и в пространстве, выявление мутаций, новообразований в резуль­тате инцухта, гибридизации делают вид изменчивым, подвижным. В то же время, как показывает непосредственное изучение, биолог приходит к пониманию видов как закономерных, действительно существующих, сравнительно обособленных реальных комплексов. В данную эпоху, в наблюдаемый момент виды имеют реальное существование. Диверген­ция видов не есть только измышление исследователя. Единство прерыв­ности и непрерывности характерно для эволюции организмов. Эволю­ционный процесс, будучи непрерывным в смысле постоянного движения изменений, возникновения и уничтожения, имеет узлы в бесконечной цепи, которую составляют виды как системы наследственных форм. Огромный фактический материал, имеющийся в распоряжении совре­менного биолога, заставляет подходить к виду диалектически, а не как к застывшему явлению, отображению акта творения, каким рассматри­вали вид в прошлом. «С тех пор как биологию изучают при свете теории эволюции,—іписал Энгельс в «Диалектике природы», — в области орга­нической природы одна за другой исчезают окостенелые границы клас­сификации; неподдающиеся классификации промежуточные звенья уве­личиваются с каждым днем, более точное исследование перебрасывает организм из одного класса в другой, и отличительные признаки, делав­шиеся чуть ли не символом веры, теряют свое безусловное значение...» (Энгельс, 1932, стр. 214).

Отдельные виды ныне находятся на разных стадиях своего развития и сообразно этому представляют собой комплексы весьма разного объ­ема и содержания. При расселении видов они выделяют эколого-геогра- фические комплексы, нередко весьма резко выраженные, могущие быть объединяемыми в подвиды, географические расы и т. д.

Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании является обо­собленной сложной подвижной морфо-физиологической системой, свя­занной в своем генезисе с определенной средой и ареалом и в своей внут­ривидовой наследственной изменчивости подчиняющийся закону гомоло­гических рядов. Вышеизложенные закономерности должны быть пони­маемы не абсолютно: не каждый вид, ныне существующий, непременно должен выявить полный гомологический другому виду ряд. Обособленно видов, конечно, приходится понимать не абсолютно, а относительно* учитывая трудность скрещивания видов, негомологичностъ хромосом* выявляющуюся при скрещивании разных видов, наличие резких морфо­логических и физиологических особенностей, а также различие ареалов сравниваемых видов.

В конкретной действительности явления обычно представляют собой некоторые отклонения от проявляющегося в них закона, но в то же время подтверждают закон в целом. Закон гомологических рядов в на­следственной изменчивости проявляется как определенная общая тен­денция, присущая организмам, обусловленная общностью свойств орга­низмов.

Естественный отбор и внешние условия способствовали и способствуют вымиранию многих звеньев. Фактор изоляции, расселение, обособление, игравшие и играющие большую роль в формообразовании, могут быть причиной неполности рядов изменчивости вида по сравнению с исход­ным потенциалом. С другой стороны, отбор и внешние условия, действуя одинаково на различные роды и виды, могут содействовать выявлению признаков; например, так могут возникать параллельные ряды экотипов у разных видов и родов. Исключительно велика роль человека в измен­чивости культурных растений и домашних животных как в смысле от­бора, так и в применении гибридизации, инцухта, сохранения нежиз­ненных в обычных условиях мутаций.

Однородность многих диких видов связана с их гетерозиготностью* перекрестным опылением, невыявленностъю рецессивных признаков. Применение инцухта, изоляции обычно обнаруживает и у них наличие скрытого разнообразия.

Закон гомологических рядов не есть прокрустово ложе, ограничи­вающее изменчивость; наоборот, он вскрывает и вскрыл практически огромные возможности изменчивости, констатируя лишь, что в целом* при сопоставлении выполненных систем, путем исчерпывающего изу­чения всех звеньев, составляющих вид, ряды изменчивости, характер­ные для видов, проявляют не беспорядочный процесс, а определенные правильности, вытекающие по существу из эволюционного развития.

Закон гомологических рядов показывает исследователю-селекцио- неру, что следует искать. Он намечает правильности в нахождении звеньев, расширяет кругозор, вскрывает огромную амплитуду видовой изменчивости. Сотни признаков, различающих наследственные формы* доступные уже в настоящее время изучению, дают в сочетании милли­арды форм, практически почти беспредельные возможности. Явления случайного порядка, каковыми с первого взгляда в отдельности пред­ставляются мутации, идущие в разных направлениях, редкие формы в природе в конечном итоге выявляют закономерный процесс; случай­ный факт становится в системе вида закономерным явлением, случайное отклонение получает основание, становится необходимостью. Мутации, идущие как бы случайно в разных направлениях, при объединении их обнаруживают общий закон.

Если имеется кажущееся ограничение в рядах изменчивости, то оно есть результат известных физических пределов. Так, форма плодов варьи­рует от сферической до плоской, цилиндрической, овальной, грушевид­ной, обратногрушевидной, т. е., в сущности, охватывает все основные геометрические фигуры. Окраска чешуй у злаков варьирует от бесцвет­ной, соломенно-желтой или белой до черной. Так же правильно варьи­руют форма листьев и множество других морфологических признаков. Амплитуды экологических типов, очевидно, определяются крайностями условий среды, в которых развивается вид. В амплитуде количественной изменчивости (которой нами посвящается особое исследование) есть определенные правильности, связанные, псъвидимому, с конституцией органов. Органы, заполненные паренхиматозной тканью, как плоды, корни, варьируют больше, чем органы, имеющие иную конституцию. При ближайшем исследовании видов приходится скорее констатировать колоссальный диапазон изменчивости, чем ее ограниченность.

Закон гомологических рядов положен нами в основу дифференциаль­ной систематики культурных растений (см. многочисленные работы по систематике отдельных родов и видов в «Трудах по прикладной ботанике, генетике и селекции» начиная с 1923 г.). Здесь он дал возможность ох­ватить в стройные системы исключительное разнообразие форм, какими представлены отдельные виды, расчлененные практикой на множество сортов.

Успешно он применяется в последние годы систематиками на раз­личных классах и семействах растений и животных. Левине (92) (Le- vyns, 1934) применила его к систематике рода Lobostemon из семейства Boraginaceae. На водорослях он был применен H. М. Гайдуковым (1926) и Н. В. Морозовой-Водяницкой (1925), на злаках Мальте (Malte, 1932) в Канаде; он был применен П. В. Терентьевым на амфибиях (1923), Г. Г. Виттенбергом (1932) на трематодах, на домашних животных

С.   Н. Боголюбским (1928), на Protozoa В. А. Догелем (1923).

В заключение выражаем твердое убеждение, что наиболее целесооб­разным и обещающим путем изучения и вскрытия систем многообразия в ближайшем будущем представляется установление параллелизмов и гомологических рядов в изменчивости, которое несомненно облегчит как дифференциальную, так и интегральную работу исследователя, необходимую для овладения и управления животными и растительными организмами (93).


Андреев В. Н. 1928. Гомологические ряды форм некоторых дубов. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. XVIII, вып. 2.

Барулина Е. И. 1920. О вике, засоряющей посевы чечевицы (к вопросу о ми­микрии у растений). Тр. III Всеросс. съезда по сел. и Семенов., вып. 1, Саратов.

Барулина Е. И. 1933. Сравнительно-генетическое изучение видов Triticum. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., сер. II, № 5.

Боголюбский С. Н. 1928. Об аналогичных признаках в черепе собак. Русск. зоол. журн., т. VIII, вып. 3.

Вавилов Н. И. 1920. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Саратов. См. также: Н. И. Вавилов. 1965. Избранные труды, т. V, М.—JI.

(Вавилов Н. И.). Vavilov N. I. 1922. The law of homologous series in varia­tion. Journ. Genetics, vol. XII, № 1.

Вавилов H. И. 1923. К познанию мягких пшениц. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIII, вып. 1. См. также: Н. И. Вавилов. 1960. Избранные тр., т. II, М.—JI.

Вавилов Н. И. 1924. Закономерности в изменчивости растений. В сб.: Селекция и семеноводство в СССР, М.

Вавилов II. И. 1925. О междуродовых гибридах дынь, арбузов и тыкв. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIV, вып. 2. См. также: Н. И. Вавилов. 1960. Избран­ные труды, т. II, М.—Л.

Вавилов И. И. 1926. Центры происхождения культурных растений. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XVI, вып. 2. См. также: Н. И. Вавилов. 1965. Избранные труды, т. V, М.—JI.

Вавилов И. И. 1931. Линнеевский вид как система. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. XXXVI, вып. 3. См. также: Н. И. Вавилов. 1965. Избранные труды, т. V, М.—Л.

Вавилов Н. И. 1935. Научные основы селекции пшеницы. В кн.: Теоретические основы селекции растений, т. II, М.—Л. См. также: Н. И. Вавилов. 1962. Избранные труды, т. III, М.—JI.

Виттенберг Г. Г. 1923. Трематоды сем. Cyclocoelidae и новый принцип их систематики. Тр. Гос. инст. эксперим. ветеринарии, т. I, М.

Волчанецкий И. Б. 1927. Ортогенетические изменения рисунка оперения у птиц. ДАН СССР, сер. А.

Воронов Ю. Н. 1925. Материалы к познанию диких груш (Pyrus s. str.) Кавказ­ского края. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIV, вып. 3.

Автор предлагает вместо термина «гомологические ряды», пользоваться термином «го_ моклинические ряды».

Гайдуков Н. М. 1926. О конвергенции, компликациях и филогенетической си­стеме дробянок и водорослей. Русск. арх. протистол., т. V, вып. 3—4.

Догель В. А. 1923. Ход развития видов в сем. Ophryoscolecideae. Арх. Русск. протистол. общ., т. II.

Заварзин А. А. 1923. Параллелизм структур как основной принцип морфоло­гии. Изв. Биол. инст. Пермск. унив., т. II, вып. 4.

(Заварзин A.) Zawarzin А. 1925. Der Parallelismus der Strukturen als ein Grundprinzip der Morphologie. Zeitschr. wissensch. Zool., Bd. 124.

Зайцев Г. C. 1927. К классификации рода Goss у pium L. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. XVIII, вып. 1.

Ильин Н. А. 1932. Генетика и разведение собак. М.

Приводятся данные по гомологическим рядам наследственной изменчивости у собак.

(Коржинский C.) Korshinski S. 1897. Bastarde zwischen Citrullus vulga­ris und Cucumis Melo. Bull. l’Acad. Sei. St.-Petersb.

Лутков A. H. 1935. Экспериментальное получение безлигульной формы ячменя под влиянием X-луч ей. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., сер. 2, вып. 7.


Морозова-Водяницкая Н. В. 1925. Гомологические ряды как основа клас­сификации рода Pediastrum Меуеп. Арх. Русск. протистол. общ., т. IV, вып. 1—2.

Нилов В. И. 1933. Закономерность в биосинтезе растений. Соц. растениеводство, № 7.

Нилов В. И. 1934. Химическая изменчивость растений и ее значение в система­тике и селекции. Соц. растениеводство, № И.

(Новиков М.) Nowikoff М. 1930. Das Prinzip der Analogie und die verglei­chende Anatomie. Jena.

Павлов И., C. Хлопина, A. Ипатьев. 1933. Сортоведение овощных культур. Под общ. ред. И. П. Павлова. М.

Приводится иллюстрация закона гомологических рядов применительно к овощным культурам.

(Плавильщиков H. H.) Plavilstschikov N. N. 1927. Ueber die soge­nannten «homologen Reihen des Variabilität» und den morphomatischen Paralle­lismus bei Insekten. Sonderabdruck. Zeitschr. wissensch. Insektenbiol., Bd. XXII, Berlin.

Розанова M. A. 1926. О параллелизме модификаций и наследственных вариа­ций. Журн. Русск. бот. общ., т. И, № 1—2.

Синская E. Н. 1923. К познанию закономерностей в изменчивости сем. Crucife- гае. Тр. по прикл. бот. и сел., т. XIII, вып. 2.

Синская E. Н. 1928. Масличные и корнеплоды сем. Cruciferae. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. XIX, вып. 3.

Соболев Д. Н. 1913. Наброски по филогении гониатитов. Варшава. (Из Изв. Варшавск. политехи, инст., 1914).

Соболев Д. Н. 1924. Начала исторической биогенетики. Симферополь.

Терентьев П. В. 1923. О законе параллельных рядов у Amphibia. Тр. I Всеросс. съезда зоол., Пгр.

Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1929/30, т. XXIII, вып. 3.

Филипченко Ю. А. 1925. О параллелизме в живой природе. Усп. экспер. биол., т. III, вып. 3—4.

(Филипченко Ю.) Philiptschenko Jur. 1927. Variabilität und Variation. Berlin.

Харланд C. E. 1933. Генетическая концепция вида. ДАН СССР, т. XI, вып. 3.

(Ц a pan кин C. P.) Zarapkin S. R. 1933. Ueber gerichtete Variabilität bei Coc- cinelliden. Zeitschr. Morphol. u. Oekol. Tiere, Bd. 27, H. 3.

(Шимкевич В.) Schimke witsch Wl. 1906. Ueber die Periodizität in dem System der Pantopoden. Zool. Anzeiger., Bd. XXX.

Шимкевич В. M. 1921. О закономерности биологических явлений. Отт. из журн. «Экскурсионное дело», № 2—3.

Энгельс Ф. 1932. Диалектика природы. 6-е изд., М.—JI.

Alverdes F. 1919. Die gleichgerichtete Stammesgeschichte der Vögel und Säuge­tiere. Biol. Centr., Bd. ХЮСІХ.

Arber Agnes. 1921. The leaf structure of the Iridaceae considered in relation to the phyllode theory. Ann. Botany, vol. XXV, № 139.

Arber Agnes. 1922. Leaves of the Farinosae (With plates I—III). Bot. Gazette, vol. LXXIV, № 1, Sept.

Baur E. 1919. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 3—4 Aufl., Berlin.

Berg L. 1926. Nomogenesis or Evolution determined by law. London.

Cope E. D. 1868. On the origin of genera. Proc. Philad. Acad. Nat. Sei., vol. XX, № 4.

Cope E. D. 1896. The primary factors of organic evolution. Chicago.

Darwin Ch. 1905, The variation of animals and plants under domestication. 2 vols. London.

Dobzhansky Th. 1933. Geographical variation in lady-beetles. Amer. Naturalist, vol. 67, № 3-4.

Dresser Christopher. 1860. Unity in variety. London.

Duval-Jouve M. J. 1865. Variations paralleles des types congeneres. Bull. Soc. Bot. France, vol. XII.

Eimer G. H. 1888—1901. Die Entstehung der Arten auf Grund von erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens, vol. I—III. Jena.

Eimer Th. 1897. Orthogenesis der Schmetterlinge. Leipzig.

E n g 1 e r A. 1919. Syllabus der Pflanzenfamilien. 8. Aufl., Berlin.

Fischer Ed. 1896. Ueber den Parallelismus der Tuberaceen und Gastromyceten. Ber. deutsch, bot. Gesellsch., Bd. XIV, H. 9.

Gabritschevsky E. 1926. Convergence of coloration between American pilosa flies and bumblebees (Bumbus). Biol. Bull., vol. 51, № 4.

Goes Oscar Campos. 1927. As series homologes de Vavilov. Conferencia proferida a 9 de junhe de 1924, na sessao inaugural de I congressi promovido em Recife, pela Associaca о de Agronomos do Nordeste. Recife.

Haldane J. B. S. 1927. The comparative genetics of colour in Rodents and Carni­vora. Biol. Rev., Cambr. Philosoph. Soc., vol. II, № 3.

Hilaire St. G. 1828. Sur le principe de l’unite de composition organique. Paris.

Kammerer P. 1919. Das Gesetz der Serie. Stuttgart—Berlin.

Levyns M. R. 1934. A revision of Lobostemon Lehm, and a discussion of the spe­cies problem. Journ. Linn. Soc. Bot., vol. XLIX, № 330.

Linden M. 1898. Unabhängige Entwicklungsgleichheit (Homogenesis) bei Schnecken­gehäusen. Biol. Centr., Bd. XVIII.

L о t s у L. P. 1916. Evolution by means of hybridisation. Hague.

L ii t j e h a r m s W. J. 1934. Substanzbegriff und Systematik. Blumea, vol. I, № 1, Leiden.

Malte M. 0. 1932. The so-called Agropyron caninum (L.) Beauv. of North America. Ann. Rep. Nat. Mus. Canada, for 1930, Ottawa.

Автор дает ряд примеров, иллюстрирующих, по его мнению, всеобщность закона го­мологических рядов.

Mar be К. 1916—1919. Die Gleichförmigkeit in der Welt, Bd. I u. II. München.

M о 1 і s с h H. 1933. Pflanzenchemie und Pflanzenverwandtschaft. Jena.

P e n z i g D. 1921. Pflanzen-Teratologie, Bd. 1. 2. Aufl., Berlin.

Plate L. 1933. Vererbungslehre, Bd. II. 2. Aufl., Jena.

Punnett R. C. 1915. Mimicry in butterflies. Cambridge.

Saccardo P. A. 1896—1897. Prevedebilli Funghi Futuri secondo la legge d’Analo- gia. Atti l’Inst. Veneto Sci., ser. 7, t. VIII.

Sturtevant A. H. 1929. The Genetics of Drosophila simulans. Publication of Carnegie Institution of Washington, № 399.

T a m m e s T. 1928. The genetics of the genus Linum. Bibliogr. Genetica, vol. 4.

Walsh B. D. 1863. Observations on certain N. A. Neuroptera by H. Hogen of Koe- nigsberg, Prussia; Translated from the original French Ms., and published by permission of the author, with notes and descriptions of about twenty new N. A. species of Pseudoneuroptera. Proc. Enthomol. Soc. Phil., vol. 2.

В этой статье интерес представляют краткие соображения автора на стр. 213—2j4 о закономерностях изменчивости, которые он называет «законом уравнительной из­менчивости» (law of equable variability). Сущность закона сводится к тому, что если какой-нибудь признак очень изменчив в одном виде, то он проявит тенденции к из­менчивости и в другом родственном виде; если признак совершенно константен в одном виде, то он проявит тенденцию к устойчивости и в других близких видах.

Zederbauer Е. 1907. Variationsrichtungen der Nadelhölzer. Sitzungsber. Akad. Wissenschaft. Wien. Math.-Nat. Klass, Bd. 116, Abt. 1.

Zederbauer E. 1927. Die parallelen Variationen der gärtnerischen Kulturpflan­zen. Festschr. österr. Gartenbaugesellsch. (1827—1927), Wien.



[1] Здесь мы даем перевод с английского нашей статьи, помещенной в «Journal of Genetics» в 1922 г., с дополнениями и изменениями. На русском языке «Закон гомологических рядов» опубликован в 1920 г. в кратком виде, в «Докладах III Все­российскому селекционному съезду» в г. Саратове.

[2] В посдедние годы опубликован ряд работ, посвященных единству явлений жизни (МагЬе, 1916—1919; Kämmerer, 1919).

[3] Только благодаря цитате Дарвина в «Изменчивости животных и растений» этот закон уравнительной изменчивости известен более широкому кругу биологов.




Пошук по ключовим словам схожих робіт: